基于LOPC的夏季南黄海35°N断面浮游动物水平和垂直分布初探*

潘 俊 于 非① 李超伦 司广成 李 征 刁新源 程方平 金 鑫 任 强,

(1. 中国科学院海洋研究所环境工程中心 青岛 266071; 2. 中国科学院海洋研究所 中国科学院海洋生态与环境科学重点实验室 青岛 266071; 3. 中国科学院大学 北京 100049)

黄海是一个三面环陆地的半封闭陆架浅海, 其中央海槽水深一般在50—80m(秦蕴珊等, 1989)。黄海冷水团是引人关注的物理海洋学现象, 20世纪50年代以来, 已有国内外海洋学者尤其是中国学者对该现象展开了大量的考察和研究(赫崇本等, 1959; 赵保仁, 1987; 袁业立等, 1993; 苏纪兰等, 1995; 于非等,2006)。黄海冷水团中化学、生物和水文等因子具有非常明显的层化结构(韦钦胜等, 2010), 南黄海是研究浮游生物分布及其与环境因子相互关系的理想海区。

在浮游动物的100多年的研究历史中, 浮游生物野外现场调查手段在不断地发展和完善。20世纪40年代, 浮游生物连续采样记录仪(CPR)得到应用; 70年代出现了MOCNESS、BIONESS的分层采样技术;1980年以后, 随着海洋观测和研究技术的发展, 出现了浮游生物可视记录仪(VPR)、光学浮游生物计数器(OPC)、声波扫描观测技术、遥控深潜器(ROV)等一系列技术(刘镇盛, 2013); 新世纪以来涌现了激光浮游生物计数仪(LOPC)、水下图像剖面仪(UVP)、浮游动物图像扫描仪(Zooscan)等。这些仪器的投入使用,有效地促进了浮游动物研究的发展。

LOPC(Laser optical plankton counter)是一种新型的激光型光学浮游生物计数仪, 它采用窄激光束(1mm厚)作为激发光源、进水口尺寸为7cm×7cm。该仪器具有以下特点: (1)最高计数颗粒浓度高, 能满足大部分情况下海洋浮游动物调查的需要; (2)计数粒级范围大, 检测ESD(Equivalent spherical diameter,等效球形粒径)值区间在100—35000μm, 涵盖近海常见的小型到大型浮游生物; (3)可以在走航中(最高拖速为8m/s)使用, 用于野外调查实时测算海洋浮游生物在不同深度的丰度分布情况; (4)准确率高: LOPC与网样(网目孔径大小为75μm)的浮游动物的丰度分析呈线性关系: 针对不同粒径大小的浮游动物, LOPC与网采样品两者之间的相关系数r的范围在0.8—0.94(Hermanet al, 2004)。

LOPC可附加于多种搭载平台, 如浮游生物采样网(Hermanet al, 2006)、MVP(Hermanet al, 1998)、Batfish(Hermanet al, 2004)、浮标(Petriket al, 2013)。MVP(Moving vessel profiler), 是一个拖拽走航式海水剖面测量系统(Brooke Ocean Technology, 2010)。它相当于一个自由落体拖体(流线型)可集成CTD、浊度、叶绿素等探头, 并可集成激光型光学浮游生物计数仪(LOPC)。母船航速12kn以内航行时MVP系统均能正常工作, 其中在10kn的船速下MVP拖体下降速度最大能达到3—4m/s, 到达设定好的深度之后,系统自动停止下降, 然后开始回收至表层(图1)。

目前, 国外已广泛应用LOPC来研究浮游动物在海洋中的实时分布, 并成功应用在多种海洋环境中:在近海(Petriket al, 2013)、海湾(Hermanet al, 2004;Hermanet al, 2006)、亚寒带大洋(Gaardstedet al,2010)、极地(Trudnowskaet al, 2012; Basedowet al,2014)以及人类影响下的湖泊、河口环境(Finlayet al,2007; Yuristaet al, 2009), 均有报道。

图1 移动船载温盐剖面仪工作示意图Fig.1 The principle of MVP working

图2 移动船载温盐剖面仪集成激光型光学浮游生物计数仪示意图(引自Herman等, 1998)Fig.2 The MVP aluminum fish with split halves opened illustrating the Laser-OPC (after Herman et al, 1998)

我国在南黄海对浮游动物开展过长期调查, 也有对浮游动物垂直分布的报道, 但都局限在定点观测(左涛等, 2004; 张芳等, 2005)。LOPC是研究浮游动物垂直分布的理想仪器, 本研究选35°N断面的浮游动物作为研究对象, 该断面处于南黄海的中部, 跨度较大, 夏季大部分海域处在黄海冷水团之中(左涛等, 2004; Sunet al, 2010)。

本研究依托2012年7月份中国科学院海洋研究所开放航次, 将LOPC集成在MVP上(图2), 利用LOPC的观测资料分析南黄海冷水域35°N断面浮游生物特别是浮游动物水平和垂直分布, 并探讨浮游动物分布与环境因子之间的相互关系。

1 材料与方法

1.1 采样时间及地点

2012年7月随“科学三号”海洋科考船对南黄海和东海进行调查, 在7月27日18点开始35°N断面MVP-LOPC走航观测, 自东向西(124°E—121°E)至次日14点(图3), 采样时间约为20小时, 在船速10kn运动下设置采样间隔约为3分钟, 获得高时空分辨率(1.5km/剖面)资料, 调查海域的水深范围在30—75m(设置离底10m时仪器停止下降并立即回收)。

图3 35°N断面下降剖面(红点: 网样采集站位)Fig.3 The descending profile of 35°N section (red dots indicate net sampling stations)

1.2 数据采集及浮游动物网样采集

LOPC集成在MVP拖体中, 由MVP的甲板单元一同控制, MVP和LOPC集成的系统从自由落体开始到回收至预定深度就完成了一个剖面的测量过程,每个剖面的数据均由计算机自动记录保存。计算机根据拖体的离底高度、出缆长度和压力值等多项指标同步介入水深和定位信息, 避免MVP在工作过程中触底, LOPC、CTD、GPS数据获取频率分别为是2Hz、25Hz、1Hz, 实时传送到随船的电脑。LOPC以光电信号处理后, 形成数字信息, 最终通过计算机输出颗粒的大小(以ESD表示)和数量(Brooke Ocean Technology, 2010)。与此同时本航次从124°E开始自东向西每隔30kn, 使用中型浮游生物网(网口面积0.2m2, 网长270cm, 筛绢孔径160μm)进行浮游动物定点采样,拖网方式按照国家海洋调查规范(GB/T 12763.6-2007)进行。

1.3 数据处理

1.3.1 LOPC所得数据处理 利用MATLAB软件进行编程, 将标准输出格式数据进行筛选和分析, 所有的数据的显示时间间隔统一为1s, 根据颗粒物的数量和计算出的每秒下降速度等数据求出每秒通过LOPC采样通道的水柱体积及丰度。按照生物统计学的方法, 使用MATLAB软件进行相关性分析(温度与LOPC丰度相关性), 得出Pearson相关系数r(P＜0.05),计算公式如下:

其中, Abu: 丰度, 单位ind/m3; Tol: 个数;V: 体积,单位m3; S: LOPC进水框表面积0.0049m2;H: 下降水深, 单位m。

为更好地反映35°N断面浮游动物的水平和垂直分布, 尽量减少浮游植物、气泡及杂质颗粒等对仪器采集的干扰, 选取5m层以下、颗粒物的检测ESD值范围在200—35000μm的数据进行分析(孙松等, 2012;Petriket al, 2013), 同时由于下降过程中拖体近似于垂直下降, 比上升过程能更好地反映浮游动物垂直分布态势。本文仅分析约230个下降剖面(图3)。

1.3.2 网采浮游动物计数及与LOPC数据的比较

将网采样品倒入浮游生物计数框中, 于体视显微镜下镜检计数。使用MATLAB软件编程将7个站位的网采样品的丰度与选取靠近该网采站位最近的LOPC垂直剖面所得不同大小粒径的颗粒物丰度进行比对, 查找两者的相关性。取不同ESD下限(最低为200μm, 以15μm/次依次增加), 将大于该值的所有粒子进行累计, 与网采样品的丰度做相关性分析。由于网采的样本数量较少(7个采样站), 需要做校正分析(王梓坤, 1976), 计算公式为式(5), 同时需要相关系数rk＞0.6664(k表示修正)才能体现显著正相关(P＜0.05)。由于网采样品的丰度是对整个水柱体的浮游动物取平均值, 故与LOPC颗粒物的丰度垂直分布进行比对, 而LOPC的颗粒物丰度的水平分布仅是对仪器自身获取数据的进行分析。

(rk: 无偏相关系数;r: Pearson相关系数;n: 样本量)

2 结果

2.1 丰度水平分布

南黄海35°N海域断面上LOPC拖行的水深范围在30—75m, 选取整个调查断面的LOPC获取数据中的5—30m之间的水层来分析。检测颗粒物的丰度范围在(1.58—7.45)×104ind/m3, 121°E到121.5°E出现丰度高值区, 最高值在121.4°E附近; 自121.5°E到122°E, 丰度先降低然后升高再逐渐降低。122°E以东丰度分布的总体趋势是降低的, 颗粒物丰度的低值区主要分布在123.6°E东侧(图4)。

图4 35°N断面颗粒物丰度水平分布(a: 散点图; b: 折线图)Fig.4 The abundance of horizontal distribution particles of 35°N section

2.2 丰度垂直分布及调查海区的温度、叶绿素分布情况

整个断面颗粒物平均丰度垂直分布范围为5.6×103—1.8×105ind/m3, 颗粒物数量较多且整体较均匀, 多出现在温跃层以下; 低温冷水层数量较低, 到近底层数量有增多的趋势(图5)。

图5 35°N断面颗粒物丰度垂直情况分布 (单位: individuals/m3, 黑线2×104, 黄线5×104, 蓝线9×104)Fig.5 Vertical distributions of Abundance in section 35°N

本次调查在35°N断面的深水区水温垂直分布基本上呈现3层结构: 约10m以浅为上混合均匀层, 水温都大于22°C(图6); 其下水温随水深增加迅速递减,并大致在10—20m深度间形成温跃层, 强跃层区的跃层厚度浅而薄约10m左右; 跃层以下为垂直分布较均匀的低温冷水团。

夏季, 温跃层附近存在Chla最大值现象(＞1.5mg/m3),其范围从深水域一直伸展到冷水团边界附近, 该现象作为浮游植物对海区的光照、营养盐、水文等环境条件共同作用的响应。冷水域深水区中的Chla含量较低(图7)。

图6 35°N断面等温线Fig.6 The thermocline at 35°N section

图7 35°N断面叶绿素a分布Fig.7 Vertical distributions of Chl a at 35°N in Summer

2.3 LOPC与网样对比

将LOPC垂直剖面数据与网采样品的数据进行分析, 根据所取不同ESD下限(最低为200μm), 将大于该值的所有粒子进行累计, 与网采样品的丰度做相关性分析, 并将结果作图(图8、9)。由图可知, LOPC在480μm以上检测的颗粒物的丰度与网样中同粒径范围的浮游动物(Huoet al, 2012)—中华哲水蚤(Calanus sinicus)的I-V期幼体、C5期及其成体; 也有少量的个体较大的双刺纺锤水蚤(Acartia bifilosa)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus); 磷虾类的太平洋磷虾(Euphausia pacifica)及毛颚类的强壮箭虫(Sagittacrassa)之间丰度具有较好的相关性(r＞0.67)。说明LOPC在检测480μm以上的颗粒物中浮游动物比例较大。

图8 LOPC跟网采样品数据相关性系数r与LOPC的粒径大小的线性相关Fig. 8 Correlation coefficient (r) in grain size between the net sampling and LOPC

图9 LOPC (480μm)与网采样品丰度相关性分析Fig. 9 Correlation in zooplankton count between net sampling and LOPC at size of 480μm

3 讨论

3.1 LOPC测量结果可靠性

国外多位学者针对LOPC与其它浮游动物野外调查仪器做比较, 如与浮游生物采样网、OPC、Wider LOPC、Multinet、Video Plankton Recorder均做过两两之间的数据分析。Herman等(2006)在加拿大St.Lawrence海湾通过NBSS(标准生物量谱)分析LOPC和采用浮游生物网采数据(网口宽0.5m, 网目孔径大小80μm), 发现对在小于900μm的浮游动物中两者吻合性较高(斜率大于0.7), 说明LOPC采集的颗粒物的组成较大比例(超过69%)是浮游动物。另有研究表明,在冬季挪威北部海岸中使用LOPC和Multinet发现在900—1500μm两者之间误差小, 然而, LOPC在节省船时、获取数据快速分析及结合水文因素的紧密度等方面更具优势(Gaardstedet al, 2010), 目前已经成熟地运用在大尺度范围内的海洋浮游生物, 特别是浮游动物的丰度及分布情况调查中(Basedowet al,2012)。

然而需要注意, LOPC记录的颗粒物并不仅代表浮游动物, 其测量的误差主要来源于非生物成分(杂质、气泡)和生物成分(海雪、较大型的浮游植物)等因素的干扰。由于LOPC的设计思路所限, 仪器无法对采集的颗粒物进行分类。南黄海35°N断面深水区是冷涡泥质区域, 存在悬浮体浓度高值区(韦钦胜,2012), 对发生絮凝作用而粒度粗化的颗粒物(较大的浮游植物、海洋雪花及海洋碎屑)仪器统一当成浮游动物进行计数; 根据LOPC的设计原理可以看出测出的粒径大小(ESD)仅与颗粒所遮挡的光线量有关, 除重合现象外, 生物的透明度、形状及其在光道中的方向都可能会影响测量的准确度(李征, 2008)。本文选取200μm以上计数个体进行分析, 目的是尽可能减少仪器的检测干扰因素, 同时LOPC无法鉴别进入采样通道的浮游动物的存活状态, 对活体浮游动物和浮游动物的残体一并计数。这也将使得LOPC所得数据高于镜检计数结果。

结合本航次的常规调查站的网采数据进行辅助分析, 如121.5°E浮游生物中网采集的样品进行分析,浮游动物丰度(含夜光虫)在2.3×104ind/m3, 优势种为中华哲水蚤、小拟哲水蚤、强壮箭虫, 夜光虫丰度最高, 而使用LOPC测定颗粒物的丰度在1.94—9.58×104ind/m3, 较网采的丰度高。

另一方面, 本次调查LOPC集成在MVP中使用,而不是集成在浮游动物拖网中进行采样, 同时采用了传统调查所得的浮游动物网样, 固定保存进行镜检分析后, 与之进行比对。两种调查方式的不同也造成了一定差异。首先, 本航次网采样品经过近20个月的保存后进行分析, 不可避免地会有细胞破裂、体液损失以及个体组分的浸出等多种会导致数量、生物量变化的情形出现(Bottgeret al, 1986), 经过固定的样品所包含的个体信息可能与浮游动物活体有相当的出入(Omori, 1978; Williamset al, 1982); 另一方面,一些易碎的生物体捕集效率较低, 在网中被破坏而不被镜检计数, 导致网采样品镜检结果数据偏小(Gallienneet al, 2001)。其次, 对网采浮游动物样品进行分析, 浮游动物在垂直方向的分布可能具有不均匀性。王荣等(2002)指出浮游动物在实际海域中斑块分布的特点, 局部水层或水块的丰度达到104ind/m3或者105ind/m3都是可能的。浮游动物的斑块分布, 增加了两种取样方法对比的不确定性。今后可以结合浮游动物垂直分层采样进一步验证LOPC与网采浮游动物的丰度的比例, 更好地校正LOPC高估浮游动物丰度的误差。最后, 由本文图3可知, 为保证仪器安全及减少干扰因素, LOPC下降剖面选取水深5m层以下、离底10m层以上水体; 而浮游动物网样则为自底到海表面垂直拖网。实际测量范围的差异也会对两种方法所得数据的相关性造成干扰。

尽管存在以上种种不足, LOPC的测量结果与网样镜检计数结果仍然存在一定相关性, 可以认为LOPC测量结果在一定程度上反映了浮游动物丰度的真实值。总体上, LOPC的结果有一定的可信性, 本航次浮游动物的丰度分布趋势与2006年7月份齐衍萍(齐衍萍, 2008)在南黄海调查得到的浮游动物丰度分布趋势较一致。

3.2 LOPC数据反映浮游动物与环境因子的关系

3.2.1 温度与浮游动物的关系 温度对浮游生物的分布起了重要的作用(左涛, 2004), 黄海夏季温跃层的存在对浮游动物的垂直移动具有明显的阻隔作用(图6)。本文使用MATLAB程序作温度与LOPC所得颗粒物丰度分布的相关性分析, 发现在122°E以西表层、次表层海水中两者的相关性吻合很好, 体现正相关, 相关系数r＞0.9。这表明在这一区域, 浮游动物主要分布于高温低盐水层即夏季表层水体; 122°E以东区域中位于黄海冷水团中心区, 由于表层温度较高(＞27°C), 为躲避高温的影响, 大部分浮游动物分布在温跃层及以下区域。LOPC颗粒物丰度反映出,断面的底层浮游动物丰度与温度多为负相关, 相关系数r＜–0.8, 结合对网采样品分析, 中大型浮游动物中华哲水蚤和太平洋磷虾主要分布于低温高盐的水层, 如夏季温跃层以下水体即黄海冷水团中心区, 这与LOPC测得结果基本一致。

3.2.2 叶绿素与浮游动物的关系 叶绿素a可在一定程度反映浮游植物的分布, 本次调查中, 叶绿素a在温跃层附近形成中层最大值(图7), 本次调查中叶绿素a高值区也是该海域夏季历史数据中浮游植物的数量分布较多的区域(Liuet al, 2012; 韦钦胜等,2013)。浮游动物以植食性居多, 其数量与该水层的浮游植物分布有较大关系, 一部分浮游动物趋向于上层饵料丰富的水体中分布。在靠近海州湾外侧的121°E浮游植物数量较多, 为大量浮游动物特别是对高繁殖率的小型浮游动物提供适宜生存的摄食环境,这可能是LOPC测定海州湾附近颗粒物的丰度较高的原因之一。

3.2.3 水团锋面与浮游动物的关系 10°C或8°C等温线包括的区域一般被认为是黄海冷水团的范围(管秉贤, 1963), 而17°C等温线则为黄海冷水团和周围海水的边界(毛汉礼等, 1964)。等温线的分布可以反映黄海冷水团在黄海西侧的分布状况及冷水团边界区域(即锋区)的位置(韦钦胜等, 2011)。在本文图6中, 海州湾外侧的强锋区与该海域的表层冷水区相对应, 具有典型的锋面特征, 此区域的浮游动物受潮致涌升积聚在表层和近表层, 这可以合理解释LOPC检测到35°N断面121°E—121.5°E海域附近表层和近表层颗粒物丰度较高的原因。

4 结论及展望

本文通过分析南黄海大部分海域处在黄海冷水团的35°N断面近230个垂直剖面的LOPC数据并结合同航次网采的浮游动物数据进行辅助分析, 说明LOPC可以用于走航式高密度大范围的浮游动物实时观测, MVP-LOPC系统可以用于中国近海浮游生物特别是浮游动物的走航大面调查、垂直分布及其生态学研究。

本研究基于LOPC实测颗粒物丰度, 对35°N断面进行浮游动物的水平和垂直分布进行分析。对颗粒物丰度和环境因子的分析证实, 浮游动物的分布与温度、浮游植物分布、潮致涌升等因素都有一定的相关性。在今后的研究中, 如船时充裕, 可选取典型站位进行连续站观测, 便于分析浮游动物昼夜垂直迁移; 应尝试使用多种调查采样仪器(Multinet、VPR等)及将LOPC固定在浮游动物采样网中使用, 通过以上仪器及更多的网样比对资料, 进一步提高滤除干扰因素的技术。LOPC的实用化将增加中国海域的浮游动物分布的研究方式, 从而更好地以浮游动物功能群的空间分布及季节变化来模拟能量流动和物质循环过程。

致谢感谢中国科学院海洋研究所胶州湾海洋生态系统国家野外研究站孙晓霞研究员、罗璇老师提供的本航次叶绿素的数据, 中国科学院海洋研究所环境工程中心孙淑慧、魏传杰、李昂在LOPC数据处理过程中给予指导。

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