LED光源对昆虫行为学和生物学特性的影响

涂小云， 陈元生， 支 忆

（1.江西师范大学生命科学学院，南昌 330022；2.江西环境工程职业学院，赣州 341000）

LED光源对昆虫行为学和生物学特性的影响

涂小云1， 陈元生2， 支 忆1

（1.江西师范大学生命科学学院，南昌 330022；2.江西环境工程职业学院，赣州 341000）

LED（light emitting diode）即发光二极管，是一种能够直接将电能转化为可见光的半导体器件，LED具有体积小、寿命长、耗能低、波长窄、波长类型丰富等优点。本文依据已有资料，概述了LED光源对昆虫行为学和生物学特性的影响。利用昆虫对LED光源不同颜色（波长）的行为反应，可以设计、制造新型诱捕器和害虫防治装置；并对广泛使用的LED光源可能存在的潜在环境污染（包括光污染和化学污染）进行了讨论。

昆虫； 行为学； 生物学； 发光二极管

昆虫视觉系统中的光感受器是昆虫对光产生各种行为反应的内在生理基础，外部光环境则影响着夜行昆虫的趋光性、日节律等行为。近年来，灯光防治已成为害虫综合治理中的一项重要措施，特别是在现阶段无公害农业、绿色农业和有机农业生产中的应用。与化学防治措施相比，灯光防治具有不造成农药污染、不导致害虫抗药性以及降低防治成本等优点。然而，研究昆虫趋光性及其利用过程中也发现了一些问题，如几种常用的杀虫灯［1］在诱捕害虫时也诱捕了一些害虫天敌［2－4］；有些杀虫灯易发热、能耗大，导致害虫治理成本增加。蛾类害虫复眼的视觉色素主要有两种：500～600nm的黄绿光色素和320～430nm的紫外光色素，用黄色灯干扰防治蛾类害虫也能取得较好的效果，但黄色荧光灯由于其波长范围较宽（500～700nm），可能会影响短日照植物的生长发育［5］。

LED（light emitting diode）即发光二极管，是一种能够直接将电能转化为可见光的半导体器件，与传统光源如日光灯、高压钠灯和荧光灯等相比，它具有体积小、寿命长、能耗低、波长窄、波长类型丰富、可组合性好等许多优点［6－7］。正因如此，LED光源对昆虫（包括螨类）的影响引起了国内外学者的极大兴趣，相关研究和应用主要集中于以下几个方面。

1 LED光源对昆虫行为的影响

1.1 昆虫对不同波长（颜色）LED光源的趋性

LED可发出光波较窄的单色光，如红外、红色、橙色、黄色、绿色、蓝色、紫色及紫外等，而且还可以根据需要进行发光光谱的精确配置或多种色光组合（如蓝－绿－红组合）。诸多资料表明，昆虫对不同颜色（或波长）的LED光源有不同的趋性，反之，同波长（颜色）LED光源对不同种类昆虫的诱集作用也不尽相同。

有的昆虫显示了对红外光（860nm）趋性最强，如2006年测试的游荡库蚊［Culexerraticus（Dyar and Knab）］，但该虫在2007年测试结果中又显示了对红外光最弱的趋性，作者未对这种年际效应作出解释［8］；对红光趋性较强的有巴氏白蛉（PhlebotomuspapatasiScopoli）和司氏白蛉（P.sergentiParrot）（660±30nm）［9］、雌 性 四 斑 按 蚊 （Anopheles quadrimaculatusSay）（660nm）［8］、罗蛉 （LutzomyiashannoniDyar）（660±30nm）［10］；对绿色趋性较强的昆虫主要有骚动库蚊（CoquillettidiaperturbansWalker）和瘙痒曼蚊（MansoniatitillansWalker）（502nm）［8］、短跗库蠓 （CulicoidesbrevitarsisKieffer）［11］、西印度甘薯象甲（EuscepespostfasciatusFairmaire）（波长峰值536nm，波长范围484～590nm）［12］、小菜蛾［Plutellaxylostella（L.）］（520nm、520±5nm）［13－14］；绝大多数昆虫显示了对蓝光较强的趋性如多种蚊类昆虫（470nm和430 nm）［8，15］、烟 粉 虱 ［Bemisiatabaci（Gennadius）］（470nm）［16］、白 背 飞 虱 ［Sogatellafurcifera（Horváth）］（470nm）［17］、西花蓟马［Frankliniella occidentali（Pergande）］（458nm）［18－19］、米象（SitophilusoryzaeL.）（450nm）［20］等；尚有些昆虫显示了对蓝－绿－红色组合LED光源较强的趋性，如另一种罗蛉（L.vexatorCoquillett）（BGR：470±30nm－502±25nm－660±30nm）［10］和一些蚊类昆虫如曼氏伊蚊（AedesmcintoshiHuang）（BGR：430nm－570nm－660nm）等［15］；少数昆虫对紫色（405nm）LED光如螺旋粉虱（AleurodicusdispersesRussell）［21］或白色（450～620nm）LED光如甜菜夜蛾（SpodopteraexiguaHübner）［22］趋性较强。

值得提及的是，同种昆虫对同一波长LED光的趋性与性别［8，13，21］、试验时间［8］、试验地点［15］和光照度［22－23］等有关。此外，小菜蛾虽然对不同LED光的趋性一致，但不同日龄趋光率有所不同，该虫的趋光性还因暴露时间不同而异［13］。

多数试验表明，昆虫诱捕器等配备LED光源后，昆虫对诱捕器的趋性增强，诱捕器诱虫效果增加，如LED可以 增 强 诱 捕 器［10］、诱虫 塑 料 杯［18，24－26］、粘 虫卡［8］、高压钠灯［19］和性信息素［27］等的诱虫或捕虫效果。此外，将几种不同颜色的LED灯改装成频闪灯则可以更多地诱捕害虫［28］。单纯用LED灯比传统诱虫方法的诱虫效果更好，如波长为585nm LED黄灯诱捕温室白粉虱［Trialeurodesvaporariorum（Westwood）］（1 125头），远高于黄板诱捕数（663头）［29］。

也有研究表明传统的白炽灯捕获害虫数量多于LED光源（如蚊子）［15］；此外，LED红光（660nm）灯对茶园害虫没有诱集作用［30］。以甜菜夜蛾在试验箱内光暗两处栖息率考察其趋光性（普通荧光灯为对照），则红光和黄光显示出驱虫效果［22］。利用蜜蜂对红光呈现色盲的特性，则可设计以红色LED为光源的养蜂场，使蜂群不受或少受惊扰，又便于管理蜂群和取蜜［31］。

1.2 LED光源对昆虫其他行为的影响

利用LED光波段窄的性质，可对昆虫成虫、幼虫的一些生物学行为开展研究。如LED绿光和黄光对棉铃虫［Helicoverpaarmigera（Hübner）］的飞翔活动影响不明显，但普通白光对棉铃虫飞翔的主要参数（如飞行次数、累计飞行距离等）有显著影响［32］；LED（红光620～625nm、绿光520～523nm、蓝色465～467nm和白光460～465nm）对幼虫行为（假死、爬行、静止、取食、排便、瞭望等）的影响主要包括对行为发生和持续时间的影响，如毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］幼虫在红光、白光和蓝光下爬行行为发生率最高，而绿光下取食行为发生率最高；在LED红光、蓝光和白光下爬行时间长于其他行为，绿光下则取食时间长于其他行为，幼虫在LED红光下的假死持续时间显著长于蓝光和白光［33］。此外，LED光源还可影响昆虫的定向行为，如LED蓝光偏振光条件下，蝗虫对光谱色非偏振光的趋光定向响应以紫光最优［34］。

2 LED光源对昆虫生物学特性的影响

2.1 对发育和滞育的影响

二斑叶螨（TetranychusurticaeKoch）在5种不同颜色LED光（蓝、红、绿、黄和白色）处理下，卵至若虫发育历期没有差异，但若虫发育至成虫以绿光处理组为最长（7d）、黄光组最短（5d）［35］。暗期LED光源对二斑叶螨滞育的干扰作用与其强度和光照时长有关，一定光照强度下，滞育率随光照时间延长而降低［36］；不同颜色LED光源处理后，雌螨滞育率不同，由高到低依次为白光（88.66%）、绿光（78%）、黄光（68.66%）、蓝光（54%），而红光处理后无一雌螨滞育［35］。

2.2 对繁殖力的影响

LED光源对昆虫繁殖力的影响涉及多方面，如对产卵前期和产卵期、交配和产卵量等的影响，不同颜色（波长）LED光的影响不同，现分述如下。

2.2.1 对交配的影响

现有资料表明，暗期使用LED 590nm光对一些夜蛾类昆虫交配不利，如夜间给予590nm的LED光照能够使棉铃虫成虫的交尾率由对照组的89.1%降低至52.5%，同时明显减少其交尾次数［5］；第1～2天暗期用LED光源则毛健夜蛾成虫不交配或很少交配，当第3～4天暗期恢复后，交配率明显上升［33］。这可能是暗期延长光照抑制了昆虫性信息素产生和释放的结果。

LED黄绿光照影响一些夜蛾的交尾率也表现在昆虫受精卵减少而使得卵孵化率的降低，如3种波长的LED（505、540和589nm）处理下甜菜夜蛾卵孵化率分别为52%、63%和80%，而对照组（黑暗组）为91%［37］。又如夜间给予不同波长的LED光照能显著地降低棉铃虫［5］和小菜蛾［13，38］卵的孵化率。利用LED黄色光干扰防治斜纹夜蛾［Spodopteralitura（Fabricius）］和棉铃虫交尾的特性，日本Kanazawa工业大学开发了防治夜蛾类害虫的物理防治装置并在石川县开展了应用［39］。

2.2.2 对产卵前期和产卵期的影响

可能是由于暗期的LED黄绿光光照影响了交配的缘故，一些昆虫的产卵前期延长、产卵期缩短，如505、540、589nm LED光照和505、590nm LED光照分别使甜菜夜蛾［37］和小菜蛾［38］产卵前期延长，并使小菜蛾产卵期缩短［13，38］；而505nm 和590nm的LED光照则使棉铃虫产卵期延长［5］。

2.2.3 对产卵量的影响

对于一些蛾类昆虫而言，暗期使用LED黄绿光照射大都使产卵量下降，如夜间给予不同波长LED黄绿光光照，可使甜菜夜蛾［37］和小菜蛾单雌产卵量下降［13，38］；第1～2天的暗期使用LED（红光620～625nm、绿光520～523nm、蓝光465～467nm和白光460～465nm）照射，则毛健夜蛾产卵很少，甚至不产卵，第3～4天恢复暗期，则产卵量大增，但在测试的4d内产卵量没有显著性差异［33］。对于螨类情况则不同，二斑叶螨雌螨在5种不同颜色LED光（蓝、红、绿、黄和白色）处理下，蓝光处理组产卵最高（为14.9粒／雌），黄光组最低（为3.1粒／雌），而对照组（普通LED处理）为9.9粒／雌［35］。

2.3 对存活率的影响

二斑叶螨存活率因LED光波长不同而异，卵在LED黄光下孵化率最低（49.2%）、在红光下最高（97.6%），幼虫和若虫存活率均以绿光下最低、其他光照处理下均较高且相差不大［35］。

3 LED的应用可能存在的环境问题

综上所述，LED对昆虫行为学和生物学特性的基础研究和应用研究都越来越广泛和深入。随着LED技术的发展和成本的降低，其在农业增产补光中的应用［40－41］和在城市亮化、美化工程中的应用［42］日益增加。这些被广泛使用的LED可能存在着潜在的环境影响并直接或间接影响昆虫，主要包括光污染和化学污染。

LED可能造成光污染。光污染对昆虫等动物具有重要影响，可以干扰它们的交配和繁殖、增加死亡率等［43－44］。上述农业增产补光及城市亮化、美化工程中应用LED光照也可能对昆虫造成影响，主要表现为两个方面。第一是对害虫防治的影响：已有研究表明，蛾类昆虫性信息素释放和交配行为在时辰上是一致的［45－46］，农业增产补光应用的LED可能影响蛾类等昆虫性信息素产生和释放、从而影响性信息素对害虫的防治效果及其评价；此外，有些LED光在诱捕害虫时也诱捕了一定数量的天敌，如黑肩绿盲蝽（CyrtorhinuslividipennisReuter）（天敌）对5种光波的趋性与寄主白背飞虱（S.furcifera）大致相同［17］，因而LED光源对天敌的影响还有待于深入广泛的研究。第二是对城市昆虫的影响：城市昆虫长期暴露于亮化工程的LED光照下，它们的种群动态可能与自然环境中的不同，如可能因LED光源未配备电网或粘虫板等而使某些城市昆虫种群迅速聚集、扩增、导致暴发为害，也可能因夜间LED光使用时间过长而干扰另一些城市昆虫的交配和产卵，从而使种群逐渐萎缩、乃至销声匿迹。

LED可能造成化学污染。已有研究表明，铅、铜、锌可在土壤－植物系统中进行生物迁移［47］，而重金属如汞可在土壤－植物－昆虫系统中进行生物地球化学迁移［48］。LED灯具中所含铅、铜等金属均超标，其对环境潜在的影响是白炽灯的2～3倍［49－50］，若干年后，废弃的LED灯具所含的金属等物质是否会影响土壤－植物－昆虫之间的关系，我们还一无所知。

4 讨论

常用的杀虫灯因其波长范围宽，在诱捕害虫时难免也诱捕一些害虫天敌［2－4］，而LED光源具有波长窄、波长类型丰富、可组合性好等许多优点［6－7］，人们可以根据需要，针对目标害虫对不同波长响应的特点，设计特定波长或组合不同波长的LED光源诱捕目标害虫，将LED光源对非目标昆虫的影响降至最低，以保护昆虫等其他动物的多样性。再者，传统的杀虫灯易发热、能耗大，导致害虫治理成本增加，LED光源则具有体积小、耗能低、寿命长等优点，因而LED光源在害虫防治中的应用将大大降低能耗和治理成本。

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Effects of light－emitting diode illumination on insect behavior and biological characters

Tu Xiaoyun1， Chen Yuansheng2， Zhi Yi1
（1.CollegeofLifeSciences，JiangxiNormalUniversity，Nanchang330022，China；2.JiangxiEnvironmental EngineeringVocationalCollege，Ganzhou341000，China）

LED （light emitting diode）is a kind of semiconductor device that can directly convert electric power into visible light and has many advantages，such as small size，long life，low energy consumption，narrow wavelength，and variety of wavelength，etc.This article reviewed the research advance of effects of LEDs illumination on insect behavior and biological characters.New pest trap and control devices could be designed and manufactured based on insect response to LED lighting.Potential environmental pollution（including light pollution and

chemical pollution）in application of LEDs was also discussed in this article.

insect； ethology； biology； light－emitting diode

S 477，Q 965

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2014.02.003

2013－07－22

2013－08－23

江西师范大学科研计划项目（自然科学类）（No.4553）

联系方式E－mail：txy1036＠163.com