外来入侵种互花米草的研究进展

杨 东， 万福绪

（1.南京林业大学材料科学与工程学院，南京 210037；2.南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）

外来入侵种互花米草的研究进展

杨 东1， 万福绪2＊

（1.南京林业大学材料科学与工程学院，南京 210037；2.南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）

为促淤护滩，互花米草从北美引入我国，为我国沿海地区带来巨大的经济效益，但对环境也造成了很大影响。本文从互花米草生物学特性、对环境影响和防治措施三个方面对国内已开展研究进行分析总结，提出了今后的研究重点，以期更加科学合理地利用互花米草。

外来入侵种； 互花米草； 研究进展

互花米草（SpartinaalternifloraLoisel）为禾本科米草属多年生草本植物，原产于大西洋沿岸。为固堤护岸和防浪促淤，我国1979年将互花米草从北美引入，经人工栽种和自然扩散，目前已广泛分布于海岸潮间带。互花米草环境适应性很强，能够有效改良土壤环境；而由于其种群的快速扩散能力，对海岸潮间带生态系统也造成危害，于2003年被我国确定为入侵种［1－5］。自引入互花米草以来，国内学者开展了系列研究，本文从互花米草生物学特性、入侵后的生态影响和控制措施三个方面，综述互花米草的最新研究成果，对今后的研究方向进行展望。

1 互花米草生物学特性

1.1 植物学特性

大米草、互花米草作为米草属植物先后引入我国，但大米草植株较矮、产量低且不便收割，互花米草则生长良好，茎秆粗壮，植株一般高1m以上，地下部分通常由短而细的须根和长而粗的地下茎组成，根系发达，密布于0～30cm的土层内，花期为7－10月，种子在10－11月成熟，可进行有性繁殖和无性繁殖。在苏北海滨湿地的近海潮滩带与近岸潮滩带两端，受潮汐、土壤水分和风浪影响，互花米草更趋向于选择无性繁殖方式，而在中部潮滩带则是以有性繁殖和无性繁殖相结合的方式来进行种群延续和扩张［6］。

互花米草繁殖系数极高，在崇明东滩样地，经过9个月的生长，单株互花米草可以扩展到86～222株，最大扩散距离达到226cm，互花米草集群的扩散距离平均为107cm，最大扩散距离可以达到263cm［7］。对崇明东滩不同潮间带的调查发现，互花米草在中潮间带种子产量最高，为44 523粒／m2，高潮间带次之，为31 150粒／m2，低潮间带最低，为17 250粒／m2；中潮间带互花米草的种子产量和活性最高，是提供有性扩散种源的主要区域，适合种子萌发的4－5月是互花米草进行有性扩散的主要季节，而种子产量与植株结实率、穗长、单穗种子数成正比，表层土壤水分含量和种群内部光照衰减则是影响实生苗生长的关键因素［8－9］。

1.2 生理学特性

1.2.1 耐盐性

互花米草是典型的盐生植物，对海水盐度的适应性良好，平均海平面至平均高潮线之间的滩涂上均能生长，分布范围很广。南京大学对采集自美国的3种互花米草种子进行耐盐萌发试验，发现互花米草种子萌发在NaCl溶液浓度为2%时为最佳，其中以原产地为佛罗里达坦帕市（Tampa）的种子萌发速度最快最整齐［10］。研究发现盐浓度低于300mmol／L时，互花米草细胞膜透性和丙二醛（MDA）含量较对照组无显著差异，且200mmol／L NaCl处理下互花米草的植株干重、鲜重、含水量和干鲜比最大；随NaCl处理浓度的升高，互花米草Na＋、K＋、Ca2＋含量均呈先上升后下降趋势，而Cl－含量显著升高［11］。盐浓度高于500mmol／L时，米草叶片的细胞膜透性、可溶性糖、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白质和 MDA含量随盐度增加总体呈上升趋势，叶面积、叶长、最大光合速率及表观量子效率显著下降，暗呼吸速率和光补偿点上升。高盐度胁迫下互花米草光合速率降低，但蒸腾速率的显著下降提高了单叶水分利用效率，从而部分缓解了渗透势变化对细胞的迫害，为其生存和生长提供条件［12］。

1.2.2 耐水淹

互花米草叶片密布盐腺和气孔，一般的水淹条件下均能正常生长，但随淹水深度的增加，互花米草分蘖数和地上生物量显著减少；水淹时间延长则会造成株高、叶面积和叶片光合速率的下降，但持续淹水胁迫仅能在初期降低互花米草体内的叶绿素含量，抑制互花米草的光合作用；随着淹水时间的延长，互花米草可以通过调节热耗散或其他生理指标来适应淹水环境，保障光合作用的正常进行。一旦解除淹水胁迫，互花米草的光合活性可迅速恢复，甚至超过对照，表现出很强的恢复能力。不同淹水时间、淹水深度对互花米草的影响大小主要表现为植株高度系数＞叶片相关系数＞无性生殖系数［13－14］。湿地枯落物分解是湿地生态系统营养物质循环的关键环节，经常性的潮汐水淹对闽江河口互花米草枯落物分解速率影响不显著，但促进了互花米草枯落物N、P元素的损失，整个分解过程中P浓度呈现较大的波动［15］。

2 互花米草入侵的生态影响

2.1 对土壤环境的影响

2.1.1 土壤理化性质

光滩上栽种互花米草后，能够促进泥沙的快速沉降和淤积，土壤有机质含量明显提高，土壤黏粒含量显著增加。由于互花米草群落对携沙潮流的消能作用，杭州湾互花米草生物海岸沉积物以跃移质为主，悬移质次之，推移质最少，由海向岸悬移质、跃移质和推移质均有变细趋势，各断面光滩与草滩内不同搬运方式的沉积物有明显的跃变现象［16］。苏北潮滩湿地4种不同类型生态带中，总有机碳和总氮的水平和垂向平均含量以互花米草滩为最高，在生物量最大的秋季，单位面积上互花米草体内总有机碳、总氮和总磷的累积量远大于盐蒿和芦苇［17］。在闽江河口湿地近潮沟生境和远潮沟生境，互花米草枯落物的氮磷养分含量低于短叶茳芏枯落物，但热值高于短叶茳芏枯落物；互花米草枯落物分解过程中具有较高的C／N 和C／P，其分解速率较低［18］。江苏东台的互花米草盐沼土壤有机质由海堤向外水平方向变化的平均梯度为每100m含量减少0.87g／kg，垂直方向变化的平均梯度为每向下1cm土壤有机质含量减少0.05g／kg［19］。

2.1.2 土壤微生物

互花米草在滨海潮间带的大面积生长，为土壤微生物提供了不同的碳源，微生物功能群中占优势的组分发生变化，与碳循环相关的微生物功能群数量增多。在江苏滨海互花米草潮间带，微生物群落所利用碳源以糖类、氨基酸类、羧酸类占优势，其中互花米草盐沼微生物利用的碳源种类多于光滩；不同季节土壤微生物生理功能群组成发生着变化，在植被生长减弱时互花米草盐沼具有与光滩相近的代谢类群，当植被生长旺盛时，其代谢类群增多，代谢强度升高，微生物群落功能多样性增加［20］。采用PCR－DGGE分子指纹图谱比较盐沼湿地微生物群落结构时发现，贝壳的沉积作用使互花米草盐沼湿地微生物群落结构发生了一定变化，贝壳沉积区微生物的种类相比较健康的米草区更丰富［21］。

2.1.3 土壤有机碳

随着互花米草入侵年限的增加，土壤有机碳含量逐渐增多。在植物生长季，互花米草入侵15年的土壤有机碳含量为12.97g／kg，土壤CH4排放通量为2.94mg／m2·h，显著高于入侵年限为8年和11年（有机碳含量为8.11和9.16g／kg）的土壤，土壤CH4排放通量分别为1.95和2.34mg／m2·h。由于土壤有机碳含量提高，为产甲烷菌提供了更多底物，也促进了产甲烷菌数量增加，导致更多CH4排放［22］。互花米草引入苏北地区盐蒿湿地后，土壤中大团聚体（＞250μm）和微团聚体组分（53～250μm）有机碳浓度均显著增加；互花米草湿地土壤活性有机碳和总有机碳含量高于盐蒿湿地，且土壤活性有机碳与总有机碳的比值随着互花米草生长时间增长而减小，表明入侵年限长的互花米草湿地活性有机碳库周转率降低，生物可利用性减小，有利于土壤有机碳的累积［23－24］。

2.1.4 土壤重金属

互花米草地上部分的养分库和重金属库均大于芦苇（Phragmitesaustralis）和海三棱藨草（Scirpus mariqueter），其叶子在生长过程中能持续积累Cd、Pb等重金属，降低自然环境中金属污染沉积物的含量［25］。用600mmol／L NaCl、500μmol／L CdCl2处理互花米草幼苗时，幼苗的可溶性糖含量上升，可溶性蛋白含量和叶绿素含量呈现先小幅上升后下降的趋势，2种逆境处理下的生理特性差异说明其体内可能存在不同的抗逆机制［26］。互花米草对重金属Cd具有一定程度的耐受性，其体内抗氧化酶在清除Cd胁迫下产生的活性氧方面发挥着重要作用，其活性与Cd处理浓度关系密切。0.1～2.0mmol／L Cd浓度范围内超氧化物歧化酶（SOD）活性显著增加；过氧化物酶（POX）活性在Cd浓度较低时相对稳定，高浓度下降低显著；而过氧化氢酶（CAT）活性在Cd浓度较高时被诱导升高。SOD同工酶谱受到Cd胁迫的显著影响，4.0mmol／L处理下酶活性明显降低，CAT同工酶活性呈现先降后升的变化趋势。而Cd浓度超过4.0mmol／L的阈值后，互花米草即遭受较严重的不可逆损伤［27］。

2.2 对生物多样性的影响

2.2.1 对土著植物群落的影响

入侵的互花米草竞争能力显著大于土著盐沼植物，能迅速在土著植物群落中定居和扩散，形成大片单一物种组成的互花米草群落。在崇明岛、南汇和九段沙等地的潮间带，随着互花米草斑块的扩大，土著盐沼植物海三棱藨草的密度、盖度和地下球茎数量不断减少，直至消失。土壤氮含量是限制植物生长的重要因素，互花米草的氮含量比芦苇高，其取代芦苇后，改变了空中凋落物的氮动态，增加了生态系统中氮的输入，可能有利于互花米草的快速扩张［28］。与芦苇的光合特性相比，互花米草具有更高的表观量子效率、CO2羟化效率和最大净光合速率；在生长季节初期（5月份）和活跃期（9月份），互花米草的净光合速率显著高于芦苇，这有利于解释互花米草生长迅速，生产力高，竞争性强的生理生态学特性［29］。互花米草地上部分生物量均高于芦苇，表现出较高的生长能力和耐盐能力［30］；随着潮间带高程的降低，互花米草地下部分非结构性贮藏碳水化合物（NSC）质量分数所占比例大于芦苇，表明互花米草的根和地下根茎的生长能力、耐干扰性及基部分蘖能力可能要强于芦苇［31］。

硫是潮间带沉积物的重要阴离子成分，互花米草对高硫环境的耐性强于芦苇，200mmol／L及以上Na2S处理导致互花米草死亡，100mmol／L及以上Na2S处理导致芦苇死亡，前者对高硫环境的耐受性与其自身相对高效的抗氧化能力有关［32］。化感效应是入侵种替代本土植被的重要机制之一，无盐和低盐浓度（5‰）条件下芦苇腐解产物处理液均能够一定程度上对互花米草的生长产生抑制效应，降低米草种子萌发率并减缓其萌发速度，但高盐浓度（10‰）下，芦苇水提物对互花米草的萌发、生长和互花米草益生菌的生长呈促进作用［33－34］。

2.2.2 对无脊椎动物群落的影响

潮间带底栖无脊椎动物是滩涂生态系统中食物网的重要环节。互花米草入侵后造成潮间带环境发生变化，底泥中的无脊椎动物种类和数量随之受到影响。苏北海滨湿地光滩生境中，软体动物多以托氏昌螺（Umboniumthomasi）、泥螺（Bullactaexarata）及四角蛤蜊（Mactraveneriformis）为优势种，豆形拳蟹（Philyrapisum）亦有一定的数量。随着米草群落的入侵，软体动物中的尖锥拟蟹守螺（Cerithidealargillierti）与环节动物中双齿围沙蚕（Perinereisaibuhitensis）逐渐变成优势种。新生互花米草群落提高了大型底栖动物的物种数量和丰富度，但随着时间的推移及米草的生长，米草群落中的底栖动物的物种数及多样性都会下降［35］。

江苏中部海岸互花米草盐沼中有7种大型底栖动物，夏初和秋末生物种类相同，但秋末生物量明显高于夏初。在代表性种属中，珠带拟蟹守螺（Cerithideacingulata）的壳长从初夏到秋末有明显增大，而秋末粗糙滨螺（Littornascabra）和赤豆螺（Bithyniafuchsiana）比初夏小且少［36］。不同生境中互花米草对底栖动物的影响不甚相同：潮间带互花米草的入侵降低了大型底栖动物的物种数、密度、生物量和多样性；潮沟米草的入侵提高了大型底栖动物的物种数、密度和多样性；而潮上带米草入侵对大型底栖动物的各指标影响不一［37］。

2.2.3 对涉禽种群的影响

盐沼中的土著植物不仅为涉禽提供栖息地，其果实等也是涉禽的食物来源，互花米草的入侵使水鸟等涉禽觅食的生境丧失，导致涉禽种群数量减少。九段沙河口湿地互花米草群落中昆虫的物种数、个体数量以及Shannon－Wiener多样性指数显著低于土著植物芦苇群落和海三棱藨草群落［38］。江苏大丰麋鹿自然保护区内的阔叶林生境由于植物种类多样，林中分布有小水塘和沟渠，食物来源充足，鸟类多样性最高，为3.488，其次为荒地、狼尾草、白茅、农田，多样性分别为3.293、3.185、3.184、3.030，互花米草和鱼塘生境由于植被单一，鸟类多样性较低，分别为2.857和2.679［39］。在崇明东滩，互花米草已大范围扩散，大量侵占了海三棱藨草群落的生境，致使海三棱藨草群落总面积逐年下降，其生境状况不利于雁鸭类、鸻鹬类和鹭类水鸟的有效保护［40］。

3 互花米草的控制措施

3.1 物理防治

物理防治法，包括人工拔除、覆盖抑制、刈割控制、火烧清除、围堤水淹等措施来控制互花米草的生长，刈割／翻耕／水位调节模式由于增加了土壤的滞水时间，更有利于湿地土壤有机碳的保留［41］。崇明东滩互花米草入侵区进行的翻耕、人工碎根、割除物理控制试验表明，第一个生长季3种处理均能显著降低互花米草植株密度、盖度和地上生物量，但经过两个生长季后，互花米草基本都恢复到与对照相同的水平。物理方法在短时间内比较有效，但大多费时费力，且成本较高，并不能彻底根除互花米草入侵［42］。

3.2 化学防治

化学防治法是应用各种药物来消除外来入侵种。研究发现草甘膦和咪唑烟酸可以有效控制入侵的互花米草，但咪唑烟酸用量更小，控制效果更好［43］；随后使用 BC－08除草剂和米草败育灵，米草败育灵可控制互花米草通过游行繁殖的方式蔓延，但目前尚未进行大规模应用［44］。最新发现醋酸用来杀死互花米草十分有效，而且是容易溶解的天然产品［45］。化学防治法防除互花米草只能清除有限的地表以上部分，对于滩涂中的种子和根系则无显著控制效果，且化学防治通常会造成一定的残毒问题，除草剂的使用在杀死互花米草的同时也容易杀死其他植物和天敌，进而影响本地土壤和生态系统。

3.3 生物防治

生物防治是指引进昆虫、真菌以及病原生物等天敌来抑制互花米草的生长和繁殖，从而遏制其种群的暴发。麦角菌（Clavicepspurpurea）通过感染互花米草的花从而减少种子产量［46］，植食性昆虫飞虱 （Prokelisiamarginata）、蝗虫（Melanoplussp.）和软体动物玉黍螺（Littorariairrorata）能啃食互花米草，显著降低植株的地上生物量，有效控制互花米草的迅速扩散［47－50］。此外，蛀茎率高的互花米草群落出现较多枯死现象，但原因还有待进一步研究［51］。生物防治具有长期见效且成本低廉的优势，但利用天敌对互花米草进行生物防治要充分了解两者的生物学和生态学特性，协调和处理好生物之间的关系，力求生物与环境之间达到平衡。

3.4 生物替代

在一些地区也已尝试“生物替代”互花米草的防治方法。珠海淇澳岛内使用无瓣海桑来控制互花米草，发现无瓣海桑林不仅生长良好，且林内的互花米草有所衰退。随着无瓣海桑林分密度的增加，互花米草盖度、密度、高度以及地上部分和地下部分的生物量、光合指标等均呈下降趋势［52］。通过根系分泌和凋落物分解，无瓣海桑比互花米草产生更多的化感物质进入土壤，改变群落土壤化学性质，土壤化感作用可能是无瓣海桑能够控制互花米草的机制之一［53］，但生物替代所选用物种的引入是否造成新的生态入侵问题还有待探讨。

4 研究展望

互花米草曾被誉为“生态系统工程师”，其引入沿海滩涂给人类带来巨大的生态经济效益；由于其种群扩展速度过快，给当地土著物种也带来一定的冲击，给海岸生态系统造成了严重威胁。今后可从以下几方面开展研究：（1）互花米草对区域生态环境影响的综合评价。互花米草入侵造成的生态后果已被逐步认识，但从生态系统角度进行全面评价的研究还很少，特别是要认识到其所引起的区域生态系统的组成和过程变化，以便客观地认识对海岸带生态系统的影响。（2）互花米草适应性强，能耐受水盐环境的胁迫，应加强互花米草抗水盐调控机制机理研究，利用分子生物学技术和基因工程技术，提取相关基因用于作物改良，定向培育出耐水盐能力强的植物新品种。（3）加强生物替代方法在互花米草防治中的研究。有研究指出芦苇和互花米草间有化感效应，其最终可替代互花米草［34］，但不同的研究结果并不一致。无瓣海桑替代互花米草已有较多证据，但无瓣海桑作为外来物种，还应加强对无瓣海桑的生态风险评估，避免造成新的物种入侵。（4）加快互花米草利用技术的开发。国内已进行很多利用互花米草厌氧发酵生产沼气的研究［54－57］，但该技术还有待完善，如厌氧发酵相关设备研发和工艺有待进一步优化；而且互花米草生长在沿海滩涂，人工收割成本高昂，尽快研制出适应滩涂环境的收割设备，是大规模利用互花米草资源的前提。

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Research progress on invasive alien speciesSpartinaalterniflora

Yang Dong1， Wan Fuxu2
（1.CollegeofMaterialScienceandTechnology，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，China；2.CollegeofForestResourcesandEnvironment，NanjingForestryUniversity，Nanjing210037，China）

Spartinaalterniflorawas introduced into China from North America in order to promote siltation and protect beach.It brought huge economic benefits，but at the same time made a significant impact on the environment.This paper summarized the the research progress on its biological character，environmental impact，prevention and control measures，and put forward the research emphasis to make further use ofS.alterniflorain the future.

invasive alien species；Spartinaalterniflora； research progress

Q 948.8

A

10.3969／j.issn.0529－1542.2014.02.002

2013－08－09

2013－09－09

上海市科技兴农重点攻关项目（021010098）

＊通信作者 E－mail：fxwan＠njfu.com.cn