盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响

卞阿娜，林鸣，王文卿*

1. 闽南师范大学生物科学与技术学院，福建 漳州 363000；2. 厦门大学环境与生态学院，福建 厦门 361005

盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响

卞阿娜1,2，林鸣2，王文卿2*

1. 闽南师范大学生物科学与技术学院，福建 漳州 363000；2. 厦门大学环境与生态学院，福建 厦门 361005

在温室培养条件下，用叶片喷雾的方式对盐生植物榄仁（Terminalia catappa）的幼苗进行NaCl胁迫处理，研究了盐雾胁迫对其生长、5种矿质元素（Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-）和灰分在幼苗不同叶龄叶片和叶片各部分分布的影响，以探讨盐雾胁迫下的盐害机理，以此指导实际工作中盐害诊断与预防措施，为筛选耐盐树种建设沿海防护林提供依据。结果表明：盐雾胁迫下榄仁幼苗的叶、茎、根生长比对照组缓慢，K+在各叶片分区的分布差别较小，Ca2+、Mg2+、灰分在叶片中心区分布较多，Na+和Cl-均向叶缘集中，且Na+和Cl-质量分数显著增加（P＜0.05），可见盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片盐分较易集中在叶尖、叶缘，这与叶片病斑多分布于叶尖、叶缘的症状相符。盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的灰分质量分数在叶片中心区分布最多，并呈现老叶＞成叶＞新叶，而且随胁迫时间增加呈升高趋势，叶片不同部位和不同叶龄的灰分质量分数都显著高于对照组（P＜0.05），故盐雾胁迫促进植物体灰分积累。盐雾胁迫下榄仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新叶分布最多，Ca2+在老叶分布最多，Mg2-在成熟叶分布最多，可见新叶对盐雾胁迫最敏感。不论是在叶片不同部分、不同叶龄的分布，还是在盐雾胁迫下5种矿质元素质量分数的变化上，榄仁幼苗体内的Na+-Cl-存在极显著强正相关（P＜0.01）。

盐雾胁迫；盐生植物；榄仁；离子分布

华南沿海地区由于受大风和海浪的动力作用，形成无数含盐离子的水滴(包括盐风、盐雾或盐尘)，在风力和重力的作用下，随远离海岸逐渐沉降于植物的枝叶和茎杆上，造成生理脱水，严重时引起枯萎渍死，这一现象在海岸地区被称为海煞（王文卿等，2013）。海煞对植物的生长发育有不良影响，成为一种重要的非生物限制因素（Tester等，2003）。华南沿海地区防护林树种主要以木麻黄为主，品种单一，退化现象严重。沿海防护林区，通过改良土壤或换土方式所起的作用有限，筛选耐盐雾防护林树种是最有效也是最经济的预防措施。榄仁（Terminalia catappa）是典型的热带海岸防护林树种，常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘，主要分布于福建、广东、广西、海南、香港和台湾。因此，进行盐雾胁迫对榄仁的伤害影响研究，可探索海煞发生形成机制和预防海煞，进一步探讨有关盐害机理，为筛选耐盐雾树种建设沿海防护林提供依据，从而改善沿海防护林生态环境，提高沿海防护林的防护功能，增加社会效益和经济效益。

通常认为，种子萌发期间及幼苗生长早期对盐胁迫最敏感（张凤银等，2013），而其它发育阶段对盐胁迫相对不敏感（龚明等，1994）。近年来许多学者已从植物生理学（张华新等2009）、细胞分子生物学（曹华雯2010）、土壤学（张建锋等2005）、生态学（公维昌等2009）等不同学科，从植物整体、器官、组织和分子等不同层次研究了盐分对植物生长的伤害，提出了不少盐害理论和假说（杨晓慧等2006；马清等2011；Mansour2004）。这些研究大多关注于根系受到盐胁迫时植物的响应（弋良朋等2011；刘会超等2004；Aghaleh等2011；Ashraf等2009；商宏艳2010），而叶片盐雾胁迫对植物的影响则鲜见报道（陈顺伟等2001；陈顺伟等2003；林鸣等2006）。台湾学者发现防护林每年都要受到季节性灼伤，主要症状为叶尖或叶缘枯萎，叶黄化变形等（Sun，1992）。国外一些学者研究表明盐雾对林木生长有着不良影响（Megan2014；Akiko Ogura等2008）。盐分在植物叶片上的微区分布情况及盐害诊断依据方面的研究很欠缺。离子区隔化在胞内的情况已有不少研究，但在胞外的情况，例如在叶片上的区隔化还不清楚，不易解释海煞发生时往往是叶尖和叶缘先表现症状。因此，盐雾胁迫对植物幼苗叶片的伤害影响机制是很值得研究的。本实验选取榄仁（Terminalia catappa）幼苗，用NaCl进行盐雾处理，研究盐雾胁迫对幼苗生长、灰分含量以及K+、Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-等元素含量的影响，研究盐分在不同器官、不同叶龄的叶片的分布机制，探讨有关盐害机理，以此指导实际工作中盐害诊断与预防措施。

1 材料与方法

1.1 试验材料

榄仁（Terminalia catappa）是典型热带海岸植物，常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘，是热带海岸林最前沿的乔木树种，主要分布于福建、广东、广西、海南、香港和台湾。选取生长一致的榄仁幼苗作为研究材料。供试材料种植于厦门大学生科院温室中，在自然光照和温度条件下进行培养。

1.2 盐雾胁迫处理

试验于2014年3─5月进行，3月中旬选取生长一致的榄仁幼苗，用淡水清洗，移植于套有尼龙网的沙基，每个沙基使用2L1/2Hoagland营养液，营养液水面恰好与沙基表面相平，每日添加淡水到标记的液面高度，缓苗生长4周后进行盐雾胁迫处理实验，分别用0（CK）、3%的NaCl液作盐雾进行处理，每处理10株，每日傍晚5点左右用喷雾器均匀喷洒在叶片上，在沙基上加隔离板使盐雾不影响培养液。每盆的喷雾量约为5 ml，处理4周。每日添加淡水到标记的液面高度，并测定培养液的理化指标，每周更换一次培养液（张志良2010）。

1.3 指标测定方法

每盆取新叶（枝条顶端叶片），成叶（枝条中间叶片），老叶（枝条底端叶片），采集后用蒸馏水清洗残留的盐分，将成叶分成3个部分：叶尖区(近叶尖端的1/3横切部分)、叶缘区(去掉叶尖区后叶片两端各1/4纵切部分)、中心区(去掉叶尖区和叶缘区的叶片剩余部分)。盐雾处理后第7天开始进行指标测定，每7 d观测1次。

（1）形态指标测定(刘会超等2004)：测定株高和叶数，观察记录生长情况和盐害症状。

（2）灰分质量分数测定（孔详生等，2008）：干灰化法（525±25 ℃，4 h）

（3）矿质元素质量分数与分布测定（常福辰等，2007）：K+、Na+、Ca2+、Mg2-采用原子吸收分光光度法测定（AA800型原子吸收光谱仪）；Cl-采用AgNO3滴定法。

1.4 统计分析

实验中所用药品均分析纯。应用SPSS V10.0的多因素方差分析和One-Way ANOVA相关分析对榄仁灰分含量和矿质元素含量的数据进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 盐雾对榄仁幼苗生长的影响

对照组，在4周中长势良好，茎逐渐长高，幼叶长大，叶数逐渐增加，长出大量新根。盐雾组的榄仁幼苗出现叶尖、叶缘失绿，出现黄斑、褐斑，叶受害面积随时间而增大甚至落叶，叶、茎、根生长缓慢等一系列受害症状。第1周，有20%植株未长幼叶，并且约有一半的植株开始有落叶现象或/和幼叶出现叶尖和叶缘失绿或黄斑等现象；第2周，个别植株开始出现顶芽焦枯，幼芽从茎底部发出的现象，有30%植株未长幼叶，并且一半以上的植株幼叶出现叶尖和叶缘失绿或黄斑等现象，普遍植株有落叶现象；第3周，仅有少量植株长幼叶且多从茎底部的新芽发出，落叶现象严重；第4周，所有植株从茎底部的长出幼芽、幼叶，叶片受害进一步加重。盐雾组的叶、茎、根持续有生长但明显比对照组缓慢，且长出的新根较少。

2.2 盐雾对榄仁幼苗灰分含量的影响

由图1可看出，随时间增加，对照组和盐雾组叶片各部分的灰分质量分数都呈先升后降趋势，且盐雾组各部分的灰分质量分数都显著高于对照组(P＜0.05)。盐雾组和对照组叶片上各部分的灰分质量分数基本上是中心区最高。SPSS三因素方差分析结果表明，盐雾、叶片分区、时间对灰分的影响都存在显著性（P＜0.05），但它们之间不存在交互效应。

由图2可看出，盐雾组的不同叶龄叶片灰分质量分数大小呈老叶＞成叶＞新叶，且随时间增加而逐渐升高，盐雾组显著高于对照组(P＜0.05)。SPSS三因素方差分析结果表明，盐雾、叶龄、时间对灰分的影响都存在显著性(P＜0.05)，且盐雾与时间之间存在交互效应。

2.3 盐雾对榄仁幼苗矿质元素的影响

图1 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁叶片各部分的灰分质量分数变化Fig. 1 The changes of ash mass fraction in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

图2 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁各叶龄叶片的灰分质量分数变化Fig. 2 The changes of ash mass fraction in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and salt spray group under different time

由图3可知，盐雾组榄仁叶片各部分K+质量分数随时间增加变化不大，且低于对照组，在叶片上各部分的分布都无显著差异（P＞0.05）。对照组的Na+质量分数呈升高趋势，Cl-质量分数呈下降趋势，而盐雾组的Na+、Cl-质量分数随时间快速升高，远高于对照组，Na+和Cl-在叶片上各部分的分布规律为：对照组在中心区分布最多，但盐雾组却在叶缘区分布较多。对照组和盐雾组的Ca2+和Mg2+在叶片上都较多地分布在中心区，但Ca2+质量分数随时间增加的变化不大，盐雾组低于对照组，而Mg2+质量分数随时间增加，对照组呈升高趋势，盐雾组呈下降趋势，盐雾组叶片上各部分的Mg2+质量分数在前2周高于对照组，后2周低于对照组。SPSS多因素方差分析结果表明，盐雾对各矿质元素质量分数的影响都存在显著性(P＜0.05)，Ca2+、Mg2+、Cl-质量分数在叶片分区因素上亦存在显著差异（P＜0.05），除Ca2+外的其他元素质量分数在时间因素上存在显著差异（P＜0.05），盐雾与时间因素对Na+、Mg2+、Cl-质量分数的影响存在交互效应，而盐雾与叶片分区因素对Cl-质量分数的影响存在交互效应。

由图4可知，不同叶龄榄仁叶片的K+质量分数大小为新叶＞成叶＞老叶，但随时间增加的变化不显著，盐雾组低于对照组。Na+在不同叶龄叶片上的分布为新叶较多，成叶、老叶较低，对照组Na+质量分数随时间增加的变化不显著，而盐雾组则快速递增，且盐喷雾组显著高于对照组；对照组的Cl-在不同叶龄叶片上的分布与Na+相似，并随时间增加有所下降，而盐雾组的Cl-质量分数则在成叶最高，新叶、老叶较低，盐雾组新叶、成叶的Cl-质量分数随时间快速递增，但老叶却变化不显著，盐雾组均远高于对照组；不同叶龄叶片的Ca2+质量分数大小为老叶＞成叶＞新叶，随时间增加的变化不显著，盐雾组显著低于对照组；Mg2+质量分数大小为成叶＞老叶＞新叶，随时间增加的变化与叶片上各部分相似。SPSS多因素方差分析结果表明，盐雾对各元素质量分数的影响都存在显著性（P＜0.05），除Na+外的其他质量分数在叶龄因素上亦存在显著差异（P＜0.05），Na+、Mg2+、Cl-质量分数在时间因素上存在显著差异（P＜0.05），盐雾与时间因素对Na+、Mg2+、Cl-质量分数的影响存在交互效应，而盐雾与叶龄因素对Ca2+、Cl-质量分数的影响存在交互效应，叶龄与时间因素对Mg2+、Cl-质量分数的影响存在交互效应，盐雾、叶龄与时间因素对Mg2+质量分数的影响存在交互效应。

SPSS V10.0的One-Way ANOVA相关分析结果表明，盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的Na+和Cl-存在极显著强正相关（Pearson相关系数为0.852，P＜0.01），Na+-灰分、Ca2+-灰分、Cl--灰分存在极显著弱正相关（Pearson相关系数为0.247，P＜0.01），K+-Na+、K+-Cl-、K+-灰分、Na+-Ca2+、Na+-Mg2+、、Ca2+-Cl-存在极显著弱负相关（Pearson相关系数为-0.269，P＜0.01)，K+-Ca2+存在显著弱负相关（Pearson相关系数为-0.254，P＜0.05）。

图3 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁叶片各部分元素质量分数变化Fig. 3 The changes of the mineral elements in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

3 讨论

盐雾来自海洋，盐雾的组成与海水相似。据报导各地海水的含量最多的是氯化物，几乎占总盐份的90%。榄仁是典型热带海岸植物，常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘，主要分布于福建、广东、广西、海南、香港和台湾，大洋水的盐度平均接近3.5%，大气中盐雾NaCl的浓度平均接近3%（徐国葆1993）。故本实验采用质量分数为3%的NaCl液作盐雾。海煞防护林区，通过改良土壤或换土方式所起的作用有限，筛选耐盐雾防护林树种是最有效也是最经济的预防海煞措施。因此通过进行盐雾胁迫对榄仁的伤害影响研究，可探索海煞发生形成机制和预防海煞，为筛选耐盐雾树种建设沿海防护林提供依据。

图4 不同时间梯度下对照组与盐雾组榄仁不同叶龄的元素质量分数变化Fig. 4 The changes of the mineral elements in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time

盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、营养不平衡和渗透胁迫（刘友良等，1998）。盐雾胁迫使榄仁幼苗体内的Na+、Cl-显著增加，造成离子毒害。但就离子毒害而言，盐害主要是Cl-效应，还是Na+效应，目前尚难以定论。邵桂花等利用盐敏感品种与耐盐品种的大豆正反杂交试验表明大豆离子毒害主要是Cl-效应（邵桂花等，1994）。但更多的研究认为离子盐害主要是Na+效应，如Lacan和Durand的研究表明，栽培大豆木质部液流中的Na+会被木质部的薄壁细胞重新吸收，横向跨膜运输到韧皮部，再运输到叶部和根部，但对Cl-无此作用，认为离子盐害主要是Na+效应（Durand和Lacan，1994）。

本实验中榄仁幼苗的Na+-Cl-都具有极显著的正相关性，不论是在叶片不同部分、不同叶龄叶片的分布，还是在盐雾胁迫下矿质元素含量的变化上，Na+和Cl-都具有极高的相似性。王文卿在对秋茄、木榄和红海榄这3种红树植物叶片衰老过程中元素动态的研究中，也发现Cl-在这3种红树植物叶片或种群幼苗体内的分布类似于Na+，且各物种成熟叶的元素浓度在Na+和Cl-之间存在极显著的正线性相关关系（Wang和Lin，1999；王文卿等，2013）。盐雾胁迫下，幼苗体内的Na+、Cl-显著增加，其他元素虽然也各有增减，但Na+、Cl-的增加量超过其他元素的减少量，所以盐雾胁迫下幼苗的灰分质量分数也增加，另一个重要原因可能是为了适应盐雾胁迫而生成了更多有机渗透调节物。

叶片盐雾胁迫就是通过叶片的吸收能力影响植株的生长，根系盐胁迫则通过根的吸收能力影响植株的生长，当叶片和根系吸收过量的盐分时，盐害就可能发生。从含量分布的叶龄因素上看，榄仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新叶分布最多，Ca2+在老叶分布最多，Mg2+在成叶分布最多。可见，新叶对盐雾胁迫最敏感。这与前人研究结果一致（陈顺伟等，2001）。从含量分布的叶片分区因素上看，盐雾胁迫下榄仁幼苗K+在各叶片分区的分布差别较小，Na+、Cl-均向叶缘集中，Ca2+、Mg2+、灰分含量则在叶片中心区分布较多；而根系盐胁迫下Ca2+、K+、Na+、Cl-、Mg2+较多分布在叶片中心区。可见，盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的盐分较易集中在叶尖、叶缘，而根系盐胁迫下盐分在叶片中心区分布较多。叶脉是植物矿质元素在叶片内输送的主要通道，叶片内的矿质元素分布与叶脉类型有很大关系。因此，对叶片进行叶片分区，要因叶脉类型而有所区别（林鸣和王文卿，2006）。榄仁的叶脉类型都是羽状脉，叶片的分区方案正是考虑了叶脉类型而设计的。叶片从盐雾中吸收盐分，途径为吸收点－叶尖、叶缘，路程短，速率快；故盐雾处理下的幼苗叶片在叶尖、叶缘积累更多的盐分；而根系从培养液中吸收盐分，通过木质部经茎输送到叶，途径为根－茎－叶，路程长，速率慢；那么盐分在叶片中的分布自然就是距离源头（叶柄）导管近的中心区较高，距离源头大导管远的叶尖、叶缘区较低。因此，叶片盐雾胁迫时叶尖、叶缘较早表现出受害症状，不同于根系盐胁迫时叶片中心区较早出现病斑症状。

4 结论

榄仁是典型热带海岸植物，常见于海岸高潮线以上的沙地和红树林林缘，主要分布于福建、广东、广西、海南、香港和台湾。盐雾胁迫下榄仁幼苗的叶、茎、根生长比对照组缓慢，幼苗叶片病斑较多分布于叶尖、叶缘。随时间增加，盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片各部分的灰分质量分数呈先升后降趋势，且叶片各部分的灰分质量分数都显著高于对照组（P＜0.05）；不同叶龄叶片灰分质量分数大小呈老叶＞成叶＞新叶，且随时间增加而逐渐升高，盐雾组显著高于对照组（P＜0.05）；故盐雾胁迫促进植物体灰分积累。盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片Na+、Cl-质量分数随时间快速升高，远高于对照组，较多分布于叶尖、叶缘；K+质量分数随时间增加变化不大，且低于对照组，在叶片上各部分的分布都无显著差异（P＞0.05）；Ca2+和Mg2+质量分数低于对照组，在叶片上都较多地分布在中心区。盐雾胁迫下不同叶龄榄仁叶片的K+质量分数大小为新叶＞成叶＞老叶，但随时间增加的变化不显著，盐雾组低于对照组；Na+质量分数随时间快速升高，显著高于对照组，在不同叶龄叶片上的分布为新叶较多；Cl-质量分数显著高于对照组；Ca2+质量分数大小为老叶＞成叶＞新叶，随时间增加的变化不显著，盐雾组显著低于对照组；Mg2-质量分数大小为成叶＞老叶＞新叶，随时间增加的变化与叶片上各部分相似。SPSS V10.0的One-Way ANOVA相关分析结果表明，盐雾胁迫下榄仁幼苗叶片的Na+和Cl-存在极显著强正相关（Pearson相关系数为0.852，P＜0.01）。

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Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings

BIAN Ana1,2, LIN Ming2, WANG Wenqing2*

1. Department of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China; 2. College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China

In order to understanding the mechanism of salt damage on halophyte Terminalia catappa seedlings, the seedlings were treated with NaCl in greenhouse by leaf spray, then their growth rate, and the allocation of mineral elements and ash in the different age and parts of the leaf were measured, which may guide the salt damage diagnosis and prevention measures in practical work, provide a basis for screening the salt tolerance species and constructing the coastal shelter forest. The results showed that the growth rate of leaf, stem and root of Terminalia catappa seedling treated by salt spray was slower than that of control group. There was no significant difference on the distribution of K+in the different parts of the leaf. Ca2+and Mg2+, and Na+and Cl-mostly distributed in the center part of leaves and at the edge of leaf, respectively. Moreover, the mass fraction of Na+and Cl-was significantly increased (P＜0.05). Therefore, the salinity mainly distributed on the leaf tip and leaf edge after salt spray, which coincided with the symptom of lesions distributed mostly on the leaf tip and leaf edge of Terminalia catappa seedling. The mass fraction of ash of Terminalia catappa seedling mainly distributed in the center part of leaves after salt spray and increased with salt spray time. The order of mass fraction of ash was old leaves ＞ mature leaves ＞ new leaves. Furthermore, the mass fraction of ash in the different age and parts of the leaf treated by salt spray was significantly higher than that of control group (P＜0.05). So the accumulation of ash in the plant increased with the treatment of salt spray. K+, Na+and Cl-, Ca2+, and Mg2+on Terminalia catappa seedling mainly distributed on the new leaves, the old leaves, and the mature leaves, separately showing that the new leaves were the most sensitive to salt. A significantly positive correlation between Na+and Cl-was found in the plant with the treatment of salt spray in spite of the distribution of mineral elements in the different age and parts of the leaf, and the alteration of mass fraction of mineral elements（P＜0.01).

salt spray; halophyte; Terminalia catappa; ion distribution

Q945.78

A

1674-5906（2014）11-1752-07

卞阿娜，林鸣，王文卿. 盐雾胁迫对榄仁幼苗生长及体内矿质元素分布的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(11): 1752-1758.

BIAN Ana, LIN Ming, WANG Wenqing. Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1752-1758.

林业科技支撑计划资助项目（(2009BADA2B0605)；福建省科技重点项目（2013N01010365）；闽南师范大学创新团队（2013）

卞阿娜(1977年生)，讲师，硕士，主要从事园林植物研究工作。E-mail: BAN2@163.com

*通信作者：王文卿（1971年生），教授，博士，研究方向为红树林湿地生态学/耐盐植物资源的筛选。E-mail:mangroves@xmu.edu.cn

2014-10-10