豫南山区典型林分地表层根系结构与土壤特性的关系1)

闫东锋 张 振 杨喜田

(河南农业大学，郑州，450002)

细根(直径＜2 mm)是林木吸收水分和养分的主要器官，是林地表层根系的主要组成部分，由于其生长和周转迅速，在碳循环和分配中扮演着重要角色［1－3］，且具有改良土壤、固土保水及碳汇的功能。细根虽然只占整个森林生物量的1%，但平均每年细根生产力却占森林全部生产力的50%以上［4］。由于细根的分解速度大于凋落物的分解速度，通过细根归还到土壤中的氮比通过凋落物的要多，同时，细根还可以通过提高土壤通透性、增加土壤生物活性物质等途径改善土壤条件，进而影响植被生长的微环境［5］，反过来，根系的生长与分布还受制于所处的土壤环境。地表根系(0 ～20 cm)在水土保持中具有重要作用，是决定水土保持效益的关键［6］。以往研究表明，混交模式、植物配置、经营措施等对地表细根形态、分布特征都会产生诸多影响［7－9］，如混交林的细根养分含量和混交林细根量通常会增加［10－11］，不同直径大小的根系比例等均可能发生变化，而针叶林和阔叶林的细根分布亦有较大差异［12］，上述变化不仅与土地利用状况有关，还与土壤理化性质密切相关［13］，而具体根系特征指标对哪些土壤理化特性指标反应敏感，以及它们之间的相互作用机制的相关研究未见报道。

豫南山区位于淮河流域中上游，水土流失现象严重，是河南省典型的生态脆弱区，主要林分类型为麻栎落叶阔叶林，马尾松纯林和麻栎—马尾松混交林。本文以豫南山区上述3 种林分类型土壤表层的细根为研究对象，在比较不同林分类型表层土壤理化特性指标和细根结构特性参数差异规律及其相互关系的基础上，分别建立了土壤有机质和土壤有效氮质量分数与细根根系结构特征参数之间的拟合模型，以期探讨根系形态、分布与土壤理化特性之间的关系及其在不同林分类型之间的差异规律，为研究区林业生态建设和制定合理的土地利用措施提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于河南省南部的确山县、泌阳县山区，该区气候温暖湿润，具有亚热带向暖温带过渡的季风气候和山地气候特征，年均温度14.6 ℃，1月平均温度1.4 ℃，7月平均温度27.3 ℃，年平均日照时间2 208 h。降水主要集中在4—9月，年均降水量900 mm。土壤以地带性黄棕壤为主，其中又以黄褐土亚类为主。选取该地区广泛分布的天然次生麻栎落叶阔叶林、马尾松纯林、麻栎—马尾松混交林为研究对象，林龄在17 ～22 a，主要乔木树种有麻栎、马尾松等，林下主要有荆条(Vitex chinensis)、加拿大蓬(Erigeron.canadensis)、艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、荩草(Arthraxon.lanceolatus)、茅草(Thatch)和狗尾草(Setaria.viridis)等。

2 研究方法

2.1 样品采集

依据研究区域麻栎落叶阔叶林，马尾松纯林和麻栎—马尾松混交林分布范围和林木平均年龄，在试验区选择立地条件基本一致的地块设置面积为20 m×20 m 的样地共18 块，进行常规测树学和生态学调查。根系的调查是在各样地四角及中心选取5个样点，样点应在4 株林木的对角地带，在各样点挖掘土样深度为20 cm，采用大环刀法(大环刀标准是直径为7.5 cm，高10.0 cm，体积441.6 cm3)分2 层挖取根系和土壤(0 ～10 cm、＞10 ～20 cm)，将土壤样柱(包括根系)分别装入塑料袋中，密封后带回实验室;在各样点挖掘土壤剖面，用铝盒分层取样(0～10 cm、＞10 ～20 cm)，取混合土样带回实验室。各样地基本情况见表1。

2.2 根系样品处理与指标测定

将大环刀带回实验室先进行根系清洗，然后在孔径1.0 和0.5 mm 的筛子内用清水反复冲洗，冲洗时1.0 mm 孔径筛在上方，0.5 mm 孔径筛在下方，使较粗的根留在1.0 mm 孔径筛中，细毛根则留在0.5 mm 孔径筛中。将根从筛子中挑出并吸干水分并扫描，采用根系扫描系统WINRhizo 对根系特征指标根长密度、根表面积密度、根体积密度、比根长、根平均直径等根系结构参数进行测定［16－17］，然后将其置于鼓风干燥箱中，70 ℃恒温下经48 h 烘干，称其干质量，计算根质量密度。

表1 各样地基本概况

2.3 土壤理化性质的测定

土壤含水率采用烘干法测定;土壤密度采用环刀法测定;土壤全氮质量分数用半微量凯氏定氮法，土壤有效氮质量分数采用扩散法;土壤有机质质量分数采用重铬酸钾—外加热容量法。

2.4 数据分析

数据分析和处理采用R3.0.2 统计分析软件。

为了分析细根形态及结构与土壤理化特性之间的相关性及其在不同林分类型之间的差异性，分别不同林分类型，计算其地表层土壤理化特征指标与细根根系结构参数Pearson 相关系数并进行显著性检验。

3 结果与分析

3.1 不同林分类型地表层土壤理化特性

土壤全氮质量分数、土壤含水率、土壤总孔隙度在相同土层深度不同林分类型、相同林分类型不同土层深度之间均无显著差异(P ＞0.05);麻栎—马尾松混交林2 个土层深度之间的土壤密度差异显著(P ＜0.05)，而0 ～10 cm 的土壤密度为1.199 g·cm－3，小于其它林分，且与相同土层深度的马尾松纯林之间存在显著差异(P ＜0.05)(表2)。

麻栎—马尾松混交林林地土层深度为0 ～10 cm 层的土壤有机质质量分数在3 个林分类型中最大，达到38.022 g·kg－1，显著高于针叶林(22.632 g·kg－1;P ＜0.05)，而与阔叶林无显著差异(33.995 g·kg－1;P ＞0.05);土层深度为10 ～20 cm 的混交林林地表层的土壤有机质质量分数显著高于其它2个林分类型(P ＜0.05)。与土壤有机质质量分数类似，土层深度为0 ～10 cm 层的麻栎—马尾松混交林林地土壤有效氮质量分数为0.179 g·kg－1，显著高于其它2 个林分类型(P ＜0.05)。总体而言，混交林林地表层土壤养分条件优于纯林，且土壤养分主要集中在林地0 ～10 cm 层中，说明林地土壤养分在混交林中受到活化和积累，且主要集中林地表层，麻栎和马尾松混交能明显提高林地土壤养分质量分数，尤其是提高有机质、有效氮等养分质量分数，从而及时供给林木生长所需的养分，这对混交林中麻栎和马尾松的生长都是有利的，尤其是在培肥地力，防止林地退化方面是有显著作用的。

表2 不同林分地表层土壤理化特征比较(平均值±标准差)

3.2 不同林分类型地表层根系结构特征

在各林分类型林地表层(0 ～20 cm)，各细根根系结构特征参数均呈现相同的垂直分布特征，即随土层深度增加而有所减少(表3)，其中阔叶林和针叶林2 个土层深度的根质量密度、根长密度、根表面积密度显著减少(P ＜0.05)。除根平均直径外，麻栎—马尾松混交林林地表层各根系结构特征参数在2 个土层间存在显著差异(P ＜0.05);除根平均直径和根质量密度指标外，麻栎—马尾松混交林林地表层各根系结构参数指标值最大，这说明与阔叶林和针叶林林分相比，混交林林地表层分布着相对较多的细根，能够获取更多的水分和养分，为地表细根生长提供了一个较为稳定的小环境。

表3 不同林分类型地表层细根根系结构参数(平均值±标准差)

由表3可知，各林分类型根质量密度呈如下规律:地下0 ～10 cm 层，最大的为针叶林，达到2.304 mg·cm－3，最小的为阔叶林，为1.998 mg·cm－3，不同林分类型之间无显著差异(P ＞0.05);地下10 ～20 cm 层，针阔混交林林地细根根质量密度达到最大，为1.063 mg·cm－3，不同林分类型之间无显著差异(P ＞0.05)。土层深度为0 ～10 cm 层的针阔混交林林地表层细根根长密度(25.419 mm·cm－3)显著(P ＜0.05)高于阔叶林(16.826 mm·cm－3)和针叶林(15.866 mm·cm－3)，总体上针阔混交林林地表层细根根长密度最大。根表面积密度和根体积密度分别表示单位体积中根系的表面积和体积，其大小反映出根系对水分和养分的吸收能力的强弱。由表3知，根表面积密度和根体积密度在各林分类型之间的变化趋势是一致的，即随着土层深度的增加呈递减的趋势，且减少的速度比较快，在不同土层深度之间存在显著差异(P ＜0.05)，而相同土层深度不同林分类型之间无显著差异(P ＞0.05)。

比根长为根系长度和根系生物量的比值，是反映根系投入与产出的指标。从表3可以看出，除麻栎—马尾松混交林外，比根长在相同林分类型不同土层深度之间差异不显著(P ＞0.05);混交林林地0～10 cm 层细根比根长指标值最大，达到20.112 mm·mg－1，且在相同土层深度下，显著高于其它2 个林分类型(P ＜0.05)，而阔叶林与针叶林林地表层细根比根长之间无显著差异(P ＞0.05)。由表3可知，各林分类型地表层根系生物量主要集中0 ～10 cm 层，根平均直径在不同土层中的分布有随着土层深度的增加而增加的趋势，但各林分类型2 个土层间均无显著差异，且主要集中在0.3 ～0.7 mm，这说明地下根系在地表层主要是以细根的形式出现。地表层是最容易被干扰破坏的，也是水土流失发生的起始场地，根系在这一空间内的密集分布，能有效地网络、固持土壤，对抵抗径流侵蚀、保持水土具有重要意义。

3.3 根系结构参数与土壤有机质质量分数、有效氮质量分数的相关分析

细根是提供植物生长所需养分和水分的重要器官，不仅决定了植物对土壤资源的利用效果及潜力，同时也反映了土壤中水分和养分的分配格局，并且会对不同的土壤养分、水分梯度及土壤其他特性做出响应。由林地表层土壤理化特征指标与细根根系结构参数Pearson 相关系数计算结果(表4)可知，不同林分类型林地表层土壤理化特征指标与细根根系结构参数Pearson 相关系数均表现出相同趋势，即所有土壤理化特性指标与比根长、根平均直径2 个根系结构参数均存在不显著的相关关系(P ＞0.05)，说明比根长和根平均直径这2 个细根结构参数对土壤环境的变化反应并不敏感;土壤密度和诸细根根系结构参数间存在不显著的负相关关系(P ＞0.05);土壤有机质质量分数与根质量密度、根长密度、根表面积密度均存在着显著的正相关关系(P ＜0.05);土壤全氮质量分数与各根系结构参数之间均存在不显著的正相关关系(P ＞0.05);土壤有效氮质量分数与根质量密度、根长密度、根体积密度均存在显著的正相关关系(P ＜0.05)。

各细根根系结构参数与土壤理化特性指标之间的相关性在不同林分之间存在着一定的差异性，如阔叶林土壤含水率和总孔隙度分别与根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度存在显著的正相关关系(P ＜0.05)，而针叶林和针阔混交林林地上述指标之间并无显著的正相关关系(P ＞0.05)。阔叶林和针阔混交林林地表层土壤有效氮质量分数分别与根表面积密度之间存在显著和极显著的正相关关系(r=0.891，P ＜0.05;r=0.905，P ＜0.01)，而针叶林林地表层土壤有效氮质量分数与根表面积密度并无显著的正相关关系(r =0.711，P ＞0.05)。

表4 土壤理化特性指标与细根根系结构参数的相关性

3.4 根系结构参数与土壤有机质质量分数、有效氮质量分数回归模型

为了根据土壤理化特性指标值预测根系形态、结构参数值变化，分析不同林分类型预测模型的差异性，根据相关分析结果，分别选取与土壤有效氮质量分数、土壤有机质质量分数相关关系密切的根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度4 个指标，分别采用直线、二次曲线、三次曲线、幂函数和S 形曲线等回归模型进行拟合，模型参数、R2和显著性概率P 值见表5。由表5知，阔叶林、针叶林和针阔混交林林地表层土壤有效氮质量分数与根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度的关系模型，均可以采用二次曲线和三次曲线进行拟合，但拟合效果最好的模型均为三次曲线，其R2值较高，P值较小。如阔叶林、针叶林和针阔混交林林地表层土壤有效氮质量分数与根质量密度的三次曲线回归模型均通过了显著性检验(分别是R2=0.841，P＜0.05;R2=0.667，P ＜0.05;R2=0.815，P ＜0.05)，而直线回归模型均不能很好描述土壤有机氮质量分数与根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度4 个指标的回归关系。

分别对阔叶林、针叶林和针阔混交林林地表层土壤有机质质量分数与根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度采用幂函数、S 形曲线和直线模型进行拟合后发现(表5)，不同指标之间最佳拟合模型并不相同。土壤有机质质量分数与根质量密度、根表面积密度、根体积密度拟合效果最好的模型均为S 形曲线模型，而土壤有机质质量分数与根长密度拟合效果最好的模型为幂函数模型。阔叶林、针叶林和针阔混交林土壤有机质质量分数分别与根长密度幂函数模型拟合效果较好，R2分别达到0.805、0.911 和0.852，显著性P 值均小于0.05。

表5 土壤有机质质量分数、有效氮质量分数与细根根系结构参数拟合回归模型

4 结论与讨论

细根的生长、分布状况与所处的植被群落特征密切相关，受控于多种生态因子的综合影响，细根形态、构型及分布会随着土壤养分、水分及温度的改变而发生变化［14］，因此，在分析细根形态特征时，必须对土壤理化特性进行分析。本研究发现，麻栎—马尾松混交林林地土壤表层养分条件优于麻栎阔叶林地和马尾松纯林地，且养分主要集中在林地表层，这与杨卫等［15］对云南松和旱冬瓜混交后土壤氮的变化研究是一致的。

细根根质量密度、长度、表面积、体积等是重要的细根根系结构参数指标，指示细根吸收水分和养分的能力［16］。本研究发现，麻栎阔叶落叶林、马尾松针叶纯林和麻栎—马尾松混交林林地表层细根根系结构参数指标一般都表现出随土层深度的增加而减小的趋势，且主要集中在0 ～10 cm 层，崔浪军等［17］对沙棘—杨树混交林的相关研究与本研究结果是一致的，沙棘—杨树混交林根径＜3.5 mm 的根系主要集中分布在表层0 ～30 cm，相对于纯林，细根分布相对更深、更均匀，混交林中的杨树可以更多地吸收土壤更深层次的养分和水分参与到物质循环中去。比根长为根系长度和根系生物量的比值，是反映根系投入与根系产出的指标［18］，本研究发现，随着土层深度增加，马尾松纯林比根长变化不大，从7.487 mm·mg－1减小到7.311 mm·mg－1，这与张雷等［19］对杉木林林地细根比根长的研究结果一致。但是，但是，相比于麻栎阔叶林和麻栎—马尾松混交林，马尾松纯林林地0 ～10 cm 层比根长最大，为20.112 mm·mg－1，显著高于其它2 种林分类型(P ＜0.05)，且随着土层深度增加，比根长显著减少(P ＜0.05)。

根系在土壤中的分布受土壤物理、化学和生物特性的综合影响［20－21］，不同土层之间细根的生长与分布是土壤水分、养分和温度共同作用的结果［22］。本研究通过对林地表层细根根系结构参数与土壤理化特性的相关性分析后发现，影响根系分布的主要是土壤有机质和有效氮，而在不同地区不同森林类型中，影响根系的限制因子不同，在干旱地区限制因子为土壤水分［23］。本研究结果表明，土壤密度与根质量密度、根长密度、根表面积密度、根体积密度、根平均直径均存在不同程度的负相关性;土壤有机质质量分数与根质量密度、根长密度、根表面积密度和根体积密度均存在显著的正相关关系(P ＜0.05);土壤有效氮质量分数与根长密度、根表面积密度、根体积密度呈显著的正相关关系(P ＜0.05)。上述结果与燕辉等［24］对秦岭北坡5年生杨树人工林的研究结果基本是一致的，但该研究还发现，土壤有机碳和土壤全氮与杨树人工林细根质量密度、比根长和根表面积密度之间存在相关关系，而本研究发现，土壤全氮与细根结构参数并没有相关关系。

有关土壤理化特性与根系结构关系的研究有很多报道［25－27］，但往往集中在单一土壤因子与单一的根系参数之间的关系，且已有的表述土壤特性与根系结构指标关系模型中，大都采用直线模型，如韩凤朋等［28］发现土壤养分与根长密度的关系可以用线性函数来表示，本研究却发现直线模型并不能有效拟合两者的相互关系。本研究证实，拟合土壤有效氮质量分数与根长密度、根表面积密度、根体积密度关系最好的模型为三次曲线模型;土壤有机质质量分数与根质量密度、根表面积密度、根体积密度拟合效果最好的模型均为S 形曲线模型，而土壤有机质质量分数与根长密度拟合效果最好的模型为幂函数模型。

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