贺兰山牦牛不同时间段的生境选择1)

刘振生 孙兆惠 李路云 赵宠南 李艳香 王 越

(国家林业局野生动物保护生物学重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

牦牛(Bos grunnieus)别名野牛，属偶蹄目(Artiodactyla)牛科(Bovidae)，单型种，无亚种分化，是高原地区的特有物种［1］，在我国主要分布于西藏、青海、四川、甘肃、宁夏和内蒙古等地［2］。由于人为过度猎杀，其种群数量在过去的30 a 间锐减了30%，被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物［3］。近年来，国内外的研究，多针对分布在青藏高原的牦牛，主要集中在牦牛分布状况及资源利用［2，4－5］、种群数量［6－11］和牦牛对改良家畜的影响［12－15］等方面。贺兰山地区的牦牛属于野化种群，已生存了几百年;其种群数量的扩增，在一定程度上说明牦牛已适应了贺兰山当地的环境。但其生态学研究的资料还很匮乏，仅有姚志诚等［16］、董嘉鹏等［17］、赵宠南等［18］和刘振生［19］对牦牛的形态特征、生态特征和该种群的冬春季食性、行为及生境选择进行了报道。因此，对贺兰山地区牦牛的不同时间段生境选择进行调查研究，不仅可以完善其生态学信息，还可探讨其与贺兰山同域分布的其他有蹄类动物之间的关系。

1 研究区概况

贺兰山坐落在宁夏回族自治区和内蒙古自治区交界处，位于银川平原与阿拉善高原之间，其地理坐标为北纬38°21'～39°22'、东经105°49'～106°42'，为宁夏贺兰山国家级自然保护区和内蒙古贺兰山国家级自然保护区。属中温带干旱气候区，夏季炎热而短暂，秋季多风而凉爽。无霜期短，年平均气温为－0.7 ℃，6—9月份平均降水量达260.2 mm，占全年降水量的62%。贺兰山具有独特的地形、地貌及地理特征，是我国北方地区唯一的生物多样性中心。按植被型，可划分成4 个植被垂直带:山前荒漠与荒漠草原带;山麓与低山草原、灌丛带;中山针叶林带;高山或亚高山灌丛、草甸带。据统计，目前贺兰山牦牛的种群数量为400 ～500 只，集中分布在哈拉乌沟［19］。

2 研究方法

2009年7—8月份和9—11月份，根据贺兰山各个沟段牦牛数量及分布，在牦牛活动较集中沟段(北寺沟、哈拉乌沟、后沟、强岗岭沟、镇木关沟等)设置了30 条样线。样线覆盖贺兰山所有植被类型。

沿样线行走，发现牦牛的足迹、卧迹、食痕、粪便、尿迹和残留的毛发后，以此选择痕迹为中心设置一个10 m×10 m 样方，在该样方中心及4 个角各设置一个1 m×1 m 小样方;记录大样方内的18 种生态因子，包括海拔高度，植被类型、地形特征、优势乔木、乔木密度、乔木高度、牦牛距乔木的距离、灌木种类、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距离、植被盖度、坡度、坡向、坡位、距水源距离、距人为干扰距离和隐蔽级。具体测定方法和等级划分标准，参见文献［8］。7—8月份测量了101 个选择样方，9—11月份测量了93 个选择样方。同时，在样带上利用GPS 每隔1 000 m 设置一个对照样方，其设定方法和测定内容同利用样方一样，7—8月份测量了115个对照样方，9—11月份测量了108 个对照样方。

本研究使用拟合优度卡方检验牦牛对18 种生态因子是否有选择性，再用Bonferroni 不等式分析牦牛对所设定生境因子中的哪些种类偏好或回避。然后基于Marcum 法［20］对生境选择和的描述，使用卡方检验对比分析贺兰山牦牛对不同时间段生境的18 种生态因子的选择存在的差异性。在主成分分析中，取特征值大于1 的成分作为主成分。主要对牦牛不同时间段选择生境的18 中生态因子进行主成分分析，确定主要因子。

对牦牛选择生境中的植被类型、坡位、地形特征、优势乔木、坡向、灌木种类6 种非数值型生态因子进行卡方检验。当χ2值越大时，说明不同时间段选择生境中的生态因子差异性显著。当P＜0.01 时，差异极显著;P＜0.05 时，差异显著;P＞0.05 时，差异不显著［21］。对牦牛选择生境样方内的海拔高度、乔木密度、乔木高度、牦牛距乔木的距离、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距离、植被盖度、坡度、距水源距离、距人为干扰距离和隐蔽级共12 种数值性生态因子进行U 检验。当P＜0.05 时，差异显著;P＞0.05时，差异不显著。

3 结果与分析

3.1 牦牛7—8月份生境选择特征

3.1.1 选择生态因子特征

在7—8月份，贺兰山牦牛对14 种生态因子有选择性。牦牛偏好选择的生境:海拔高度＞3 000 m、植被类型为亚高山灌丛和草甸带、乔木密度＜100株/hm2、乔木高度＜3 m、牦牛距乔木的距离＞3 m、灌木种类是混合型灌木、灌木密度＞2 000 丛/hm2、牦牛距灌木的距离＜1 m、植被盖度＞70%、上坡位、距水源距离＜800 m 或800 ～1 200 m 之间的距离、距人为干扰距离＞4 000 m、隐蔽级＞70%(表1)。

表1 牦牛7—8月份对14 种生态因子的选择性

续(表1)

3.1.2 对选择生态因子的主成分分析

贺兰山牦牛7—8月份选择生境的主成分分析结果表明，牦牛7—8月份选择生境的前4 个成分的特征值大于1，累积贡献率为62.734%，可以较好的反映出野化牦牛7—8月份选择生境的特征(表2)。在第一主成分里，植被类型、优势乔木、牦牛距乔木的距离、隐蔽级、距水源的距离的相关系数较高，对第一主成分的贡献大，绝对值较大的相关系数出现在植被类型、海拔高度、优势乔木、隐蔽级、距水源距离上，说明这几个生态因子有较大的信息载荷量;第二主成分里，地形特征、坡度和灌木种类相关系数较高，对第二主成分的贡献大，绝对值较大的相关系数出现在坡位、坡度、地形特征、灌木种类上，说明这几个生态因子有较大的信息载荷量。第三主成分里，海拔高度、距水源的距离、植被类型的相关系数较高，对第三主成分贡献大，绝对值较高的相关系数出现在海拔高度、距水源的距离、植被类型上，说明这几个生态因子有较高的信息载荷量。

3.2 牦牛9—11月份生境选择特征

3.2.1 选择生态因子特征

在9—11月份，贺兰山牦牛对16 种生态因子有选择性，牦牛偏好选择的生境:海拔高度2 000～3 000 m、植被类型为山地针叶林带、乔木密度＜100 株/hm2、乔木高度＜3 m、灌木种类是混合型灌木或者无灌木、灌木密度＜2 000 丛/hm2、牦牛距灌木的距离＞2 m、植被盖度＞50%、下坡位阳坡、距水源距离＞1 200 m、坡度＜10°、隐蔽级＞70%(表3)。

表2 牦牛7—8月份选择的18 种生态因子的主成分分析

表3 牦牛9—11月份对16 种生态因子的选择性

续(表3)

3.2.2 对选择生态因子的主成分分析

贺兰山牦牛9—11月份选择生境的主成分分析结果表明，牦牛9—11月份选择生境的前4 个成分的特征值大于1，累积贡献率为72.795%，可以较好的反映出野化牦牛9—11月份选择生境的特征(见表4)。在第一主成分里，乔木高度的相关系数较高，对第一主成分的贡献大，其中绝对值较大的相关系数出现在乔木高度和乔木密度上，说明这2 个生态因子有较大的信息载荷量;第二主成分里，地形特征、坡度和灌木密度相关系数较高，对第二主成分的贡献大，绝对值较大的相关系数出现在坡位、坡度、地形特征、坡向上，说明这几个生态因子有较大的信息载荷量。第三主成分里，海拔高度、植被类型的相关系数较高，对第三主成分贡献大，绝对值较高的相关系数出现在海拔高度、植被类型上，说明这2 个生态因子有较高的信息载荷量。

表4 牦牛9—11月份选择的18 种生态因子的主成分分析

表5 牦牛不同时间段选择生境的12 种生态因子比较

3.3 牦牛不同时间段选择生境生态因子的比较

卡方检验结果显示:贺兰山牦牛不同时间段选择的生境，在植被类型(χ2=37.90，df=4，P＜0.01)、地形特征(χ2=229.79，df=4，P＜0.01)、优势乔木(χ2=123.83，df=2，P＜0.01)、灌木种类(χ2=144.21，df=5，P＜0.01)、坡位(χ2=64.38，df=2，P＜0.01)、坡向(χ2=119.90，df=2，P＜0.01)上，差异极显著。Mann－whitey U 检验显示:不同时间段，贺兰山牦牛在海拔高度、灌木密度、灌木高度、牦牛距灌木的距离、植被盖度、坡度、距人为干扰距离上，差异显著(P＜0.05)。与7—8月份相比，9—11月份，牦牛偏好选择海拔低、灌木密度小、灌木高度低和距离远、植被盖度大、坡度小、距人为干扰距离近的生境。

4 讨论

动物选择不同的生境类型，反映出自身的生理需求和捕食风险之间的一种平衡关系;在不同的时间段选择不同的生境，也是为了自身获得更大的收益。通过对比贺兰山牦牛不同时间段选择的生态因子可以看出:7—8月份，牦牛主要在海拔3 000 m 以上的亚高山灌丛和草甸带活动;9—11月份，迁移到海拔高度为2 000～3 000 m 的山地针叶林带中。这表明，贺兰山牦牛在不同的时间段选择不同的生态因子，以此寻找适合自身生理特性的生境［7－8］。

贺兰山属于典型的大陆性气候，9—11月份增温迅速，降水量少，天气炎热。这样的气候特点对耐寒怕热的牦牛来说，是一个挑战。为了躲避高温，牦牛尽可能的向海拔高的区域迁移。贺兰山地区，海拔相对较低，因此牦牛只能在3 000 m 以上区域活动，在海拔3 100 m 左右的区域风速大且风口多，天气凉爽，既可避免高温这种不利条件的影响，也可躲避人为干扰。由于牦牛体型较大，乔木密度高会影响其运动，因此选择乔木密度低、灌木种类为混合型灌木和植被盖度大的生境。由于高寒草原或荒凉贫瘠的寒漠地带的空气稀薄、植被贫乏，加之牦牛食量大，所以牦牛大部分时间都用来摄食，因此食物资源分布对牦牛的迁移有着重要作用。7—8月份，亚高山灌丛和草甸带的食物丰富，主要包括珠芽蓼(Polygonum viviparum)、内蒙葶苈(Draba mongolica)、高山柳(Salix cupularis)、针茅(Stipa breviflora)和禾叶风毛菊(Saussurea graminea)等［16］。7—8月份温度高，热量散失快，加剧了牦牛对水源的需求，在气温较高的中午，牦牛会到湖泊或溪流中沐浴吃草，那里的干旱草原植物的水分含量高，而且品种众多。

9—11月份，牦牛偏好选择海拔2 000～3 000 m、阳坡(阳坡的灌木和草本的长势比阴坡的好)、植被类型为山地针叶林带、乔木密度小且高度低、灌木种类和植被盖度丰富的地方活动。在贺兰山地区，9—11月份气温变化大，10月份早霜就已到来，有时还伴有小雪，很快进入冬季，在高海拔地区灌木和草本植物已开始枯萎，食物质量也随之下降。同时，牦牛也没有刨雪取食的本领。因此，食物数量和质量的下降，开始影响牦牛的生存，所以，牦牛要迁移到低海拔地区。在中等海拔地区的山地针叶林带，开阔区域中的草本和灌木数量多，食物质量好。虽然该区域距离水源较远，但牦牛在9—11月份不需要水来降温，对水源的需求没有7—8月份多。牦牛在冬季来临之前，需要通过充足的采食来增加自身脂肪的储备，以备过冬，因此，为了寻求食物，是牦牛在秋季迁移的主要原因。

贺兰山已没有大型食肉动物的存在［22］，赤狐(Vulpes vulpes)也只是对幼体构成一定的威胁，因此，天敌对牦牛没有太大的影响。与贺兰山牦牛同域分布的有蹄类食草动物，还有岩羊(Pseudois nayaur)、马鹿(Cervus elaphus)和高山麝(Moschus chrysogaster)［16］。7—11月份，牦牛在高海拔地区的亚高山灌丛和草甸带以及山地针叶林带活动，活动范围大，且食物丰富度高;因此，种内竞争对牦牛影响不大。与牦牛同域分布的岩羊、马鹿和高山麝，7—11月份则主要分布于山地针叶林带的密林中和山地疏林草原带，因此，种间竞争也较小。放牧，对贺兰山野生动物有明显的负作用［23］，家畜是牦牛食物和栖息地的潜在竞争者。因此，远离人为干扰，是牦牛生存的重要策略。在青藏高原，牧民和家畜占据了广阔的高山草甸和高山干旱草原，使得牦牛只能栖息在无人居住的荒漠草原［24］。

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