川西亚高山、高山森林土壤微生物生物量和酶活性动态特征

谭波，吴福忠，秦嘉励，吴庆贵，杨万勤*

1. 四川农业大学生态林业研究所/水土保持与荒漠化防治省级重点实验室，四川 成都 611130;

2. 四川省林木种苗站，四川 成都 610081

川西亚高山、高山森林土壤微生物生物量和酶活性动态特征

谭波1，吴福忠1，秦嘉励2，吴庆贵1，杨万勤1*

1. 四川农业大学生态林业研究所/水土保持与荒漠化防治省级重点实验室，四川 成都 611130;

2. 四川省林木种苗站，四川 成都 610081

为深入了解川西亚高山/高山森林冬季生态学过程，于2008年11月─2009年10月，在土壤冻结初期、冻结期和融化期及植被生长季节，研究了不同海拔岷江冷杉林(Abies faxoniana)土壤微生物生物量和酶活性动态。各海拔森林土壤在冬季维持着较高的微生物生物量含量和酶活性，并随土壤冻融过程不断变化。土壤有机层和矿质土壤层冬季微生物生物量碳和氮含量及转化酶和尿酶活性均表现出受冻结初期土壤冻融循环影响显著降低，在冻结期变化不明显，在融化期急剧增加至融化后显著降低的趋势，且土壤有机层微生物生物量含量和酶活性在融化期具有一个明显的年高峰值。海拔变化显著影响了土壤酶活性，但对土壤微生物生物量不显著。土壤温度与土壤微生物生物量含量相关显著。这表明季节性冻融期是土壤生态过程的重要时期，土壤冻融格局显著影响川西亚高山/高山森林土壤微生物生物量和酶活性动态。

亚高山/高山森林；季节性冻融；土壤微生物生物量；土壤酶；冬季生态学

土壤微生物是调控凋落物分解、碳氮矿化、土壤养分转化和循环等土壤生态过程必不可少的生物因素，其生物量和活性及群落结构特征与土壤水热条件密切相关(Margesin等, 2009)。温度变化驱动的土壤冻融是亚高山/高山森林生态系统普遍存在的自然现象(刘庆, 2002)。土壤冻融首先可能改变土壤微环境，从而影响土壤微生物特征和酶活性，进而对土壤碳和养分库产生深刻影响(熊莉等, 2014)。一方面，土壤冻结和冻融循环可直接导致微生物休眠甚至死亡，降低微生物生物量和酶活性，改变微生物群落结构和功能(Robeyt等, 2010; Tan等, 2014)；另一方面，土壤冻融循环导致的土壤团粒结构破碎、凋落物分解及细根和微生物死亡可释放出大量的有效养分，为存活的低温嗜冷微生物提供有效基质，促进土壤微生物生长和酶活性提高(Herrmanna和Witter, 2002; Hentschel等, 2008)。此外，雪被覆盖下相对稳定的水分和温度条件也为冬季微生物提供了良好的生长和活动环境(熊莉等, 2014)。季节性冻融过程通常可划分为土壤冻结初期、土壤冻结期和土壤融化期3个关键时期(周晓庆等, 2011)。各个关键时期显著的水热条件差异以及其它生态因子驱动作用的不同可能引起土壤微生物生物量和酶活性动态显著变化。但迄今有关季节性冻融对亚高山/高山森林冬季土壤微生物生物量和酶活性的影响研究十分不足，这极大地限制了对冬季土壤生态过程的认识。

地处青藏高原东缘的川西亚高山/高山森林在区域气候调节、涵养水源和生物多样性保育等方面具有十分重要的作用(刘庆, 2002)。每年11月至次年4月伴随着气候的变化土壤表现出明显的季节性冻融过程，且由于气温降低常常是沿海拔自上而下的，因而季节性冻融特征也随海拔垂直分异连续变化(谭波等, 2012)。这为研究中纬度高海拔森林冬季土壤生态过程及其对环境变化的响应提供了理想的天然实验室。因此，以川西亚高山/高山地区广泛分布的岷江冷杉林(Abies faxoniana)为研究对象，研究了海拔梯度上冬季不同冻融时期及生长季节土壤微生物生物量和酶活性动态特征，以期深入认识中纬度高海拔森林冬季土壤生态过程，探讨冬季与生长季节土壤生态过程的相互联系提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于四川省理县毕棚沟(102°53′─102°57′ E，31°14′─31°19′ N，海拔2458～4619 m)，地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带。年平均气温 2～4 ℃，最高气温(7月)23 ℃，最低气温(1月)-18 ℃，年均降雨量约850 mm。土壤季节性冻结期为每年11月初至次年4月中旬，土壤冻结初期和融化期间具有比较明显的冻融循环(谭波等, 2012)。研究区域的主要森林植被随海拔分异为落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林，高山灌丛和草甸。其中，岷江冷杉、川西云杉(Picea likiangensis var balfouriana)和红桦(Betula albo-sinensis)是研究区域最典型的森林植被和构成乔木层组要树种。林下灌木主要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鹃(Rhododendron delavayi)、三颗针(Berberis julianae)、红毛花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等；草本主要有蟹甲草(Cacalia. auriculata)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草属(Carex spp.)和莎草属(Cyperus spp.)等(谭波等, 2012)。

1.2 样地设置

研究区域内沿海拔跨度约300 m选取3个海拔森林群落作为研究样地。海拔3582 m的乔木层以岷江冷杉为主，树龄约 120 a，林下植物主要为高山杜鹃、三颗针、冷蕨等；海拔3298 m的乔木层以岷江冷杉和红桦为主，树龄约80 a，林下植物主要为箭竹、红毛花楸、高山柳等；海拔3023 m的乔木层以岷江冷杉次生林为主，树龄约70 a，林下植物主要为箭竹、三颗针、扁刺蔷薇等群落。森林群落土壤为雏形土(Cambisols)，基本概况和理化性质详见谭波等(2012)的研究。

1.3 样品采集及测定

2008年11月1日，分别在样地内土壤5 cm处埋设钮扣式温度传感器(DS1923–F5#, Maxim/Dallas semiconductor Inc., USA)连续监测土壤温度，1 h记录1次数据。3个森林群落土壤温度及冻融循环特征见谭波等(2012)的研究。

于2008至2009年季节性冻融期间及2009年生长季节进行土壤样品采集。基于前期监测结果(周晓庆等, 2011)，土壤冻结通常从11月中旬开始，到12月下旬完全冻结，到次年3月中旬初开始融化。因此，具体的采样时间包括：土壤冻结初期(11月5日、11月15日和11月25日)、土壤冻结期(12月15日、1月15日和2月15日)、土壤融化期(3月5日、3月25日、4月5日和4月25日)和生长季节(5月25日、8月5日和10月25日)。在样地内随机选取5个5 m×5 m的均质样方采样。由于地处高山峡谷区的川西亚高山/高山森林土壤发育经常受阻，且普遍存在较厚的土壤有机层和浅薄的矿质土壤层(刘庆, 2002)。因此，本研究按照土壤有机层(0～15 cm)和矿质土壤层(15～30 cm)采集样品。将样品装入冰盒低温处理，24 h内运回实验室，然后将每个样品分成3份：一份样品去掉石块、动植物残体和根系后，混匀，过2 mm筛，装入保鲜袋，贮于4 ℃冰箱供土壤酶活性测定；一份样品风干，研磨，分别过2 mm和0.25 mm筛，装入保鲜袋，室温保存供土壤微生物生物量和酶活性测定；其余样品则立即测定土壤含水量。

土壤酶活性参照关松荫(1986)的方法测定。转化酶(INV)采用的3,5-二硝基水杨酸比色法测定，一个酶活性单位(EUINV)以1 g土壤样品在37 ℃条件下，24 h内水解产生葡萄糖的毫克数表示；脲酶(URE)采用靛酚蓝比色法测定，一个酶活性单位(EUURE)以1 g土壤样品在37 ℃条件下，24 h内水解生成的氨氮的毫克数表示。土壤微生物生物量碳和氮含量采用改进的氯仿熏蒸-K2SO4浸提法测定(Brookes等, 1985)。称取3份10 g土壤样品于150 mL提取瓶中，放入真空干燥器，用去乙醇氯仿熏蒸24 h，除去氯仿取出，同时称取3份10 g土壤样品做未熏蒸对照。随后用50 mL 0.5 mol L-1K2SO4浸提，过滤后，再用0.45 μm滤膜抽滤，滤液中的C和 N 采用总有机碳自动分析仪(TOC-VcPH+TNM-1, Shimazu Inc., Kyoto, Japan)测定(杨玉莲等, 2012)。土壤MBC和MBN含量由熏蒸土壤和未熏蒸土壤提取的总有机C、全N的差值除以转换系数(0.45)得到(杨玉莲等, 2012)。

1.4 统计分析

采用三因素方差分析(three–way ANOVA)检验海拔、土层、冻融时期及各因子交互作用对土壤微生物生物量和酶活性的影响。采用 Pearson相关系数评价5 cm土壤温度与土壤微生物生物量和酶活性的相关关系(土壤温度用样品采集前 5天和后 5天的平均值)。所有统计分析采用SPSS19.0完成，显著性水平设定为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 土壤微生物生物量碳

3个海拔土壤有机层和矿质土壤层冬季微生物生物量碳表现出受冻结初期土壤冻融循环影响显著降低，在冻结期变化不明显，在融化期急剧增加至融化后再次降低的趋势(图1)。并且2个土层的冬季微生物生物量碳在3582m以融化期的4月5日最高，在3298和3023 m则以融化期的3月25日最高。各海拔土壤有机层微生物生物量碳全年以生长季节的8月5日最高，但矿质土壤层生物生物量碳全年以融化期的3月25日(或4月5日)最高。土层、冻融时期及其交互作用显著影响了土壤微生物生物量碳，但海拔影响不显著(表1)。土壤温度与3个海拔土壤微生物生物量碳相关极显著(表2)。

图1 不同海拔森林土壤微生物生物量碳动态变化Fig. 1 Dynamics of soil microbial biomass carbon in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

表1 海拔、土层和冻融时期对土壤酶活性、土壤微生物生物量影响的三因素方差分析Table 1 Three–way ANOVA for soil enzyme activities and soil microbial biomass to altitude, soil layer, and freeze–thaw stage

表2 土壤温度与土壤酶活性、土壤微生物生物量与的相关系数Table 2 Correlation coefficients between soil temperature and soil enzyme activities and soil microbial biomass

2.2 土壤微生物生物量氮

3个海拔土壤有机层和矿质土壤层冬季微生物生物量氮受土壤冻融循环影响表现出从冻结初期至冻结期持续降低，在融化期急剧增加至融化后再次降低的动态变化(图2)。土壤有机层的冬季微生物生物量氮在3582和3023 m以融化期的4月5日最高，在3298 m则以融化期的3月25日最高，与生长季节的8月5日微生物生物量氮相当。而3个海拔矿质土壤层微生物生物量氮均以融化期的3月25日最高，显著高于生长季节且达全年最高。由表1可见，土壤微生物生物量氮并未受到海拔的影响，但受到土层、冻融时期及其交互作用的显著影响。土壤温度与3个海拔土壤微生物生物量氮相关显著(表2)。

2.3 土壤转化酶

3个海拔土壤有机层和矿质土壤层冬季转化酶活性表现出受冻结初期土壤冻融循环影响显著降低，在冻结期变化不明显，在融化期急剧增加至融化后显著降低的趋势(图3)。土壤有机层的冬季转化酶活性在3582和3023 m以融化期的3月5日最高，在3298 m则以融化期的3月25日最高，显著高于生长季节且达全年最高。而3个海拔矿质土壤层转化酶活性以融化期的3月5日最高，同样显著高于生长季节且达全年最高。由表1可得，海拔、土层和冻融时期显著影响了土壤转化酶活性，但三者的交互作用影响不显著。土壤温度与3个海拔转化酶活性相关不显著(表2)。

图2 不同海拔森林土壤微生物生物量氮动态变化Fig. 2 Dynamics of soil microbial biomass nitrogen in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

图3 不同海拔森林土壤转化酶活性动态变化Fig. 3 Dynamics of soil invertase activity in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

2.4 土壤脲酶

3个海拔土壤有机层和矿质土壤层冬季脲酶活性表现出受冻结初期土壤冻融循环影响显著增加，在冻结期变化不明显，在融化期急剧增加再显著降低的动态变化(图4)。土壤有机层的冬季转化酶活性在3582 m和3023 m以融化期的3月5日最高，在3298 m则以融化期的4月25日最高，而3个海拔矿质土壤层转化酶活性以融化期的 3月 5日最高。3582和3023 m 2个土层脲酶活性全年以融化期的3月5日最高，3298m则以生长季节的8月5日最高。海拔、土层和冻融时期及其交互作用显著影响了土壤脲酶活性(表1)。土壤温度与脲酶的相关性随海拔变化而不同(表2)。

3 讨论

季节性冻融的冻结初期和融化期是亚高山/高山生态系统季节转换的过渡时期和凋落物量的高峰阶段。冻结和冻融交替过程可破坏土壤团粒、植物根系和凋落物结构及动植物残体细胞，释放的碳和养分能为冬季存活的土壤微生物提供有效资源，对冬季土壤微生物群落结构和生物活性具有重要意义(Tierney等, 2001; Freppaz等, 2007; 熊莉等, 2014)。本研究中，川西亚高山/高山森林群落土壤在冬季维持着较高的微生物生物量和酶活性，其动态随土壤冻融过程不断变化，在土壤融化期出现一个明显的含量(或活性)高峰，显著高于生长旺盛季节(或与之相当)。然而，由于3个森林群落组成、海拔梯度、有机层厚度等环境条件差异，各海拔森林土壤冻融持续时间和冻融循环显著不同，土壤微生物生物量和酶活性动态也随之表现出明显差异。这表明季节性冻融期是土壤生态过程的重要时期，土壤冻融格局显著影响川西亚高山/高山森林土壤微生物生物量和酶活性动态。

土壤微生物生物量是土壤生态系统中重要的活性碳库和养分库，代表参与土壤有机质矿化和养分周转的微生物的数量，对土壤水热环境条件变化敏感响应(Edwards等, 2006; 杨玉莲等, 2012)。在北极苔原和高山草甸生态系统的研究表明，土壤微生物生物量全年高峰值通常出现冬季时期，其细微的变化都能明显影响冬季土壤碳氮循环过程(Clein和Schimel, 1995; Edwards等, 2006)。并且冬季微生物生物量固持的养分是高山生态系统雪被融化期(或生长季节初期)植物生长的重要有效养分来源(刘洋等, 2012; Tan等, 2014)。本研究中，3个海拔森林土壤微生物生物量碳和氮含量在土壤冻结初期和融化期间均随冻融格局变化不断改变(图1和2)。这主要是因为：（1）生长季节末期大量新鲜凋落物归还到土壤表面，释放的养分被微生物固持，使土壤微生物生物量在初始冻结前保持着较高含量(刘洋等, 2012; 谭波等, 2012)；（2）初冻期的冻结及冻融循环作用直接杀死相当部分土壤微生物，导致微生物生物量下降(Robeyt等, 2010; 杨玉莲等, 2012)。而土壤团粒、植物根系和凋落物以及死亡微生物释放的可溶性养分为土壤中的低温嗜冷微生物提供有效基质(Herrmanna和Witter, 2002)，维持着低温嗜冷微生物的存活(Koponen等, 2006)，因而土壤微生物生物量并未随土壤冻结持续降低；（3）随着土壤温度回升，冻结期积累的养分随融化过程释放，显著增加了土壤中有效基质，激发土壤微生物快速生长繁殖，使得微生物生物量在土壤融化初期急剧增加(Margesin等, 2009; Robeyt等, 2010)。但这种短期内的激发效应会随着有效基质的快速消耗出现停滞。另一方面，土壤中有效基质随雪被融化淋洗流失和植物复苏的吸收利用限制了土壤微生物生物量持续增加(谭波等, 2012; 殷睿等, 2013)，并且雪被融化过程土壤含水量的剧烈变化导致微生物细胞内水分和土壤自有水之间的水势失衡，造成大量微生物死亡，显著降低土壤融化过程中微生物生物量(Robeyt等, 2010)。这种动态与前人在温带森林和北方针叶林原位监测的研究结果相似(Edwards等, 2006; Koponen等, 2006)。而微生物生物量对养分的固持和释放特征与刘洋等(2012)在同区域高山森林-苔原交错带研究结果一致。同时，本研究中，冻融格局和冻融交替对土壤有机层微生物生物量动态影响比矿质土壤层更为显著。主要原因是有机土壤层自身具有相对较高碳、氮、磷等含量，且直接应力于气温变化以及融化淋溶，表明亚高山/高山有机土壤层是频繁物质循环和能量流动的活跃生态界面。此外，各土层微生物生物量碳和氮含量均受冻融时期、土层及其交互作用的显著影响，但海拔影响不显著，这可能是气候、土壤和植被等多因子综合作用的结果。

图4 不同海拔森林土壤脲酶活性动态变化Fig. 4 Dynamics of soil urease activity soil dissolve carbon in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

土壤酶是土壤生物和非生物环境变化的“感应器”(sensors)，在凋落物分解、碳氮矿化、土壤养分转化和循环过程中具有不可替代的作用(熊莉等, 2014)。已有研究表明，尽管冬季严酷的温度条件能降低土壤酶活性甚至使酶钝化失活，但低温环境维持的土壤酶活性对冬季土壤生态过程具有重要意义(关松荫, 1986; Mikan等, 2002)。本研究中，3个森林土壤转化酶和脲酶在冬季均维持着较高的酶活性特征，且酶活性随土壤冻融格局不断改变(图3和4)。其可能的机制包括：首先，较高的土壤温度和新鲜凋落物输入(刘庆, 2002)使土壤酶在初冻期(11月5日)维持高的活性，而生长季节末期(10月25日)和初冻期土壤酶活性的差异可能与植物根系生长促进酶合成有关(Tierney等, 2001)。但土壤温度急剧下降和冻融交替抑制了转化酶合成及相关土壤生物活性，降低了初冻期土壤转化酶活性(Groffman等, 2001)。相反，由于冻融致死的土壤生物(土壤动物、微生物及根系)和植物残体细胞内的养分和胞内酶释放进入土壤(Groffman等, 2001; Tierney等, 2001; Koponen等, 2006)，从而一定程度提高了土壤脲酶的活性(3023 m矿质土壤层除外)。这与土壤冻融会激活土壤酶活性与本研究结果一致(关松荫, 1986)。其次，雪被的保温为土壤微生物提供了较为稳定的微环境，因而土壤冻结后土壤转化酶和脲酶活性变化不明显(杨玉莲等, 2012; Tan等, 2014)。第三，凋落物解冻和土壤生物死亡释放的胞内酶能短期促发酶活性提高，同时释放的可溶性养分等能促进微生物群落生长合成土壤酶(Edwards等, 2006; Margesin等, 2009; 熊莉等, 2014)。因而土壤酶在土壤融化期都出现了一个明显的活性高峰。3个海拔土壤酶活性在融化期达最高时间的差异可能与高山森林冬季雪被厚度和植被组成差异有关。第四，土壤融化淋洗流失和植物萌动利用及死亡生物残体快速降解限制了酶活性的持续增加(Hentschel等, 2008; 殷睿等, 2013)。因此，土壤酶活性随后迅速降低，这与熊浩仲等(2004)及熊莉等(2014)的研究结果基本一致。这表明转化酶和脲酶活性维持着冬季土壤有机物质的合成与转化，其变化将影响土壤有机物质循环。同时，本研究还发现，冻融作用持续时间显著影响土壤酶活性，且土壤有机层酶活性动态对冻融格局变化响应更显著。这同样是因为土壤有机层自身含有大量有效养分和直接应力于气温变化以及融化淋溶的原因。此外，不同海拔植被变化、冻融循环特征及土壤酶类型的差异等都可能影响土壤酶活性对海拔梯度温度变化的敏感性。这些结果不仅意味着冬季土壤活性特征是川西亚高山/高山森林物质循环的重要环节，而且也暗示着全球气候变化导致的季节性冻融特征变化可能对亚高山/高山森林冬季生态系统过程施加强烈影响。

4 结论

（1）川西亚高山/高山森林土壤在冬季维持着较高的微生物生物量含量和酶活性，微生物以生物量形式固持的养分可为亚高山/高山森林生态系统雪被融化期(或生长季节初期)植物生长提供重要基质来源，而低温环境中维持的土壤酶活性能对冬季土壤碳氮矿化、凋落物分解施加强烈作用。

（2）土壤有机层和矿质土壤层冬季微生物生物量和酶活性动态随土壤冻融过程不断变化，在土壤融化期出现一个明显的含量(或活性)高峰，显著高于生长旺盛季节(或与之相当)，表明季节性冻融期是亚高山/高山森林生态系统过程不容忽视的重要时期，全球气候变化导致的土壤冻融格局变化可能对亚高山/高山森林冬季生态系统过程产生深远影响。

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Dynamics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activity in the Subalpine/Alpine Forests of Western Sichuan

TAN Bo1,WU Fuzhong1, QIN Jiali2, WU Qinggui1, YANG Wanqin1*

1. Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Control, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2 Sichuan Forest Tree Seeds and Seedlings Service, Chengdu 610081, China

In order to deeply understand winter ecological processes in the subalpine/alpine forests of western Sichuan, three fir (Abies faxoniana) forests, including primary fir forest at 3582 m of altitude, fir and birch mixed forest at 3298 m of altitude, and secondary fir forest at 3023 m of altitude, were taken as study subject. Soils were collected in different stages as the onset of soil freezing period, soil frozen period, soil thawing period, and growing season from November 2008 to October 2009. The contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease were measured. As comparing with growing season, the contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease kept relatively high level during the winter in the sampled forests. Moreover, the dynamics of soil microbial biomass and enzyme activity changed with the processes of soil freeze-thaw. In both the soil organic layer and mineral soil layer, the contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease respectively experienced a significantly decreasing dynamic in the onset of soil freezing period and a significantly increasing dynamic in the of soil thawing period, and they showed little change in the soil frozen period. However, soil microbial biomass and enzyme activity in the two layers significantly increased in the soil thawing period, and they reached to an obvious annual peak in the soil thawing period. Additionally, the altitude had significant effects on soil enzyme activity, but insignificant for soil microbial biomass. The soil temperature showed significant correlation with soil microbial biomass, but insignificant for soil enzyme activity. These results suggested that seasonal freeze-thaw period is crucial stage for soil ecological processes, and soil freeze-thaw pattern significantly influenced the dynamic of soil microbial biomass and enzyme activity in the subalpine/alpine forests of western Sichuan.

Subalpine/alpine forest; seasonal freeze-thaw; soil microbial biomass; soil enzyme; winter ecology

S718.5；S714.2

：A

：1674-5906（2014）08-1265-07

谭波，吴福忠，秦嘉励，吴庆贵，杨万勤. 川西亚高山、高山森林土壤微生物生物量和酶活性动态特征[J]. 生态环境学报, 2014, 23(8): 1265-1271.

TAN Bo,WU Fuzhong, QIN Jiali, WU Qinggui, YANG Wanqin. Dynamics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activity in the Subalpine/Alpine Forests of Western Sichuan [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(8): 1265-1271.

国家自然科学基金项目(31170423；31270498)；国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC09B05)；四川省杰出青年学术与技术带头人培育项目(2012JQ0008；2012JQ0059)；四川省教育厅青年基金(14ZB0001)

谭波(1984年生)，男，博士，主要从事森林生态及土壤生态研究。E-mail: bobotan1984@163.com

*通讯作者：杨万勤(1969年生)，男，教授，主要从事全球变化、土壤生态和森林生态研究。E-mail: scyangwq@163.com

2014-06-09