青海省云杉属(Picea)和圆柏属(Sabina)乔木含碳率分析

罗艳，唐才富，辛文荣，董旭

1. 山水自然保护中心，北京 100871；2. 青海省林业勘察设计院，青海 西宁 810007

青海省云杉属(Picea)和圆柏属(Sabina)乔木含碳率分析

罗艳1，唐才富1，辛文荣2，董旭2

1. 山水自然保护中心，北京 100871；2. 青海省林业勘察设计院，青海 西宁 810007

云杉属（Picea）和圆柏属（Sabina）乔木是青海省分布最广、蓄积量最大的乔木，弄清这2个属内各乔木树种含碳率的变化及其影响因素，对于青海省碳储量评估具有至关重要作用。考虑最小样本需求、样本的区域代表性和工作量等方面的因素，在青海省乔木林中云杉属和圆柏属乔木分布区内选取天然起源的云杉属乔木（包括：青海云杉Picea crassifolia、川西云杉P. likiangensis var. rubescens和紫果云杉P. purpurea）29棵和圆柏属乔木30棵(包括：祁连圆柏Sabina przewalskii和大果圆柏S. tibetica)作为青海省云杉属和圆柏属含碳率分析样本，采用干烧法对其树干、树皮、枝条、死枝、叶和根的含碳率进行测定。结果显示：（1）青海省云杉属和圆柏属5个乔木树种全株的含碳率在0.4545（紫果云杉）至0.4650（祁连圆柏）之间，其中云杉属的平均含碳率为0.4606，圆柏属的为0.4661，云杉属的含碳率显著低于圆柏属。（2）青海省云杉属和圆柏属5个乔木树种各器官含碳率在0.4434（祁连圆柏的枝条）至0.4964（大果圆柏的叶）之间；总体上叶的含碳率高于其它器官；同一树种不同器官以及不同树种同一器官的含碳率之间均存在差异，但是变化较小（变异系数均在4%以内）。（3）树种含碳率是树种本身属性（内因）和环境因素（外因）共同作用的结果，在不同的生长环境下，同一树种的含碳率可能有较大差异；而生长在近似环境中的不同树种其含碳率可能很接近。由于含碳率的变化会对碳储量评估产生显著影响，因此区域碳储量的准确评估需要以该区域优势树种含碳率的精确测定为基础。

含碳率；云杉属；圆柏属；乔木；青海省

森林生态系统具有极强的固碳能力，它在区域和全球碳循环的通量和库方面都扮演着重要角色。定量研究森林生态系统在全球CO2收支平衡中的作用一直是自20世纪60年代以来全球碳循环研究的难点和热点（Schindler，1999；Sundquist，1993）。森林组成树种的含碳率是研究森林碳贮量与碳通量的关键因子，国内外研究者大多采用0.5作为所有森林类型的平均含碳率，该数据获得了政府和科研机构如IPCC的认可（Houghton等，1990）。然而，作为生物有机体，树木的化学组成受遗传因素、选择压力以及环境的影响，决定木材含碳率的木质素、纤维素、抽出物等（Thomas和Malczewski，2007）在不同树种、不同的生境条件下可能存在差异。已有研究表明，植物的含碳率并不是一个定值，北美41个木本植物含碳率的研究表明其变化幅度为0.47～0.59（Lamlom和Savidge，2003）；对巴拿马热带雨林中59个乔木树种研究结果显示其含碳率的变化幅度在0.419～0.516之间（Martin和 Thomas，2011）；亚热带/地中海地区乔木的含碳率变化幅度为0.457～0.607，温带则为0.434～0.556（Thomas和Martin，2011）；对我国常见木本植物的含碳率分析发现其变化幅度为0.3979～0.5506（田勇燕等，2011）。不同地区同一树种不的含碳率是不同的，如油松全株含碳率四川为0.5397（唐霄等，2007），北京为0.5038（张萍，2009）；同一树种在不同年龄阶段也有所不同，如福建顺昌马尾松幼龄林、中龄林和成熟林含碳率分别为0.4969、0.5231和0.5259（尉海东和马祥庆，2007）。可见，如果仅采用单一数值作为植被含碳率转化系数，会导致碳储量估计发生偏差。因此，森林碳储量的准确估算应该分森林类型采用不同的含碳率转换系数，有必要在不同地区开展森林植被生态系统含碳率的测定和研究。

云杉属（Picea）和圆柏属（Sabina）均为常绿的松科（Pinaceae）植物，其中云杉属植物均为乔木，在我国主要分布于东北、华北、西北、西南及台湾等省区的高山地带，常组成大面积的单纯林，或与其他针叶树、阔叶树混生；圆柏属中既有乔木又有灌木，在我国多数分布于西北部、西部及西南部的高山地区，能适应干旱、严寒的气侯（中国植物志编纂委员会，1978）。在青海省，云杉属和圆柏属是分布最广、蓄积量最大的乔木，其中云杉属占总面积的25.8%、总蓄积量的48.2%，圆柏属占总面积的45.4%、总蓄积量的25.7%。云杉属乔木主要以青海云杉（P. crassifolia）和川西云杉（P. likiangensis var. balfouriana）为主，紫果云杉（P. purpurea）等有少量分布；圆柏属乔木以祁连圆柏（S. przewalskii）和大果圆柏（S. tibetica）为主。在碳储量评估中，弄清云杉属和圆柏属内各乔木树种含碳率的变化及其影响因素，对于青海省碳储量评估具有至关重要作用，但目前针对青海省森林碳储量的评估的资料十分欠缺。有鉴于此，本研究选择青海省云杉属和圆柏属乔木进行含碳率分析。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

研究区域为青海省乔木林中云杉属和圆柏属乔木分布区，该区域主要位于青海省的东部和南部，总面积4.59×105hm2，其地理坐标为95.1272°E～102.7603°E、31.6766°N～38.5023°N。其中，云杉属乔木主要分布在海拔2500～4000 m之间的区域，平均海拔3293 m；圆柏属乔木主要分布在海拔3000～4200 m之间的区域，平均海拔3731 m。研究区域内，约97.93%的面积为天然林。年龄组成上总体以幼龄林为主（占60%以上），平均年龄155 a。

1.2 研究方法

1.2.1 样本采集

考虑最小样本需求、样本的区域代表性和工作量等方面的因素，本研究在研究区域内选取天然起源的云杉属乔木29棵和圆柏属乔木30棵作为青海省云杉属和圆柏属含碳率分析样本（图1）。其中，云杉属包括青海云杉、川西云杉和紫果云杉等3个乔木树种；圆柏属包括祁连圆柏和大果圆柏等2个乔木树（表1）。

图1 云杉属和圆柏属样本采样点分布Fig. 1 Sampling distribution of Picea and Sabina

表1 研究区云杉属和圆柏属采样统计Table 1 Sampling quadrates of Picea and Sabina in study area

把样本数量按径阶（6、8、12、16、20、26、32、38、44 cm以上）和树高级别落实到各林区；每个样本分别采集了树干（综合考虑树枝所处位置及其大小数量将干分为上、中、下3层）、树皮、枝条、死枝、叶和根样品。

1.2.2 含碳率测定

样本粉碎前在85 ℃恒温下烘至恒重，采用干烧法（高温电炉灼烧：南京麒麟分析仪器有限公司，红外碳硫分析仪，QLHW1008B型）测定其含碳率。

1.2.3 全株含碳率测定

由于树种不同组分的含碳率值存在着一定的差异，单木或林分各组分的生物量在总生物量中所占的权重又不尽相同，因此，以每个树种各组分含碳率的算术平均值作为该树种或由该树种所组成的林分的平均含碳率值并不能真实地反映实际情况。只有根据各组分的生物量权重计算林分的平均含碳率，才能真实地反映其实际平均水平及每一组分在平均值中的贡献(程堂仁等，2008)。有鉴于此，本研究在估算全株含碳率时，按照下列公式计算：

其中，P为全株平均含碳率；Pi为某树种i器官的含碳率，Wi为某树种i器官的生物量(i=干，根，树皮，死枝，叶，枝条)。

2 结果与分析

2.1 不同树种含碳率特征

不同树种全株含碳率主要特征为：（1）含碳率表现为大果圆柏＞祁连圆柏＞青海云杉＞川西云杉＞紫果云杉，单因素方差分析结果显示，各树种全株含碳率不存在显著差异（P＞0.05）；（2）云杉属与圆柏属平均含碳率差异显著（P＜0.05），其中云杉属平均含碳率高于圆柏属（表2）。

2.2 同树种不同器官含碳率特征

同一树种不同器官的含碳率分析表明：（1）云杉属和圆柏属各乔木树种均以叶含碳率为最高；（2）青海云杉和紫果云杉含碳率均以树皮为最低，川西云杉含碳率干为最低，祁连圆柏以枝条含碳率为最低，大果圆柏以死枝为最低；（3）云杉属乔木各器官含碳率总体表现为叶＞根＞死枝＞枝条＞树皮＞干，各器官含碳率的差异均在3%以内；圆柏属乔木各器官含碳率总体表现为叶＞根＞干＞树皮＞死枝＞枝条，各器官含碳率的差异均在4%以内（表3）。

表2 不同树种含碳率特征Table 2 Carbon content rate in different tree species

同一树种不同器官含碳率的差异性表现为：（1）除了根以外，青海云杉的叶的含碳率与其它器官之间均差异显著（P＜0.05），其根和树皮的含碳率差异显著（P＜0.05）；（2）川西云杉和紫果云杉各器官之间均差异不显著（P＞0.05）；（3）除了干和根、干和树皮、枝条和死枝以及根和叶外，祁连圆柏其它器官的含碳率两两之间差异显著（P＜0.05）；（4）除了根外，大果圆柏的叶和其它器官之间均差异显著（P＜0.05）。总体上，云杉属主要是叶与其它器官之间差异显著；圆柏属则除了干和树皮、干和根、死枝和枝条外，其它器官两两之间均差异显著（P＜0.05）。

不同树种相同器官含碳率特征如下（表3）：（1）干含碳率表现为川西云杉最低，大果圆柏最高，变异系数为2.53%；祁连圆柏与青海云杉以及川西云杉含碳率差异显著（P＜0.05），大果圆柏与川西云杉含碳率差异显著（P＜0.05），其他树种之间差异不显著（P＞0.05）；（2）根含碳率表现为祁连圆柏最高，川西云杉最低，变异系数为1.69%；各树种之间差异不显著（P＞0.05）；（3）树皮含碳率表现为大果圆柏最高，紫果云杉最低，变异系数为2.93%；各树种之间差异不显著（P＞0.05）；（4）死枝含碳率表现为川西云杉最高，祁连圆柏最低，变异系数为3.67%；除祁连圆柏与青海云杉外，各树种之间差异不显著（P＞0.05）；（5）叶含碳率表现为大果圆柏最高，紫果云杉最低，变异系数为3.29%；川西云杉与圆柏属各树种以及大果圆柏与青海云杉之间含碳率差异显著，其他各树种之间差异不显著（P＞0.05）；（6）枝条含碳率表现为青海云杉最高，祁连圆柏最低，变异系数为3.29%；除祁连圆柏与青海云杉外，其它各树种差异不显著（P＞0.05）。

2.3 不同龄组含碳率特征

不同龄组的含碳率分析表明（表4）：（1）相同龄组不同树种的含碳率存在差异，总体上圆柏属的含碳率高于云杉属；幼林龄和中龄林中这种差异不显著（P＞0.05）；成熟林中，祁连圆柏和大果圆柏差异显著（P＜0.05）。（2）相同树种不同龄组的含碳率同样存在差异，其中青海云杉表现为成熟林＞幼龄林＞中龄林，川西云杉为幼龄林＞成熟林＞中龄林，紫果云杉为幼龄林＞中龄林，祁连圆柏为成熟林＞中龄林＞幼龄林，大果圆柏为成熟林＞幼龄林＞中龄林；云杉属总体表现为幼龄林＞成熟林＞中龄林，圆柏属总体表现为成熟林＞中龄林＞幼龄林，但是变化幅度较小（变异系数均在5%以下）。单因素方差分析显示，除祁连圆柏的成熟林与幼龄林、成熟林与中龄林外，相同树种不同龄组的含碳率之间的差异不具显著性（P＞0.05）。可见，年龄是影响含碳率的一个因素，但对不同树种的影响程度需要进一步的研究。

表3 不同器官含碳率特征Table 3 Carbon content rate in different organs of trees

表4 不同龄组含碳率特征Table 4 Carbon content rate in different stand ages of trees

2.4 不同海拔含碳率特征

从调查样本的海拔特征出发，将海拔分为3个区间：3000 m以下、海拔3000～3500 m以及3500 m以上（表5）。

表5 云杉属和圆柏属调查样地的海拔分布Table 5 Altitude distribution of Picea and Sabina’s sampling quadrates

对同一树种在不同海拔区间以及不同树种在同一海拔区间内的含碳率分析表明：（1）对同一树种而言，除了大果圆柏外，较高海拔区间的含碳率总体高于较低海拔的含碳率，但这种差异不显著（P＞0.05）；（2）对相同的海拔区间而言，在3000 m以下时，仅分布有祁连圆柏和青海云杉，二者含碳率差异不显著（P＞0.05）；在3000～3500 m时，5个树种均有分布，但树种间的以及不同属之间的差异均不显著（P＞0.05）；在3500 m以上时，仅分布有大果圆柏和川西云杉，二者含碳率差异不显著（P＞0.05）（表6）。

3 讨论

3.1 全株含碳率及其影响因素

青海省云杉属于圆柏属主要乔木树种全株含碳率均在0.45～0.47之间，小于国际通用的0.50，也小于国家林业局颁布的含碳率（其中云杉组为0.4994，柏木组为0.5088）（《全国林业碳汇计量监测技术指南（试行）》）。与其它地区同属树种的测定值对比显示，云杉属中，甘肃祁连山的青海云杉（0.5243）(王金叶等，2000)、甘肃小陇山的青海云杉（0.4906）以及四川的云杉（Picea asperata）（0.5082）均高于本研究云杉属各树种的含碳率(田勇燕等，2011)；圆柏属中，北京的桧柏（Sabina chinensis）（0.5110）(田勇燕等，2011)同样高于本研究圆柏属各树种的含碳率。可见，即使是相同或相近的树种（组），在不同的生长环境下，其含碳率也可能有较大差异；而生长在近似环境中的，其含碳率的差异可能不显著，本研究中5个乔木树种两两之间的含碳率对比结果证明了这一点。此外，年龄和生长环境对含碳率的影响程度也受到树种本身属性的影响，在本研究中，年龄和海拔对含碳率的影响都因树种不同而有所不同。如果引用文献含碳率估算青海省云杉属和圆柏属乔木碳储量，将使最终结果分别偏高4.9%～13.0%和9.9%～11.7%。因此，区域碳储量的准确评估需要以该区域优势树种含碳率的精确测定为基础。

3.2 器官含碳率及其影响因素

本研究中，云杉属和圆柏属各乔木树种均以叶含碳率为最高，其中，云杉属总体表现为叶＞根＞死枝＞枝条＞树皮＞干，各器官含碳率的差异在1.62%～1.72%之间；圆柏属乔木各器官含碳率总体表现为叶＞根＞干＞树皮＞死枝＞枝条，各器官含碳率的差异在1.97%～2.23%之间，与四川及华北主要针叶树种种内各器官含碳率的变异系数变动范围（分别为1.90%～5.96%和1.88%～2.85%）（马钦彦等，2002；唐宵等，2007）基本一致；各树种同一器官含碳率的变异系数在1.69%～3.67%之间，同样与四川及华北主要针叶树种种内各器官含碳率的变异系数变动范围（分别为2.28%～5.37%和1.29%～3.13%）(马钦彦等，2002；唐宵等，2007)基本一致。

本研究中5个乔木树种各器官的含碳率主要受其自身生理特性影响，表现为同一树种不同器官以及不同树种同一器官的含碳率之间均存在差异。就器官之间对比而言，叶的含碳率与其它器官之间的差异是最大的，这显然是由其本身的构造特定所决定的：叶作为植物体生理活动最活跃的器官以及植物进行光合作用的场所，含有较多的高能化合物如蛋白质和脂肪等物质；干、枝和皮是植物体的支持或营养运输器官，组成以纤维素和木质素为主；而根部则残留了大量从土壤中吸收的低能的矿物质和氧化物（Bidwell，1982）。

表6 不同海拔含碳率特征Table 6 Carbon content rate in different altitude

4 结论

通过对青海省云杉属和圆柏属乔木树种含碳率测定分析，结果发现：

（1）青海省云杉属和圆柏属5个乔木树种全株的含碳率在0.4545（紫果云杉）至0.4650（祁连圆柏）之间，其中云杉属的平均含碳率为0.4606，圆柏属的为0.4661，云杉属的含碳率显著低于圆柏属（P＜0.05）。

SIFT(Scale Invariant Feature Transform)全称尺度不变特征变换，是一种检测和描述图像中局部特征的算法，由David Lowe于1999年提出[文献]，原理是在不同的尺度空间寻找极值点(特征点)，计算位置、尺度、方向等信息，并把特征点用一个128维的特征向量进行描述。由于SIFT特征可以较好地描述目标的局部特性且对平移、旋转等变换保持不变，可以应用在视频图像的关键帧特征区域检测。

（2）同一树种不同器官以及不同树种同一器官的含碳率之间均存在差异，这种差异主要表现在叶与其它器官之间，是由树种以及器官本身的属性决定的。

（3）树种含碳率是树种本身属性（内因）和环境因素（外因）共同作用的结果，含碳率会显著影响区域碳储量评估的精度，区域碳储量的准确评估需要以该区域优势树种含碳率的精确测定为基础。

HOUGHTON J T, JENKINS G J, EPHRAUMS J J. 1990. Climate Change. The IPCC Scientific Assessment [M]. Cambridge: Cambridge University Press: 365.

LAMLOM S H, SAVIDGE R A. 2003. A reassement of carbon content in wood: Variation within and between 41 North American species [J]. Biomass and Bioenergy, 25: 381-388.

MARTIN A R, THOMAS S C. 2011. A reassessment of carbon content in tropical trees [J]. PLOS ONE, 6(8): 1-9.

SCHINDLER D W. 1999. Carbon cycling: The mysterious missing sink[J]. Nature, 398: 105-107.

SUNDQUIST E T. 1993. The global carbon dioxide budget[J]. Science, 259(5097): 934-941.

THOMAS S C, MARTIN A R. 2012. Carbon content of tree tissues: a synthesis[J]. Froests, 3: 332-352.

THOMAS S C, MALCZEWSKI G. 2007. Wood carbon content of tree species in Eastern China: interspecific variability and the importance of the volatile fraction[J]. Journal of Environmental Management, 85(3): 659-62.

程堂仁, 冯菁, 马钦彦, 等. 2008. 甘肃小陇山森林植被碳库机器分配特征[J]. 生态学报, 28(1): 33-44.

马钦彦, 陈遐林, 王娟, 等. 2002. 华北主要森林类型建群种的含碳率分析[J]. 北京林业大学学报, 24(5/6): 96-100.

唐宵, 黄从德, 张健, 等. 2007. 四川主要针叶树种含碳率测定分析[J].四川林业科技, 28(2): 2-22.

王金叶, 车克钧, 蒋志荣. 2000. 祁连山青海云杉林碳平衡研究[J]. 西北林学院学报, 15(1): 9-14.

尉海东, 马祥庆. 2007. 不同发育阶段马尾松人工林生态系统碳贮量研究[J]. 西北农林科技大学学报: 自然科学版, 35(1): 171-174.

田勇燕, 秦飞, 言华, 等. 2011. 我国常见木本植物的含碳率[J]. 安徽农业科学, 39(26): 16166-16169.

张萍. 2009. 北京森林碳储量研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2009: 171.

中国植物志编纂委员会. 1978. 中国植物志(第7卷)[M]. 北京: 科学出版社: 542.

Carbon Content Rate of Picea and Sabina Trees in Qinghai Province

LUO Yan1, TANG Caifu1, XIN Wenrong2, DONG Xu2

1. Shanshui Conservation Center, Beijing 100871, China; 2. Qinghai Forestry Survey and Design Institute, Xining 810007, China

Picea and Sabina trees are the most widely distributed trees with the largest volume in Qinghai province. Understanding the changes and impact factor of carbon content rate of tree species in these 2 genera are important for carbon storage estimation in Qinghai province. Considering the minimum sample requirements, typical of sampling in the study area and workload, 29 Picea trees (Picea crassifolia, P. likiangensis var. rubescens and P. purpurea) and 30 Sabina trees(Sabina przewalskii and S. tibetica) were selected in natural forest of Picea and Sabina trees distribution area in Qinghai province. Carbon content rate of trunks, barks, branches, dead branches, leaves and roots in these samples was measured with dry combustion method. The results showed as below. (1) Carbon content rate of 5 tree species in Picea and Sabina was from 0.4545 (P. purpurea) to 0.4650 (S. przewalskii). Carbon content rate of Picea and Sabina were 0.4606 and 0.4661, respectively; the former was higher than the latter significantly. (2) Carbon content rate of organs in 5 tree species of Picea and Sabina was from 0.4434(branches of S. przewalskii) to 0.4964 (leaves of S. tibetica). Carbon content rate of leaves was much higher than other organs in general. The carbon content rate varied in different organs of the same species and the same organs in different species, but these differences were small and did not exceed 4%. (3) Carbon content rate of tree species is the collective effort of both the characteristic of tree species (inner factor) and environmental conditions (outer factor). In different growing conditions, the same species may have a larger difference in carbon content rate, while different tree species growing in the similar environment may have similar carbon content rate. Changes in carbon content rate will have a significant impact on carbon storage evaluation. Thus, accurate measurements of the carbon content rate of main tree species in an area are the basis of regional carbon assessment.

carbon content rate; Picea; Sabina; trees; Qinghai province

S713

A

1674-5906（2014）11-1764-05

罗艳，唐才富，辛文荣，董旭. 青海省云杉属(Picea)和圆柏属(Sabina)乔木含碳率分析[J]. 生态环境学报, 2014, 23(11): 1764-1768.

LUO Yan, TANG Caifu, XIN Wenrong, DONG Xu. Carbon Content Rate of Picea and Sabina Trees in Qinghai Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1764-1768.

青海省林业厅科技项目（QHGH2013-001）

罗艳（1979年生），女，博士，从事生态系统生态学研究。E-mail：lsafj@126.com

2014-07-11