柳树幼苗渗透调节物质对中、碱性钠盐响应的差异性

刘 铎，丛日春，党宏忠，李庆梅，刘德玺，杨庆山

1. 中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091；2. 国家林业局北方林木种子检验中心，北京 100091；3. 山东省林业科学院，山东 济南 250014

柳树幼苗渗透调节物质对中、碱性钠盐响应的差异性

刘 铎1，丛日春1，党宏忠1，李庆梅2，刘德玺3，杨庆山3

1. 中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京100091；2. 国家林业局北方林木种子检验中心，北京 100091；3. 山东省林业科学院，山东 济南 250014

世界土壤盐渍化问题日益严重。中国拥有面积广大的盐碱地，它严重地制约着中国农业的可持续发展。中国北方内陆盐碱地土壤含有NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3多种盐分，类型复杂多样。柳树是我国重要的造林绿化和水土保持乡土树种，对改良盐碱地美化生态环境具有重要作用，因此研究柳树耐碱性及其适应盐碱生理差异性具有重要意义。以盐柳1号(Salix psammophila)为试验材料，分别以中性盐NaCl和Na2SO4、碱性盐NaHCO3和Na2CO3混合模拟盐、碱胁迫（两者物质的量比均为9∶1），各设计了5个梯度处理，总共胁迫14 d后，研究盐与碱胁迫下柳树幼苗叶片含水量、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的变化情况。结果表明：随着盐浓度的升高柳树叶片中的含水量呈减少趋势，在碱性盐胁迫下叶片含水量下降趋势更大，盐浓度达到200 mmol·L-1时，叶片含水量达到最低为23.8%，仅为对照的32%（P＜0.01）达到极显著性差异，并且相比于中性盐在碱性盐胁迫下叶片损失水分更多。同样在碱性盐胁迫情况下随着盐浓度升高，柳树叶片中的三种渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均增加，其中，碱性盐浓度达到200 mmol·L-1时植物叶片中脯氨酸质量分数为100.38 μg·g-1达到最大值为对照的3.18倍（P＜0.01）达到极显著性差异，为同浓度中性盐胁迫下的1.57倍（P＜0.05）。当碱性盐浓度达到150 mmol·L-1时，柳树叶片可溶性糖质量分数是2.4 mg·g-1为对照的1.86倍（P＜0.05）达到显著性差异水平，为同等浓度中性盐胁迫下的1.69倍（P＜0.05），叶片可溶性蛋白质量分数为7.84 mg·g-1为对照的1.67倍（P＜0.05）差异显著，为同等浓度中性盐胁迫下的1.56倍（P＜0.05）。综上所述，从渗透胁迫角度分析，碱性盐胁迫比中性盐胁迫是两种不同性质的胁迫，并且碱胁迫对柳树造成的危害损伤更大。

柳树；盐碱胁迫；含水量；渗透调节

全世界由于自然因素和人为因素的影响如灌溉不合理，导致土壤盐渍化问题日益严重，土壤逐年盐渍化已成为农业生产所面临的严峻挑战(闫道良等, 2013)。据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全统计全世界盐碱地面积为9.54亿hm2(赵可夫等; 刘小京等, 2002)约占世界土地总面积的6%，世界总耕地面积的20%(王秀玲等, 2010)。其中，中国约有盐碱地9913.3万hm2(封志明等, 1994)，中国盐碱地面广量大且类型多样，西北、华北、东北西部和滨海地区都有分布, 土壤盐碱化与次生盐碱化已经严重制约了世界和中国农业的可持续发展，改造治理及合理开发利用这些资源, 是中国农业可持续发展的重要途径之一，也对改善生态环境，推动区域经济、社会和生态可持续发展具有特别重要意义(李彬等, 2005)。我国北方盐碱土的盐碱危害类型大体可分为中性盐、碱性盐和混合盐碱危害。土壤中盐分主要就包含一些，尤其在某些盐碱地区例如东北松嫩平原苏打盐碱地区又多以Na2CO3、NaHCO3为主，而土壤中CO32-和HCO3-过多积累就会导致土壤呈碱性。但是目前植物耐盐生理研究多以NaCl中性盐胁迫为主，目前，有关碳酸对植物盐碱胁迫并不是太多，有关柳树耐碱性研究更是较少。Wu等（2007）研究表明，植物耐盐生理研究仅以中性盐为研究对象并不是十分准确，应突出混合盐碱胁迫的研究，因为植物耐盐是受多种基因控制，这就决定了植物耐盐形状的复杂性。并且有研究表明高pH碱胁迫对植物生长危害更大，前人关于的盐胁迫研究往往忽略了这一点，使得盐胁迫结果不能与实际环境很好的结合。

柳树是我国重要的造林绿化树种，具有速生、耐水湿、抗性强、易繁殖等特点，同时柳树也是非常好的用材与能源树种，对于生态环境建设具有非常重要的作用(张建等, 2012)。但是有关碱性盐对于柳树渗透调节物质的影响目前还未见报道。本实验通过人工模拟天然盐碱生境分析盐胁迫和碱胁迫下柳树幼苗的生理响应差异性，以更贴近生产实际来探讨盐胁迫和碱胁迫对柳树的作用机制以及柳树对其适应机制，为今后耐盐碱柳树选育工作提供科学依据。

1 实验材料与方法

1.1 实验材料与设计

本实验在中国林业科学研究院科研温室内进行，温室内的昼夜温度分别为25/18 ℃，湿度为60%～80%，所选用的柳树无性系材料为引种自山东省滨州由山东林科院选育的“盐柳1号”新品种。2014年3月选取长度为15 cm，直径1 cm左右的当年生柳树插条，扦插定植在高和直径均为15 cm的装有洗净河沙并加入适量珍珠岩的花盆内进行盆栽。定期浇灌1/2Hogland营养液进行培养，扦插后培养45 d，枝条长到30～40 cm时，选取长势一致的柳树幼苗分别进行盐、碱胁迫。以1/2Hogland营养液为本底配制盐溶液，两种中性盐NaCl、Na2SO4及两种碱性盐NaHCO3、Na2CO3均按照物质的量比9∶1进行配制，配置时保持Na+的物质的量浓度不变，例如200 mmol·L-1盐与碱配置时就是分别先加入180 mmol的NaCl和NaHCO然后再分别加入20 mmol Na2SO4和Na2CO3，盐胁迫与碱胁迫均设置0、50、100、150、200 mmol·L-1五个梯度用pH电子笔测定各梯度处理液pH值，中性盐pH变化范围为6.5～6.9，碱性盐pH变化范围为9.1～9.28，每处理设置6个重复。胁迫时浇透盐水，为了避免盐冲击现象，逐次增加浇灌盐水浓度，最终达到最高浓度，以后定期按称重法补充浇灌营养液。在达到最高胁迫浓度14 d之后，采集各个植株相同部位的功能叶片进行生理指标测定。

1.2 实验指标测定方法

盐与碱胁迫结束后，选取各处理植株同样部位叶片进行生理指标测定，用烘干法测定叶片含水量（李合生，2001）、考马斯亮蓝显色法测定可溶性蛋白含量（李合生，2001）、磺基水杨酸法测定脯氨酸含量（李合生，2001）、蒽酮试剂法测定可溶性糖含量（李合生，2001）。用Excel 2007进行数据处理和作图，用Spss 19.0进行数据统计分析。

图1 盐与碱胁迫下柳树叶片含水量变化Fig.1 Effect of salt and alkali stress on the content of leaf water

2 结果与分析

2.1 盐与碱胁迫对柳树叶片含水量的影响

由图1可以看出，随着盐浓度的升高，柳树叶片的含水量，呈下降趋势。在中性盐胁迫下，随着盐浓度的增加，叶片中的含水量一直将少，在中性盐胁迫下，当盐浓度达到200 mmol·L-1时，叶片含水量为55%，为对照的73.3%（P＜0.05）达到显著性差异水平。在碱性盐胁迫下叶片含水量下降趋势更大，盐浓度达到200 mmol·L-1时，叶片含水量达到最低为23.8%，仅为对照的32%（P＜0.01）达到极显著性差异。在相同浓度盐胁迫，相比于中性盐胁迫，在碱性盐胁迫下叶片含水量更低。当盐浓度达到200 mmol·L-1时差异达到最大，叶片含水量在碱性盐胁迫下仅为中性盐胁迫下43.6%（P＜0.05）达到显著性差异水平。由此可以看出在碱性盐胁迫下对柳树叶片含水量影响更大。

2.2 盐与碱胁迫对柳树脯氨酸含量的影响

植物脯氨酸的合成、累积及代谢是一个受到非生物胁迫和植物细胞内脯氨酸调控的生理生化过程，脯氨酸是一种小分子的渗透物质，是水溶性最大的氨基酸，许多植物当遭受到逆境胁迫时都能在体内合成并积累较高水平的脯氨酸。因此，脯氨酸积累是植物受到逆境胁迫的一种信号，并且脯氨酸作为植物体内十分重要的渗透调节物质之一，还参与维持蛋白质的稳定和酶的活性保护等生理活动(于畅等, 2014)。一般当植物遭受逆境胁迫时，植物细胞内都会大量积累脯氨酸(Alia等, 1997；许祥明等, 2000)，有许多学者将植物在非生物逆境胁迫条件下脯氨酸质量分数的变化作为衡量植物抵抗逆境胁迫能力重要的生理指标(朱虹等, 2009)。

由图2可以看出，随着中性盐与碱性盐分浓度的升高，柳树叶片中脯氨酸含量呈现上升趋势，但是在两种盐分别胁迫的情况下变化幅度不同。相比于中性盐胁迫，在碱性盐胁迫下柳树叶片脯氨酸含量的增加幅度更大。当两种盐的盐分浓度为50 mmol·L-1时，植物叶片中脯氨酸质量分数相比于对照略有增加，并且脯氨酸质量分数在中性盐胁迫下高于碱性盐胁迫下。随着两种盐分浓度的升高，植物叶片中脯氨酸质量分数继续增加，当碱性盐浓度达到100、150 mmol·L-1时脯氨酸质量分数分别是88.88、90.95 μg·g-1，分别为对照的2.82和2.92倍（P＜0.05）达到显著性差异，为同浓度中性盐胁迫下的1.8和1.75倍（P＜0.05），其中当盐浓度为100 mmol·L-1时差别最大。当碱性盐浓度达到200 mmol·L-1时植物叶片中脯氨酸质量分数为100.38 μg·g-1达到最大值为对照的3.18倍（P＜0.01）达到极显著性差异，为同浓度中性盐胁迫下的1.57倍（P＜0.05）。由此结果可以看出，在相同时间和相同盐浓度胁迫下，碱性盐相比于中性盐对柳树叶片中脯氨酸质量分数产生的影响更大。

2.3 盐与碱胁迫对柳树可溶性糖含量的影响

可溶性糖是一种在植物组织内十分重要的渗透调节物质，其在植物叶片中质量分数的增多可以在一定程度提高植物细胞的的渗透调节能力，降低细胞质膜的受损伤程度。由此可见植物体内可溶性糖质量分数可以很好的反映植物遭受逆境胁迫的程度(吉增宝等, 2009)。

由图3可以看出，随着盐浓度的升高，柳树叶片中的可溶性糖质量分数呈现上升趋势，并且在碱性盐胁迫的情况下叶片中可溶性糖质量分数上升趋势更明显，并呈先上升后下降的变化趋势。当碱性盐浓度达到100和200 mmol·L-1时，叶片中可溶性糖质量分数分别是1.93和2.2 mg·g-1，为对照的1.5、1.71倍，当碱性盐浓度达到150 mmol·L-1时可溶性糖质量分数是2.4 mg·g-1为对照的1.86倍（P＜0.05）达到显著性差异水平，其中当碱性盐浓度为150 mmol·L-1时可溶性糖质量分数最高，然后随着盐浓度升高，可溶性糖质量分数有所下降，并且相同盐浓度下碱性盐胁迫高于中性盐胁迫下叶片中可溶性糖质量分数。当碱性盐浓度为100、150和200 mmol·L-1时，叶片中可溶性糖质量分数分别为同浓度下中性盐的1.43、1.69（P＜0.05）和1.4倍，当浓度为150 mmol·L-1时，两者差异性达到最大。由上面分析可以看出，随着盐浓度的升高，在中性盐胁迫的情况下，叶片中可溶性糖质量分数一直呈上升趋势，但是在碱性盐胁迫的情况下，随着盐浓度的升高，叶片中可溶性糖质量分数呈现，先升后降的变化趋势，由此可以看出，随着碱性盐浓度的升高对于叶片可溶性糖渗透调节功能会造成损伤，使得可溶性糖的分泌量有所减少，可得出碱性盐胁迫对于柳树叶片的可溶性糖渗透调节功能造成的损伤更大。

图2 盐与碱胁迫下柳树叶片内脯氨酸含量变化Fig.2 Effect of salt and alkali stress on the content of proline in leaf

图3 盐与碱胁迫下柳树叶片内可溶性糖含量变化Fig.3 Effect of salt and alkali stress on the content of soluble sugar in leaf

2.4 盐与碱胁迫对柳树可溶性蛋白含量的影响

盐胁迫下，植物体内代谢会发生变化，植物细胞中的蛋白合成代谢会增强，从而可以诱导可溶性蛋白的合成，参与植物渗透调节，这是植物抵御干旱盐碱等逆境胁迫的重要保护机制之一(杨升等, 2010)。

由图4可以看出，随着盐浓度的升高，柳树叶片中的可溶性蛋白质量分数呈现上升趋势，并且在碱性盐胁迫的情况下可溶性蛋白质量分数上升趋势更明显，呈现先上升后下降的变化趋势。当碱性盐浓度达到100、150和200 mmol·L-1时，叶片中可溶性蛋白质量分数分别是5.18、7.84和7.03 mg·g-1，为对照的1.1、1.67和1.5倍，其中当碱性盐浓度为150 mmol·L-1时可溶性蛋白质量分数最高（P＜0.05）差异显著，然后可溶性蛋白质量分数有所下降。相同盐浓度下，碱性盐胁迫均高于中性盐胁迫下叶片中可溶性蛋白质量分数，当碱性盐浓度为100、150和200 mmol·L-1时，叶片中可溶性蛋白含量分别为同浓度下中性盐的1.02、1.56和1.1倍，当浓度为150 mmol·L-1时，两者差异性达到最大（P＜0.05）差异显著。由上可以看出，随着碱盐浓度的升高，在中性盐胁迫的情况下，叶片中可溶性蛋白质量分数一直呈上升趋势，但是在碱性盐胁迫的情况下，随着盐浓度的升高，叶片中可溶性蛋白质量分数呈现，先升后降的变化趋势，由此可以看出，随着碱性盐浓度的升高对于叶片可溶性蛋白渗透调节功能会造成损伤，使得可溶性蛋白的分泌量有所减少，可以看得出碱性盐胁迫对于柳树叶片的可溶性蛋白渗透调节功能造成的损伤更大。

图4 盐与碱胁迫下柳树叶片内可溶性蛋白含量变化Fig.3 Effect of salt and alkali stress on the content of soluble protein in leaf

3 讨论与结论

3.1 讨论

当植物在盐碱胁迫的情况下，所有植物都会遭受到不同程度的渗透胁迫损伤，一般渗透胁迫是盐碱胁迫下出现最早、最明显的影响因素。植物往往会通过调节植物细胞内脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的质量分数来减轻其受害程度(李合生, 2002)。有研究表明，通常在逆境条件下，大多数的植物细胞内的渗透调节物质会成倍增加，以应对高盐碱引起的生理干旱，其体内的渗透调节物质质量分数越高，则说明植物的抗逆能力越强(倪建伟等, 2002)。阮成江等采用NaCl对沙棘的胁迫研究、刘强等采用NaHCO3对南蛇藤幼苗进行胁迫研究，王斌等采用NaCl、Na2SO4、NaHCO3混合溶液对沼泽小叶桦进行胁迫研究均证明了这一点。

本研究中盐碱胁迫14 d下随着盐浓度的增大，由于受到渗透胁迫的影响，柳树叶片中的含水量减少，并且在碱性盐胁迫下减少更多，与此同时为了抵抗渗透胁迫，随着盐浓度的增大，柳树叶片的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白这三种渗透调节物质的质量分数总体呈上升趋势，这与前人的研究结果相似。但相比于中性盐在碱性盐胁迫14 d下，柳树叶片中三种渗透调节物质的质量分数积累量多而且变化趋势更大，并且在碱性盐胁迫下随着盐浓度的增大，在某一盐浓度达到峰值后，开始出现下降现象。由此推测，造成以上现象的原因可能主要是由于碱胁迫下由于高pH因素的影响，对柳树的渗透物质代谢系统造成的损害更大，植物必须采取更强烈的反应来抵御由此而产生逆境。

3.2 结论

通过对盐与碱胁迫下柳树叶片含水量以及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数变化的研究。结果表明：1）柳树在盐与碱胁迫下，随着盐浓度的增大，叶片中的含水量逐渐减少，与此同时叶片中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数逐渐增大。2）相比于中性盐，碱性盐胁迫对于柳树的危害更严重。首先在碱性盐胁迫下，相比于同浓度中性盐胁迫柳树叶片的含水量更低并且积累更多的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白。其次，在中性盐胁迫下柳树叶片内三种渗透调节物质的质量分数一直增大，但在碱性盐胁迫下随着盐浓度的增大，在某一浓度达到峰值后，开始出现下降现象。这表明在碱性盐胁迫下，超过一定的盐浓度阈值，柳树叶片的渗透物质代谢系统已经遭到破坏，已经不能正常抵御由于盐分逆境引起的渗透胁迫。例如在碱性盐胁迫下当盐浓度达到200 mmol·L-1时，柳树叶片含水量仅为对照的32%。为同等盐浓度中性盐胁迫下的43.6%。当碱性盐浓度达到200 mmol·L-1时达到最大值柳树叶片内脯氨酸的质量分数为对照的3.18倍。其他两种物质的质量分数在碱性盐浓度150 mmol·L-1出现峰值后，质量分数略有下降。可溶性糖和可溶性蛋白质量分数在盐浓度为150 mmol·L-1活性达到峰值质量分数为对照的4.26和2.79倍，随后随着盐浓度的增加两种物质质量分数都略有下降，并且均高于相同浓度中性盐胁迫下柳树叶片内的渗透调节物质的质量分数，相比于中性盐，碱性盐胁迫下柳树叶片三种渗透调节物质的积累量更多，变化幅度更大。

综上所述，盐与碱胁迫是两种不同的胁迫，对于柳树幼苗的生理影响表现出明显的不同，一定浓度盐与碱胁迫对于柳树都会造成一定程度的渗透胁迫。尤其是高pH的碱胁迫，会对柳树造成更严重的渗透胁迫，碱胁迫对于柳树各项渗透调节生理指标的影响作用明显大于盐胁迫。但是，盐与碱胁迫是一个受到多基因控制的复杂过程，尤其碱胁迫很多机理尚不明确，还有待进一步深入研究。

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Comparative Effects of Salt and Alkali Stresses on Plant Physiology of Willow

LIU Duo1, CONG Richun1, DANG Hongzhong1, LI Qingmei2, LIU Dexi3, YANG Qingshan3
1. Institute of Desertification Studies Beijing 100091, China; 2. Chinese Academy of Forestry Beijing 100091, China; 3. Shandong Forestry Research Institute Jinan 250014, China;

At present, soil salinization has become an increasingly serious concern in the world. Large areas of saline alkali land in China are a heavy constraint to the sustainable development of agriculture. In Northern China, saline alkali soil contains varied types of salt ion, such as NaCl, Na2SO4, Na2CO3, and NaHCO3. Willow is a very important tree species for afforestation and conserving soil and water, which is often used to improve ecological environment of saline alkali land, so that it is of significance to study the salt and alkali stress on the plant physiology of willow. Salinization and alkalization of soil is a widespread environment problem, which could be divided into salt-stress and alkali-stress in terms of the salt characteristics. In fact, the destructive results caused by alkali-stress are more serious than those by salt-stress. A willow cultivar YanLiu 1(Salix psammophila) was used to study the stress conditions of 6 salinities and 6 alkalities simulated by mixing two neutral salts (NaCl and Na2SO4) and two alkaline salts (NaHCO3and Na2CO3) in the molar ratio of 9∶1 respectively with 14 days’ stress. The concentration range of treatment was set between 50 and 200 mmol·L-1for salt and alkali stress. The results showed that the content of leaf water all decreased with increasing concentration of salt and alkali treatment, and more water was lost from the leaf under the alkali stress; when the alkali salt stress reached the 200mmol/L, the leaf water content was a minimum of 23.8%, which was 32% of the control（P＜0.01）. This reached extremely significant difference, and more water content was lost than that under the salt stress. Similarly, with increasing alkali salt concentration and under alkaline salt stress, the proline, soluble sugar and soluble protein in the leaf grew. When the alkali salt concentration reached to 200 mmol·L-1, the content of proline was 100.38 μg·g-1which was 3.18 times of the control（P＜0.01）, reaching extremely significant difference, and was 1.57 times of the result under the salt stress. When the alkali concentration was 150 mmol·L-1, the content of soluble sugar in leaf was 2.4 mg·g-1, which was 1.86 times of the control（P＜0.05）reaching the significant difference, and was 1.69 times than that under the salt stress （P＜0.05）. When the alkali concentration was 150 mmol·L-1, the content of soluble of was 7.84 mg·g-1, 1.67 times of the control （P＜0.05）reaching the significant difference, and 1.56 times of the result under salt stress（P＜0.05）. The final results showed that the alkali stress was different from salt stress, and the alkali had stronger injury to willow than the salt stress.

Willow; Salt and alkali stress; Leaf water; Osmotic adjustment

Q945.79

A

1674-5906（2014）09-1531-05

刘铎，丛日春，党宏忠，李庆梅，刘德玺，杨庆山. 柳树幼苗渗透调节物质对中、碱性钠盐响应的差异性[J]. 生态环境学报, 2014, 23(9): 1531-1535.

LIU Duo, CONG Richun, DANG Hongzhong, LI Qingmei, LIU Dexi, YANG Qingshan. Comparative Effects of Salt and Alkali Stresses on Plant Physiology of Willow [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1531-1535.

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项基金（CAFYBB2）；山东省自主创新专项（2012CX90303）

刘铎（1991年生），男，硕士研究生，主要从事水土保持及耐盐碱树种筛选等方面研究。E-mail:liuduo6125358@163.com

*通信作者：丛日春，男，研究员，主要从事水土保持与荒漠化防治及盐碱地治理等方面研究。E-mail:congrichun888@163.com

2014-08-04