云杉5 个种18 个种源的早期评价1)

夏 燕 张建伟 田开春

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)，北京，100091) (宜昌市夷陵区国有樟村坪林场)

王军辉 陶明新 王明华 刘 军 祁万宜

(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所)) (宜昌市林业科学研究所) (宜昌市夷陵区国有樟村坪林场) (宜昌市林业科学研究所)

云杉属(Picea Ditre.)全世界约40 种，贯穿北纬23° ～71°，是寒温带北方针叶林区分布最广且最具代表性的树种;我国有16 种9 变种，主要分布于东北、华北、西北、西南及台湾等地区的高山地带，常形成大面积的纯林［1-2］。作为世界云杉属树种分布最多的国家，云杉是我国西部各省(区)高山区最主要的用材树种［3］。在国外，云杉种源试验开始较早，Holst［4］对设置在北美9 个地区的欧洲云杉种源试验发现，该地区欧洲云杉在生产上可以超过本地云杉和香脂冷杉等乡土树种。Khalil［5］研究表明黑云杉种源和家系间存在显著差异，通过种源选择，可以获得较大的遗传增益。Li 等［6］对白云杉57 个种源285 个家系比较发现，造林8年生苗高和当年生苗高具有显著的遗传相关。从上个世纪80年代开始，国内有关云杉属树种的引种和种源选择逐步开展了研究［7-14］，研究皆表明云杉在种间或种源间存在差异，外来云杉树种较本土云杉属树种具有更强的适应性和生长优势。然而，以往的研究大多为苗圃观察数据，试验规模较小，引种范围较窄，且多集中在单树种种源试验水平，对多树种多种源联合选择的研究报道较少。

本试验以云杉属5 个种18 个种源造林早期的材料为研究对象，通过连续对4 ～7年生云杉林的适应性(成活率和保存率)、生长性状(苗高、地径、抽梢长度)和形质性状(冠幅)的调查统计，重点分析不同云杉种和种源的适应能力，各性状的遗传变异规律及性状间的相关性，并运用性状的综合评价方法初步筛选出幼林期的优良云杉种和种源，试图为云杉早期造林选择和良种的调拨使用提供科学依据。

1 试验区概况

试验林设在湖北省宜昌市夷陵区国有樟村坪林场马槽驿伐区。林场属亚热带季风气候，年均气温12.6 ℃。无霜期158 ～218 d，年降水量约1 650 mm。土壤以山地黄壤、山地黄棕壤为主，少量有山地沼泽土或沉甸沼泽土分布。试验地位于31°11' ～31°18'N，111°01' ～111°13'E，海拔1 150 m。坡度20°，坡位中坡向西。造林前是天然阔叶树混交林的采伐迹地。

2 材料与方法

云杉3年生造林苗木来源于甘肃省小陇山林业实验局林科所，参试树种为白云杉(P.glauca)、黑云杉(P.mariana)、兰云杉(P.pungens)、红皮云杉(P.koraiensis)和欧洲云杉(P.aibes)等5 个种18个种源，其种源来源地情况见表1。

表1 参试云杉种和种源产地

2.1 试验设计

2008年冬季对造林地进行全面清理，穴状整地，穴规为50 cm×50 cm×40 cm。2009年3月苗木根部用泥浆蘸根造林，株行距为2 m×2 m。5 ×5 株方形小区，4 次重复，试验林面积1 hm2。

2.2 数据调查

生长季结束后，统计当年造林成活率，用卷尺对树高、当年抽梢长和冠幅进行测量，游标卡尺测量地径。2009年调查成活率;2010年调查保存率、苗高、地径、当年抽梢长和冠幅;2011年调查保存率、苗高、当年抽梢长和冠幅;2012年调查保存率、苗高、地径、当年抽梢长和冠幅。

2.3 统计及分析方法

方差及变异分析:以试验小区平均值为单位，分析模型为Yijk=u+Si+Pj+Bk+eijk。式中:Yijk为第i个种中第j 个种源在k 次重复中的观测值，u 为总体平均值，Si为树种效应，Pj为种源效应，Bk为重复效应，eijk为机误。

入选种源的现实增益:现实增益=［(入选种源性状平均值-总体平均值)/总体平均值］×100%。

数据采用SAS 9.2/STAT 软件中的GLM 程序进行各性状方差分析。

3 结果与分析

3.1 云杉种和种源的生长适应性

成活率及7年生保存率的方差分析(表2，表3)表明，参试云杉种间和种源间的造林成活率差异均不显著，平均成活率达到84.99% ±15.64%。保存率是反映树种适应性的重要指标，7年生云杉种间和种源间的保存率均呈极显著差异，平均保存率达到50.22%，不同云杉种的7年生保存率变幅为37.42% ～81.65%，7年生种源的保存率变幅为28.39% ～82.23%。变异系数大小反映了性状变异的程度，7年生保存率在种间和种源间均存在很大的变异，平均变异系数为29.01%，不同云杉种间变异系数的变幅为14.66% ～52.20%，种源间变异系数的变幅为3.85% ～56.26%。方差分量大小反映参试因素对性状的影响程度，由表2可知，7年生保存率中，云杉种的方差分量为45.68%，是种源方差分量的近3 倍，说明在保存率方面，种的影响大于种源的影响。这些结果表明，在试验地区云杉种间和种源间均存在非常大的变异，开展云杉种和种源的选择是可行的。

3.2 种和种源各性状的表型变异

对连续3 a 调查的树高、当年抽梢长和冠幅的生长变异进行分析发现，不同林龄中种源间树高、当年抽梢长和冠幅性状差异明显(表4);连续3 a树高、当年抽梢长和冠幅均具有很大的变幅和很高的变异系数，说明进行优良种和种源选择的空间很大。

表2 云杉种间和种源间的造林成活率及7年生的保存率

表3 成活率及7年生的保存率方差分析

参试种源分属不同的种，为了解种源间变异和树种的关系，对树高、当年抽梢长和冠幅3 个性状进行种间的变异分析(表5)，在包含多个种源的云杉种中，将区组平均值作为种的性状值。结果显示，种间各性状也表现出十分丰富的变异，与种源间总平均变异相比，种间各性状的变异总体上大于种源间的变异。5年生种间树高、当年抽梢长和冠幅的总体变异系数分别为15.81%、20.63%和16.57%;6年生种间树高、当年抽梢长和冠幅的总体变异系数分别为16.90%、26.86%和20.02%;7年生种间树高、当年抽梢长和冠幅的总体变异系数分别为15.45%、25.60%和15.92%;这种连续3 a 较高的种间变异系数表明，云杉种源间的变异既有种间的效应也有种源间的效应，因而开展种和种源的联合选择试验对云杉改良是可行且有必要的。

表4 5 ～7年生云杉种源间表型变异

3.3 种和种源各性状的方差分析

各性状方差分析见表6、表7、表8。对于有多个种源的云杉种，用区组平均值代表树种均值。连续3 a 各性状在种间均呈极显著差异;在种源间存在显著或极显著差异，不同性状在同一年份中表现的差异程度不同，且同一性状在不同的年份中表现的差异也不同;说明，在种间和种源间水平对云杉开展选择很有意义。

在方差分量方面，相同林龄的不同性状间，种和种源的方差分量表现不同，说明各性状受到种和种源遗传控制的程度不同。总体上二者均存在较大的方差分量，说明云杉种间和种源间均存在较大的遗传变异，即各性状受到来自种和种源的很大程度的遗传调控;另外，种的方差分量大于种源的方差分量，说明在树种间存在比种源更大的遗传调控。

表5 5 ～7年生云杉种间表型变异

表6 参试云杉种间连续3 a 方差分析

表7 欧洲云杉各性状连续3 a 方差分析

表8 黑云杉各性状连续3 a 方差分析

3.4 各性状间相关分析

以7年生时参试种源各小区的生长和形质性状的观测数据为研究对象，对各性状进行协方差分析，了解性状间的相关关系(表9)。结果表明，种源间树高、抽梢长、冠幅和地径之间均呈极显著的正相关关系;说明可以通过这些性状的调查，对云杉种和种源的生长做出早期评价和预测，对云杉生长性状和形质性状开展联合选择是可行的。

表9 7年生各性状表型相关

3.5 优良种和种源的选择

由5 ～7年生云杉种和种源的综合评价(Pi)值和排名(表10)可知，5、6 和7年生云杉种间综合评价的平均Pi值分别为0.342 7、0.420 2 和0.451 8，标准差分别为0.257 5、0.250 8 和0.266 6。连续3 a，欧洲云杉、兰云杉和黑云杉的Pi值较低，低于或接近于总体平均值;为适应性、稳定性、速生性和形质性状均较好的云杉种。白云杉的Pi值高于总体平均值，作为我国特有树种的红皮云杉，连续3 a，Pi值均高于总体平均值加上一个标准差，说明这两个云杉种不适宜在试验地区的生长。根据早期评价结果，在造林地区，应该优先发展欧洲云杉、兰云杉和黑云杉等国外云杉种。

表10 5 ～7年生云杉种间的综合评价

连续3 a 对18 个种源进行综合评价(表11)表明，5、6 和7年生云杉种源间综合评价的平均Pi值分别为0.404 9、0.530 3 和0.522 2，标准差分别为0.193 3、0.228 9 和0.191 4。其中，黑云杉10 号种源、欧洲云杉4 号和6 号种源的Pi值较低，低于或接近于群体平均值减去一个标准差，为适应性、稳定性、速生性和形质性状均较好的种源。遗传增益见表12，入选的3 个种源的7年生树高、抽梢长和地径的现实增益平均为18.08%、12.42%和22.35%。Pi值为中等水平的各个种和种源，不同年份其排名有所浮动，对这些种源进行选择时，可以延长其评价的时间，观察后期的表现再做选择。对云杉种和种源的选择试验来说，在造林早期，通过综合评价，可以对优良种和种源进行初步选择，对表现较差的云杉种和种源进行初步淘汰，从而加快云杉优良种和种源的选择进程。

表11 5 ～7年生云杉不同种源的综合评价

表12 入选种源各性状现实增益

4 结论与讨论

云杉属树种丰富，且自然分布范围广，地理种源变异大［16-17］，进行优良种和种源的选择效果好，增益大。适应性是引种和种源试验过程中十分重要的评价指标，试验表明在宜昌地区参试的5 个云杉种在造林后都有较高的保存率，造林4 a 后平均保存率为46.46%。不同云杉种和种源对造林地区的气候和土壤环境的适应性有差异，其中，7年生欧洲云杉各种源的保存率和生长性状普遍较高，说明较其它云杉种有更强的适应能力和生长势，这与已有的报道欧洲云杉分布范围广、适应性强相一致［4，18-19］。黑云杉作为北美地区最为重要的商业化树种之一，尤其在加拿大表现出了非常明显的生长优势。本实验中，黑云杉10 号种源在造林4 a 间一直有比较强的生长能力，造林4 a 后的保存率仍有57.88%。同样作为北美地区重要的工业用材树种，试验中兰云杉生长较快，造林4 a 后保存率达到81.65%，而白云杉两个种源在造林地区生长较慢，但是仍然比本土的红皮云杉生长表现好，并具有较高的保存率。这些结果表明，国外云杉种普遍较国内的红皮云杉具有更强的适应能力和生长潜力。在宜昌地区，开展云杉的引种和造林是可行的;同时，在树种选择方面，应该优先发展欧洲云杉等国外云杉种。

种间和种源间的变异程度反映了能够选择的空间。对参试云杉种和种源的变异分析表明，幼林期云杉在种间和种源间都存在着丰富的变异，且种间各性状的总体变异大于种源间的变异。因此，在开展云杉引种和种源试验时，应该先从云杉种的选择开始，在选择优良种的基础上，进行优良种源的选择能取得更好的选择效果。本试验中，对5 个云杉种的18 个种源进行联合选择，不仅能够看到种间的差异，在筛选得到优良种的同时，其优良种源也一目了然。因此，为了加快育种进程，开展云杉种和种源的联合选择是一种非常有前景的育种策略。

运用性状的综合指数评价法，5 ～7年生云杉连续3 a 的评价结果基本一致，在造林地区，欧洲云杉、兰云杉和黑云杉等国外云杉种普遍较国内的红皮云杉具有更强的生长适应性和生长潜力。通过排序比较，可以初选出适应性、稳定性、速生性和形质性状均较好的云杉种和种源;并能够初步淘汰不适宜的种和种源。对于迫切需要造林的地区，早期选择的结果，可以提供一定的参考。然而，由于造林时间和云杉生长周期相比还较短，对初选结果的稳定性及可靠性仍需要持续的、长时间的观测比较研究，才能做出最终评价。

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