间伐对杉木人工林林下植被多样性及其营养元素现存量影响

成向荣, 徐金良, 刘 佳,3, 虞木奎*

1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省开化县林场，浙江 开化324300; 3. 西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100

间伐对杉木人工林林下植被多样性及其营养元素现存量影响

成向荣1, 徐金良2, 刘 佳1,3, 虞木奎1*

1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2. 浙江省开化县林场，浙江 开化324300; 3. 西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100

间伐改变了林分结构，影响林下植被的生长和发育，但长期间伐对杉木Cunninghamia lanceolata林下植被多样性的影响尚缺乏系统研究。在浙江开化通过样地调查，采用Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数研究3种间伐处理下杉木人工林林下植被多样性的变化；分析林下植被主要营养元素含量，研究间伐对营养元素现存量的影响。以试验区传统经营方式为对照，即林木生长中期（第14年）进行1次轻度间伐（间伐强度约15%，T1）；中度（总间伐强度约35%，T2）和强度（总间伐强度约50%，T3）间伐均在第7年和第14年进行了2次间伐。间伐15年后的结果表明，3种间伐处理下，林下植物种类数分别为18种（T1）、17种（T2）和20种（T3），林下植被总密度和盖度均随间伐强度增加而增大；林下植物Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05）。林下植被全碳（TC）、全磷（TP）和全钾（TK）含量在不同间伐处理之间差异不显著（P＞0.05），全氮（TN）含量随间伐强度增加而降低，其中T3处理显著低于T1（P＜0.05）。林下植被生物量随间伐强度增大而增加，林下植被TC、TN、TP和TK现存量在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05）。这些试验结果说明杉木人工林间伐15年后间伐强度不会显著影响林下植被多样性和营养元素的积累。

杉木；间伐；林下植被多样性；营养元素；生物量

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方山地最重要的用材林造林树种，具有生长快、生物产量高、经济效益显著等特点，其木材广泛用于建筑、家具等方面，在我国林业建设中具有重要的地位。通常杉木造林密度较大，为了改善林分结构，提高林分质量，必须通过抚育间伐合理调整林分密度。间伐通过调整林分结构，改变了林内光、温度及土壤养分、水分等资源，因而对林下植被发育和分布等有重要影响（毛志宏和朱教君，2006；Verschuyl et al., 2011; Cheng et al., 2013）。现有的多数研究表明，杉木、马尾松Pinus massoniana、红松Pinus koraiensis等主要造林树种间伐后短期内林下植物种类和多样性比对照显著增加（于立忠等，2006；毛志宏等，2006；李瑞霞等，2012；王祖华等，2010；）。但对油松Pinus tabuliformis人工林的间伐试验表明，间伐6 a后不同间伐处理油松林下植物种类、多样性指数、均匀度指数均比间伐1 a、2 a后降低（马履一等，2007），这表明随林木的生长，间伐对林下植物多样性的影响将会发生变化。间伐后随林木生长，林内环境逐渐趋于一致，是否会导致不同间伐强度林下植物种类组成和多样性差异逐渐消失？然而间伐对林下植被多样性的长期影响尚缺乏系统研究（Verschuyl et al., 2011）。此外，林下植被组成及其生物量大小在森林生态系统养分循环过程中发挥了重要作用（杨昆和管东生，2006；李春义等，2006；陈民生等，2008）。方海波等（1998）研究证实，不同林下植物营养元素含量呈现较大差异。因此，间伐导致林下植被多样性的变化必然影响其营养元素储存量的大小。但间伐如何影响林下植被营养元素的积累，相关研究仍十分贫乏。为此，在浙江开化县林场，以2次间伐的22年生杉木人工林为研究对象，研究间伐15年后不同间伐强度对杉木人工林林下植被多样性，营养元素含量及其现存量的影响。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验区位于浙江省开化县林场城关分场小桥头林区（东经118°25′，北纬29°09′）。供试林分为1991年春季采用优良家系群体无性化扦插苗造林，初植密度为3000株·hm-2。

试验区年平均气温16.4 ℃，年平均降雨量1814 mm，无霜期252 d，年日照总时数1334.1 h，气候属亚热带季风气候。试验地前茬为马尾松疏林，海拔180～300 m，土壤为红黄壤，土层厚度80 cm以上，质地疏松，平均坡度20º，立地指数18（基准年龄20 a）。

1.2 间伐试验

1997年7月，在小桥头林区选择坡向一致的7年生杉木人工林，在上、中、下坡位设置3个区组。每个区组设置对照（T1）、中度间伐（T2）和强度间伐（T3）3种间伐处理小区，小区面积20 m×20 m，共9个小区。间伐前林分生长特征基本一致，没有显著差异。间伐前对每个小区所有林木逐株编号、划定胸径线，进行每木检尺。按照留优去劣、间密留匀、兼顾株间距的原则，采用下层间伐法对林分进行间伐（主要伐去平均木以下的个体）。杉木林分于1997年7月和2004年11月进行2次间伐，第1次间伐：强度间伐处理为33%（以林分密度计），中度间伐为20%，对照不间伐；第2次间伐：强度间伐18%，中度间伐16%，对照15%左右。需要指出的是，本文对照处理为研究区杉木用材林传统经营方式，整个轮伐期（25年）仅在林木生长中期进行1次轻度间伐。2012年10月对所有试验小区进行每木检尺，林分基本状况见表1。

1.3 样地调查

在每块样地内，在样地对角线设置6个1 m×1 m的小样方（每条对角线上3个），记录每个样方内的植物种类，个数（丛数）、盖度、高度等，然后刈割地上部分，地下部分采用全挖法实测生物量。将收集的林下植被样品在75 ℃下烘至恒质量。然后根据样方内林下植被干生物量推算单位面积生物量。取适量烘干样品测定全碳（TC）、全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK）含量。林下植被这4种营养元素现存量根据其含量和生物量来计算。样品TC采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，TN采用凯氏定氮法测量，TP用钼蓝比色法，TK用火焰光度法（鲍士旦，2000）。

物种多样性指标包括Shannon-Wiener多样性指数H、Simpson多样性指数D和Pielou群落均匀度指数J，具体计算如下:

式中：S为样方内物种总数，N为样方内所有植物总个体数，N表示第i种植物个体数，Pi是第i种植物个体数Ni占总个体数N的比例。

1.4 数据分析

所有数据用Excel 2003和SPSS17.0 进行分析处理，不同间伐处理之间植被多样性、营养元素含量和元素现存量的差异采用单因素方差分析来检验，并进行Duncan多重比较。

表1 不同间伐处理林分基本情况Table1 Basic stand characteristics in different thinning treatments

2 结果与讨论

2.1 不同间伐处理林下植物种类的变化

林下植物的调查结果显示，3种间伐处理林下共出现植物29种，隶属于20科27属（表2）。其中T1处理出现18种植物，T2处理17种，T3处理20种。林下植被总密度和盖度均随间伐强度增加而增大。T1、，T2和T3处理草本植物种类数分别为13、12和13种；灌木种类数分别为4、3和5种，藤本植物占的比例较小。由此可见，3种间伐处理均以草本植物为主，各间伐处理样地内优势植物种均为蕨类植物（如狗脊蕨Woodwardia japonica、金星蕨Parathelypteris glanduligera）。多数研究发现，间伐后短期内（1～5 a）林下植物种类和盖度增加。本研究仅强度间伐处理（T3）林下植物种类数增加，中度间伐（T2）与对照（T1）处理接近。这可能是因为间伐后短期内林分环境改善（增加林下光照）促进林下植被发育，但随着林木生长，郁闭度增加，不同间伐处理林下环境逐渐趋于一致，间伐处理林下阳性植物逐渐消失，导致不同间伐处理林下植物种类差异减小。油松人工林的间伐试验表明，间伐6 a后油松林下植物种类比间伐1 a、2 a后降低（马履一等，2007）。美国花旗松Pseudotsuga menziesii间伐试验也表明，间伐11 a后林下植被盖度和丰富度随间伐强度增加而增大（Ares et al., 2010），间伐27 a后林下植被盖度和丰富度与对照处理之间没有显著差异（He和Barclay, 2000）。这些研究结果说明间伐后林下植物种类数量和组成将会发生改变。

表2 不同间伐处理林下植物种类Table2 Understory plants species in different thinning treatments

表3 不同间伐处理林下植被多样性指数和均匀度指数（平均值±标准误差）Table3 Understory plants diversity index and evenness index in different thinning treatments (means ± standard error)

2.2 不同间伐处理林下植被多样性和丰富度的变化

杉木人工林林下植被多样性的调查显示，林下植物Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05）（表3），这表明相对于传统间伐处理（T1），经过2次间伐的杉木人工林不同间伐强度（T2和T3）林下植被多样性不会发生显著变化，其原因可能是随着林分生长、郁闭度增加，林下环境接近，因而林下植物生长差异较小，导致不同间伐处理之间林下植物多样性差异不显著。这与现有的一些研究结果一致。雷向东等（2005）对落叶松Larix olgensis+云杉Picea asperata+冷杉Abies nephrolepis混交林间伐12 a后的观测得出，20%和30%左右的间伐强度没有显著改变林下植被多样性。Sullivan等（2002）指出间伐（5 a后）不会显著影响美国黑松Pinus contorta林下植被丰富度和多样性。然而多数研究表明，间伐后短期内林下植被多样性显著增加。王祖华等（2010）研究指出，杉木间伐4 a 后，间伐处理显著提高了林下植被的物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Weiner指数和生物量，而对均匀度指数无显著影响。李瑞霞等（2012）研究也发现，马尾松间伐1 a 和5 a 后，与对照相比，中强度间伐林下植物种类、数量、丰富度Margalef指数、多样性Simpson、Shannon-Weiner 指数和均匀度指数均显著提高。其他对油松和红松等树种的间伐研究也得出类似结论（于立忠等，2006；马履一等，2007；Sullivan et al.，2009）。此外，也有研究认为间伐和其他的人为干扰会导致草本植物丰富度或多样性的长期下降（Buongiorno 和 Dahir，1994）。目前，有关间伐对植物多样性的影响尚没有一致结论（Verschuyl et al., 2011）。因此，研究不同间伐强度林下植物多样性的动态变化，还有待进行长期的定位观测。

2.3 不同间伐处理林下植被营养元素含量及其现存量

森林林下植被组成复杂，分解速率快，因而在森林生态系统养分循环中发挥了重要作用。从表4可以看出，林下植被TC、TP和TK在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05），TN含量随间伐强度增加而降低，其中T3处理显著低于T1（P＜0.05）。一些研究表明，林下植物营养元素含量因植物种类不同而存在较大差异（方海波等，1998；Bauhus et al., 2001）。本研究中林下植被营养元素含量（TN除外）在3种间伐处理之间没有显著差异，可能主要与林下植被组成中优势物种基本一致有关。

表4 不同间伐处理林下植被营养元素含量Table4 Nutrients contents of the understory vegetation in different thinning treatments

表5 不同间伐处理林下植被营养元素现存量Table5 Nutrients storage of understory vegetation in different thinning treatments

3 结论

对浙江开化不同间伐处理林下植被多样性及其营养元素含量的研究，可以得出：

（1）相对于传统经营方式（轮伐期内进行1次轻度间伐），2次间伐的中度和强度间伐处理林下植被多样性并没有发生显著变化。

（2）林下植被TC、TP和TK在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05），TN含量随间伐强度增加而降低，其中T3处理显著低于T1（P＜0.05）。

（3）林下植被TC、TN、TP和TK现存量在不同间伐处理之间均没有显著差异（P＞0.05）。

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⑤ 低 LWR组（LWR≤0.248）患者 94例（36.6%），高LWR组 （LWR＞0.248）患者163例（63.4%）。两组患者的各临床资料之间，差异无统计学意义。

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Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation

CHENG Xiangrong1, XU Jinliang2, LIU Jia1,3, YU Mukui1*
1. Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400, China; 2. Kaihua Forestry Farm, Kaihua 324300, China; 3. College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, China

Thinning changed stand structure, which influenced growth and development of understory vegetation. Long term effect of thinning on understory vegetation diversity is still poorly understood. Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index were used to evaluate understory vegetation diversity in three thinning treatments in Chinese fir plantations in Kaihua County, Zhejiang Province,China. Change of nutrient contents and current nutrient stocks of the understory vegetation in the three thinning treatments were also studied. Traditional silviculture operation as a control (stand was thinned approximately 15% (T1) at the 14thyear during a rotation), moderate (total thinning intensity approximately 35%, T2) and heavy intensity (total thinning intensity approximately 50%, T3) thinning treatments were thinned twice (in the 7thyear and 14thyear). 15 years after thinning, the number of plant species in the three thinning treatments was 18 (T1), 17 (T2) and 20 (T3), respectively. Total plant density and coverage of the understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. The Simpson index、Shannon-Wiener index and Pielou index of the understory vegetation were no significant differences among the three thinning treatments （P＞0.05）. Total carbon (TC), total phosphorus (TP) and total potassium (TK) contents of the understory vegetation were not significantly different among these three thinning treatments (P＞0.05). Total nitrogen (TN) content reduced with increasing thinning intensity, TN in T3 treatment was significantly lower than that in T1 treatment (P＜0.05). The biomass of understory vegetation increased with the increase of thinning intensity. No significant difference was detected in TC, TN, TP or TK stocks of understory vegetation among the three thinning treatments (P＞0.05). These results illustrate thinning intensity may not have a significant impact on understory vegetation diversity and nutrient accumulation in Chinese fir plantation after 15 years treatment.

Chinese fir; thinning; understory vegetation diversity; nutrients; biomass

Q948

A

1674-5906（2014）01-0030-05

成向荣, 徐金良, 刘佳, 虞木奎. 间伐对杉木人工林林下植被多样性及其营养元素现存量影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(1): 30-34.

CHENG Xiangrong, XU Jinliang, LIU Jia, YU Mukui. Effect of thinning on understory vegetation diversity and its nutrient stocks in Cunninghamia lanceolata plantation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 30-34.

国家自然科学基金（31300519）；浙江省自然科学基金（LY12C16007）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（RISF61257）

成向荣（1979年生），男，博士，主要从事林业生态工程研究。E-mail：chxrd@sohu.com

*通讯作者，E-mail: ylsymk@gmail.com

2013-09-05