烟株对不同价态硒的吸收与分配

樊 俊，王 瑞，胡红青，秦兴成，向必坤，张京理

（1.华中农业大学资源与环境学院，武汉 430070；2.湖北省烟草公司恩施州公司，湖北 恩施 445000）

烟株对不同价态硒的吸收与分配

樊 俊1,2，王 瑞2，胡红青1*，秦兴成2，向必坤2，张京理2

（1.华中农业大学资源与环境学院，武汉 430070；2.湖北省烟草公司恩施州公司，湖北 恩施 445000）

为了开发富硒烟叶生产技术和了解烟叶对硒的富集机理，采用水溶性 Se(Ⅳ)（亚硒酸钠）和 Se(Ⅵ)（硒酸钠）盆栽试验，探讨了烟株对硒的吸收和分配规律，以及不同价态和用量的硒对烟株生长发育的影响。结果表明，土壤施用适当浓度的两种价态硒（1～10 mg/kg）均有改善烟株形态性状和提高生物量的作用，高浓度硒（20～30 mg/kg）则有负面影响，且 Se(Ⅵ)处理抑制效果大于 Se(Ⅳ)。相同浓度下，两种价态的硒均能有效提高烟株各部位硒含量，Se(Ⅵ)处理较 Se(Ⅳ)提高了 3～30倍。土壤中的硒优先富集和分布于叶片中，其次是根系，茎秆最小。Monod 方程拟合结果表明，Se(Ⅵ)处理烟株叶片、茎秆和根系最大硒含量分别是 Se(Ⅳ)处理的 1.83、15.81 和 20.98 倍，烟株对 Se(Ⅵ)的亲和能力显著大于 Se(Ⅳ)，说明 Se(Ⅵ)对烟株的生物有效性明显高于 Se(Ⅳ)。

烟草；硒；吸收；分配

已证实硒是人类和动物生长所必需的微量营养元素[1-2]，缺硒会导致多种人畜疾病的产生，硒含量过高也会产生危害[3-4]。维持适当的硒水平，不仅能防止克山病、大骨节病等缺硒地方病，还具有抗突变、预防癌症、心脏病、延缓衰老、增加免疫力等多种作用[5-6]。我国大约有 72%的县（市）存在不同程度的缺硒，其中 1/3 的地区为严重缺硒区[7]。在缺硒地区，通过施硒提高作物的硒含量，是防治硒缺乏的有效措施。

随着吸烟与健康问题的日益突出，烟草的可用性和安全性已成为重要的研究方向之一。提高烟叶硒含量能有效降低卷烟焦油毒性和自由基含量，提高吸烟者的血硒水平，具有一定的补硒功能[8]。有研究发现，补硒能够显著降低香烟中有害物质对机体的伤害[9]，香烟中 45%的硒可以转移到烟气流中，烟气流中的硒有 1/3 可以被吸烟者吸收[10]。因此，利用外源施硒的方法进行烟叶补硒，其具有重要的经济价值和社会效益。

土壤是植物硒的主要来源，土壤中硒的含量、价态、富集形态及有效性直接影响植物中硒的水平。土壤硒的赋存状态是决定土壤硒生物有效性的重要因素。硒在土壤中以多种形态存在，按价态分，主要包括硒酸盐(Se6+)、亚硒酸盐(Se4+)、元素态硒(Se0)、硒化物(Se2-)、有机硒化物，其中能被植物吸收的是硒酸盐、部分亚硒酸盐和有机硒化合物[11-13]。土壤中硒主要以 Se(Ⅳ)形式存在，占总硒量的 40%以上，易被固定在土壤相中不易迁移转化[14]；Se(Ⅵ)则不超过 10%，其活性高植物可利用性强，但不易氧化得到，并由于水溶性强而易流失[15]。由于 Se(Ⅳ)和 Se(Ⅵ)在土壤中的迁移转化方式不同，导致其在土壤中的移动性、生物有效性和对植物的毒性有很大的差异[16]。许多研究表明，低浓度硒对植物的生长发育有促进作用，高浓度硒则产生抑制作用[17-18]。本研究采用盆栽试验，利用烟草对硒的吸收富集作用，通过施用亚硒酸盐[Se(Ⅳ)]和硒酸盐[Se(Ⅵ)]，探讨不同价态的硒在烟株体内的分配规律和对烟株生长发育的影响，为富硒优质烟叶的生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

烤烟品种为云烟 87。硒酸钠和亚硒酸钠为分析纯（标准物质中心，硒含量分别为 41.8%和 45.7%）。试验地点为恩施州现代烟草农业科技园试验大棚。供试土壤为黄棕壤，其基本理化性质为 pH 7.13，有机质含量 37.2 g/kg，碱解氮 98.6 mg/kg，速效磷8.9 mg/kg，速效钾 74.2 mg/kg，硒含量 1.84 mg/kg。

1.2 试验方法

采用盆栽试验，每盆装土 11.5 kg，盆底用托盘。试验设 11 个处理，分别为对照（土壤未添加硒）、Se(Ⅳ)处理（土壤硒添加量分别为 1、5、10、20、30 mg/kg，共 5 个处理，以亚硒酸钠的形式加入）和 Se(Ⅵ)处理（土壤硒添加量分别为 1、5、10、20、 30 mg/kg，共 5 个处理，以硒酸钠的形式加入），每个处理种植5盆，完全随机排列。每盆施用烟草专用复合肥[m(N):m(P2O5):m(K2O)=1:1:2] 35 g，作底肥。硒溶解后洒入土中，充分混匀装盆。平衡 10 d后，移栽大小一致、无病害的烟苗1株。根据土壤缺水情况不定期浇水，使土壤水分含量不少于田间持水量的 60%。生长期间进行跟踪观测、水分管理、病虫害防治等。

1.3 样品采集与分析测定

烟株移栽 90 d 后进行整株收获，包括根、茎、叶部位。样品用水洗净后，用蒸馏水洗涤晾干，在70 ℃烘至衡重，粉碎保存备用。烟株团棵期和成熟期形态指标测定采用 YC/T 142—1998 方法进行；烟株生物量采用称重法测定；植物样总硒含量测定采用 HNO3-HClO4消解，AFS9800 原子荧光光谱法测定[19]。

1.4 数据处理

有研究认为，小麦幼苗镉和砷的含量与培养液中镉、砷浓度的关系服从 Michaelis-Menten 方程[20]，小白菜硒含量与土壤有效性硒含量符合 Monod 方程[21]，因此，本研究运用此方程研究烟株各部位硒含量（C）与土壤有效性硒含量（S）的关系，即：

式 中 ， Cmax为 烟 株 可 达 到 的 最 大 硒 含 量（mg/kg）；Ks为烟株硒含量达到最大值一半时土壤有效性硒含量（mg/kg），表征了烟株对土壤硒吸收能力的大小。

硒富集系数指烟株硒含量与土壤硒浓度的比值，反映烟株吸收富集硒的能力[22-23]，本试验中土壤硒的背景值较高，土壤硒按外源添加硒浓度加土壤硒背景值计算。转移因子为烟株茎秆、叶片与根系硒含量的比值，反映硒在烟株体内的分布特征[24]。

方差分析和多重比较用 DPS7.05 进行。

2 结 果

2.1 不同价态硒对烟株形态指标和生物量的影响

从表1 可以看出，随着 Se(Ⅳ)和 Se(Ⅵ)添加量的增加，烟株团棵期叶数、茎粗、叶宽、叶长和株高都呈先增加再降低的趋势，亚硒酸盐处理在硒浓度为 5 ～ 10 mg/kg 达最大值，硒酸盐处理在硒浓度为 5 mg/kg 达最大值，但都较对照增加不显著。随着不同价态硒添加量的增加，烟株成熟期各形态指标都有降低的趋势。施用高浓度的亚硒酸盐（硒浓度为 30 mg/kg），成熟期烟株叶数、茎粗、叶宽、叶长和株高较对照分别下降了 16.4%、1.4%、12.6%、5.1%、13.2%，其中株高和叶数降低达显著水平；施用高浓度的硒酸盐（硒浓度为 30 mg/kg），成熟期烟株各形态指标分别较对照降低了 29.6%、8.6%、27.9%、21.7%、33.6%，其中叶数、茎粗、叶长和株高降低达显著水平。说明施用不同价态的硒，低浓度对烟株生长发育有一定促进作用，高浓度则明显产生抑制作用，生长后期表现更加明显，且相同浓 度 硒 对 烟 株 的 毒 害 抑 制 作 用 为 Se(Ⅵ )大 于Se(Ⅳ)。

不同价态硒对烟株各部位生物量的影响见表2。施用亚硒酸盐处理，随着硒浓度的增加，烟株各部位和全株生物量呈先增加后降低的趋势，在硒添加浓度为 5 mg/kg 时达最大值，分别为 27.40、14.64、8.72 和 50.76 g/株，分别较对照增加了 68.7%、26.3%、56.8%和 51.93%，达显著水平。Se(Ⅳ)施用浓度为 30 mg/kg 时，烟株生物量与对照差异不显著。施用硒酸盐处理，随着硒浓度的增加，烟株各部位和全株生物量均呈先增加后降低的趋势，叶片和整株生物量在硒浓度为 1 mg/kg 时达最大值，为20.61 、37.25 g/株 ， 分 别 较 对 照 增 加 了 24.0% 和11.49%；茎秆和根系生物量在硒浓度为 5～10 mg/kg时达最大，分别为 11.74 g/株和 6.46 g/株。Se(Ⅵ)施用量为 30 mg/kg 时，烟株各部位和整株生物量较对照有显著降低的效果。以上分析表明适量 Se(Ⅳ)和 Se(Ⅵ)处理（1～10 mg/kg）有提高烟株生物量的趋势，高浓度 Se(Ⅳ)处理（20 ～ 30 mg/kg）对烟株生物量降低效果不明显，而高浓度 Se(Ⅵ)处理（20～30 mg/kg）明显降低了烟株各部位的生物量。

表1 不同价态硒对烟株形态指标的影响Table 1 Effects of selenite and selenate on the morphological indices of tobacco

表2 不同价态硒处理后烟株各部位生物量 g/株Table 2 Effects of selenite and selenate on the biomass of leaves, stalks and roots g/plant

2.2 不同施硒处理对硒生物有效性的影响

施用不同价态硒对烟株硒含量增加效果显著（表3）。随着硒用量的增加，烟株叶片、茎秆和根系硒含量均呈增加的趋势，在硒处理浓度为 30 mg/kg 达最大值，亚硒酸盐处理分别为 49.34、11.74和 39.64 mg/kg，硒酸盐处理分别为 312.61、170.1和 242.3 mg/kg，均较对照增加达显著水平。同等硒浓度水平下，硒酸盐处理烟株各部位硒含量分别较亚硒酸盐处理提高了 3～30 倍。

烟株不同部位硒含量与土壤有效性硒（水溶态硒+可交换态硒）之间的 Monod 方程拟合结果见表4。施用硒酸盐处理的烟株叶片、茎秆和根系最大硒含量（Cmax）分别达到 661.8、558.9 和 1245 mg/kg，是亚硒酸盐处理的 1.83、15.81 和 20.98 倍。硒酸盐处理烟株叶片硒含量达到最大值一半时土壤有效性硒含量（Ks）显著小于亚硒酸盐处理，表明烟株叶片对 Se(Ⅵ)的亲和能力远大于 Se(Ⅳ)。硒酸盐处理烟株茎秆和根系 Ks较亚硒酸盐处理大，但结合其Cmax远大于亚硒酸盐处理，说明烟株对 Se(Ⅵ)的吸收能力大于 Se(Ⅳ)。

2.3 烟株硒含量与形态指标的相关性

由表5 可见，施用 Se(Ⅳ)处理，施硒量和根系、茎秆、叶片硒含量与烟株叶长、叶宽、茎粗和叶生物量有一定的正相关性，与叶数、根生物量、茎生物量呈负相关，其中与叶数呈显著负相关。施用Se(Ⅵ)处理，施硒量和根系、茎秆、叶片硒含量与烟株形态指标均呈现负相关，其中对株高、叶数、根系生物量、茎秆生物量呈显著负相关。以上分析表明，施用 Se(Ⅳ)处理，对烟株的生长形态影响不明显，而施用 Se(Ⅵ)处理，对烟株的生长发育有较显著的负面影响。

表3 不同价态硒处理后烟株各部位硒含量 mg/kgTable 3 Effects of selenite and selenate on the Se content of leaves, stalks and roots mg/kg

表4 烟株各部位硒含量与土壤有效硒含量 Monod 方程拟合参数Table 4 Monod model fitting parameters of the tobacco Se content of different parts and the availability Se of soil

表5 硒含量与烟株形态指标间的相关系数Table 5 Correlation of morphological indices and Se content of tobacco

2.4 烟株对硒的生物富集以及硒在烟株内的分布

由表6可知，随着亚硒酸盐施用浓度的增加，烟株根系、茎秆、叶片、全株硒富集系数均呈先增加后减小的趋势，在硒施用浓度为 10 mg/kg 处理，烟株的硒富集系数最大。施用亚硒酸盐处理，烟株不同部位硒富集系数为叶片=根系＞茎秆，说明烟株对 Se(Ⅳ)富集能力最强的部位为叶片和根系，茎秆最小。

随着硒酸盐施用浓度的增加，烟株根系、茎秆、叶片、全株硒富集系数均呈先增加再减小的趋势，在 Se(Ⅵ)浓度为 5 mg/kg 处理，烟株的硒富集系数最大。施用硒酸盐处理，烟株不同部位富集系数为叶片＞根系＞茎秆，表明烟株对 Se(Ⅵ)富集能力最强的部位为叶片，其次为根系，茎秆最小。综合分析发现，烟株硒酸盐处理的富集系数远大于亚硒酸盐处理，说明烟株对 Se(Ⅵ)的富集能力大于 Se(Ⅳ)。

表6 不同价态硒处理烟株对土壤硒的富集系数Table 6 Se bioaccumulation factor of tobacco to different Se added soil

不同价态硒在烟株内的转移见表7。施用亚硒酸盐处理，烟株茎秆和叶片的转移因子呈先降低再增加的趋势，表明烟株内的硒，在低浓度时主要分布于地上部位，随着浓度的增加逐渐转移到地下部，然后再分布到地上部位。施用硒酸盐处理，烟株茎秆和叶片的转移因子呈先增加再降低的趋势，说明烟株吸收的硒，优先向地上部位转移，特别是集中分布于叶片。

表7 不同价态硒处理烟株体内硒转移因子Table 7 Effects of the treatment of selenite and selenate on Se transport in plant

3 讨 论

烟草是一种叶用经济作物，其生长除了需要大量的氮、磷和钾元素，还需要一些微量元素如硒、锌、铜、锰、铁等。硒是一种对植物生长有益的营养元素，有研究表明，适量硒能促进植物的生长，提高植株的抗逆性和生物量，而过量硒则对植物产生毒害作用[25-26]。本研究发现，在盆栽条件下，烟株对 Se(Ⅵ)的富集系数明显大于 Se(Ⅳ)，适当高浓度 Se(Ⅳ)对烟株抑制作用小，而高浓度 Se(Ⅵ)易对烟株产生毒害，可能与烟株对不同价态硒的吸收机理及亚硒酸盐容易被土壤吸附（粘土矿物和有机质等）而降低其有效性，而硒酸盐在土壤中具有较大的移动性，致使 Se(Ⅵ)生物有效性高[15,27]，烟株易产生毒害反应有关。

植株对不同价态硒的吸收途径与转运机制不同[28]。植物内硒转运的主要形态是硒酸根形态的硒，以亚硒酸盐为硒源，硒（Ⅳ）被植物的根部吸收后大部分氧化成为硒酸盐和其他硒化物留在根部，小部分向地上部转移至叶片，而以硒酸盐为硒源，Se(Ⅵ)则直接以 Se(Ⅵ)的形式转移到了植物的地上部分[29]。本研究在烟株硒转移因子分析中发现，Se(Ⅵ)优先分布于地上部的叶片，而 Se(Ⅳ)在适当浓度时优先分布于根系，而高浓度和低浓度则优先分布于叶片中，此与前人研究的不尽相同。

本研究应用 Monod 方程拟合发现烟株各部位对 Se(Ⅵ)的吸收潜力大于 Se(Ⅳ)，这可能与不同价态的硒在烟株体内的代谢转化途径不同有关[25]。有研究表明，植物根系对 Se(Ⅳ)是被动吸收，对 Se(Ⅵ)是主动吸收，Se(Ⅳ)在植株体内积累的浓度不会超过根外环境中硒浓度，而 Se(Ⅵ)在植物体内累积浓度可超过外部环境硒浓度[30]。在等量硒供应时，植物吸收硒酸盐的能力是吸收亚酸盐能力的 8 倍[31]，说明烟株对 Se(Ⅵ)的利用效率较 Se(Ⅳ)高[32]，此可作为烟叶不同价态补硒方法的重要参考依据。

不同价态的硒施入土壤后，在土壤中的转化不同，其有效性差异很大，而植物利用硒的水平和土壤中硒的有效性有很大关系。至于选择哪种价态的硒源来提高植物硒含量，需要综合分析植物种类、植物硒积累特性、农产品硒含量标准和土壤环境等条件，选择对环境危害小，补硒效果好的方法。

4 结 论

本研究表明，施用 Se(Ⅳ)和 Se(Ⅵ)均能有效提高烟株各部位的硒含量，适量硒浓度（1～10 mg/kg）对烟株生长发育和生物量的增加有一定促进作用，高浓度（20～30 mg/kg）则明显产生抑制作用，且相同高浓度硒对烟株的毒害抑制作用为 Se(Ⅵ)明显大于 Se(Ⅳ)，其原因为烟株对 Se(Ⅵ)的吸收能力大于Se(Ⅳ)。土壤中的硒优先富集和分布于地上部位的叶片中，其次是根系，茎秆中硒的分布密度最低。

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Uptake and Distribution of Selenite and Selenate in Flue-cured Tobacco

FAN Jun1,2, WANG Rui2, HU Hongqing1*, QIN Xingcheng2, XIANG Bikun2, ZHANG Jingli2
(1. College of Resource and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Enshi Tobacco Company of Hubei Province, Enshi, Hubei 445000, China)

In order to explore the production technologies of Se-rich tobacco and the rich mechanism of Se on tobacco, a pot experiment was conducted to study the characteristics of applying selenite and selenate on the uptake and distribution of selenium in flue-cured tobacco, and their effects on tobacco growth. The results showed that the morphological characters and the biomass of tobacco could be improved if Se concentration was 1-10 mg/kg, but higher Se concentration (20-30 mg/kg) had negative effects. The Se content in different parts of tobacco plant remarkably increased by applying selenite and selenate, and this increase was 3 to 30 times more with selenate than with selenite in the same application rate. The order of distribution density and enrichment ability of Se in different parts was leaves ＞ roots ＞ stalks with the treatment of selenite and selenate. Monod model fitting results indicated that estimated maximal selenium contents of leaves, stalks and roots in selenate-added soils were 1.83, 15.81 and 20.98 times higher than in selenite-added soils. The bioavailability and affinity of selenate was higher than selenite for tobacco plants.

tobacco; selenium; uptake; distribution

S572.01

1007-5119（2014）05-0010-07

10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.003

国家烟草专卖局项目（110201202014）；湖北省烟草公司科技项目｛鄂烟科[2013]18 号｝

樊 俊，男，在读博士，农艺师，主要从事烟草富硒栽培技术研究。E-mail：fanjunwhy@163.com。*通信作者，E-mail：hqhu@mail.hzau.edu.cn

2014-03-27