菠菜遗传育种研究进展

（北京中蔬园艺良种研究开发中心，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜遗传育种研究进展

钱 伟 张合龙 刘 伟 徐兆生*

（北京中蔬园艺良种研究开发中心，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

菠菜营养丰富，耐寒性强，生产周期短，复种指数高，在我国南北各地普遍栽培，是春、秋、冬季的主要绿叶蔬菜之一，也是我国主要出口蔬菜之一。随着生活水平的提高，对菠菜品种的种性提出了更高的要求，菠菜优良品种的选育亦引起高度重视。本文从菠菜种质资源的收集鉴定、性状遗传规律、育种技术研究及新品种选育等方面，综述了菠菜遗传育种的研究进展，并对我国菠菜育种面临的问题和未来发展趋势进行了展望。

菠菜；种质资源；杂种优势；遗传育种；综述

菠菜（Spinacia oleracea L.）别名波斯草、赤根菜，是黎科菠菜属以绿叶为主要产品器官的一、二年生草本植物。原产中亚西亚，于公元7世纪传入我国，距今已有1 300多年的栽培历史。菠菜在由原产地向东、西方引种传播过程中，由于栽培方式、生态环境和选择方向的差异，形成了两个不同的品种类型:种子有刺变种（S.oleracea var. spinasa Moench）和种子无刺变种（S.oleracea var. inermis Peterm）。中国、日本的菠菜品种类型是以种子有刺、叶片箭状有缺裂的原种为基础，向着适于秋播露地越冬栽培方向发展的，因而一般品种的叶片、株型较小，但耐寒性、抗病性较强，风味鲜美。欧洲的菠菜品种类型中虽然也有种子有刺、较耐寒的品种，但发展的主要方向是以无刺圆籽的变种为基础，向着春播不易抽薹和叶片肥厚方向改进的，因此欧洲的主要品种多是抽薹较晚、耐寒性较弱、耐热性较强、叶片肥厚、株型较大、产量较高，但风味较为淡薄（谭其猛，1980）。

菠菜营养丰富，含有多种维生素，耐寒性强，生产周期短，复种指数高，产量、产值高，深受生产者和消费者的喜爱。目前在我国南北各地普遍栽培，是春、秋、冬季的主要绿叶蔬菜之一，也是我国主要出口蔬菜之一。据联合国粮食及农业组织（FAO）2008年统计，我国菠菜年产量约2 500万t，占世界菠菜总产量的89.2%，是世界上最大的菠菜种植国家及消费国家。随着人们生活水平的提高，对菠菜产品的消费量越来越大，菠菜的栽培面积逐渐扩大，对菠菜品种的种性提出了更高的要求，菠菜优良品种的选育亦引起高度重视。本文从菠菜种质资源的收集鉴定、性状遗传规律、育种技术研究、品种选育与推广等方面，综述了菠菜遗传育种的研究进展，以期为菠菜科研工作者提供参考。

1 菠菜种质资源的收集鉴定

菠菜栽培历史悠久，地域分布广，种质资源丰富，国内外的科研机构对菠菜种质资源进行了广泛收集利用。据荷兰遗传资源中心Chris Kik博士报道，荷兰遗传种质资源中心（CGN）保存菠菜种质资源（包括野生种）387份，中国国家作物种质库保存菠菜种质资源326份，美国农业部（USDA）保存菠菜种质资源301份，其他国家的科研机构也保存着大量的菠菜种质资源，共计1 938份（Kik，2013）。

自20世纪50年代始，我国的蔬菜科研单位就开始了菠菜种质资源的收集鉴定工作，目前已从我国27个省、市和其他3个国家共搜集入国家作物种质库保存的菠菜种质资源333份（Li，2013）。这些菠菜种质从叶片形态上可分为尖叶类型（如双城尖叶、青岛菠菜、绍兴菠菜等）和圆叶类型（如上海圆叶菠菜、广东圆叶菠菜、东北圆叶菠菜等）；从种子形态上可分为有刺类型和无刺类型；从栽培季节上又可分为春夏菠菜、秋冬菠菜和越冬菠菜。我国的菠菜科研工作者从抗病性、耐寒性、耐热性、硝酸盐含量、草酸含量等方面对菠菜种质资源进行了鉴定评价。

孙盛湘和张桂荣（1985）对菠菜不同品种资源的耐寒性和病毒病抗性进行了鉴定，结果表明耐寒性和病毒病抗性与菠菜品种的原产地相关，菠菜品种的原产地冬季温度越低，其耐寒性越强；对病毒病的抗性，原产东北地区的菠菜品种抗性较强，而原产山东省的菠菜品种抗性较差。张南（2007）在低温条件下对耐寒性有一定差异的菠菜品种不同时期的多项指标进行测定，制定菠菜品种耐寒性综合评价体系，从来自不同国家和地区的24份菠菜材料中筛选出极耐寒品种2份、耐寒品种3份、较耐寒品种3份。沈丹婷（2012）对14份市场上常见的、来自不同地区的菠菜品种种子萌发期和苗期（5叶期）的耐热性进行鉴定，采用综合评价方法筛选出萌发期耐热品种5份、苗期耐热品种3份；试验结果还表明，菠菜种子萌发期的耐热性与苗期耐热性无显著相关性。

沈明珠等（1986）测定了南北不同地区15个有刺类型和15个无刺类型菠菜品种的含量和含量，结果表明种子有刺类型和无刺类型菠菜品种的含量没有明显差异，但来源地不同的部分菠菜品种之间含量有差别。1992年北京市农林科学院蔬菜研究中心营养品质实验室对24份菠菜材料的含量进行测定，筛选出含量较低的材料（方智远，待出版）。林家宝等（1995）对42份菠菜材料的含量进行测定，筛选出的低含量材料可用于杂交育种。何海华（2008）采用盆栽法和水杨酸法从40个菠菜品种中筛选出低氮水平下低硝酸盐含量的菠菜品种HN大品菠菜，高氮水平下低硝酸盐含量的菠菜品种GZ圆叶菠菜。李锡香等（1994）对湖北省神农架及三峡地区的42份菠菜种质资源的粗蛋白含量和草酸含量进行测定，所测材料粗蛋白含量和草酸含量分别为2.10%～5.93%和0.64%～1.48%（FW）。

2 菠菜性状遗传规律研究

2.1菠菜性型遗传规律研究

菠菜是雌雄异株作物，少量植株表现为雌雄同株。菠菜性型受遗传因素和环境因素的共同影响。Rosa（1925）研究表明菠菜性型主要受遗传因子控制，并不受土壤肥力、种植密度、光照、种植期等外界环境因素的影响。Nicolaisen和Hanow （1940）、Janick和Stevenson（1955）研究表明菠菜性型会受外界环境因素（如温度、日照长度等）的影响。George（1985）研究表明少数菠菜品种性型仅受遗传因子的控制，而不受其他环境因素的影响。徐跃进等（1996）对4个菠菜品种的性型进行研究，结果表明潍坊尖叶的性型仅受遗传因素的影响；而其他3个品种的性型既受遗传因子控制，也受环境因素的影响。

国内外学者普遍认为菠菜的性型遗传主要受存在于性染色体上的1对X/Y基因控制，同时可能还受其他基因的影响。Janick（1954）研究表明性基因型为XX的菠菜植株为雌株，性基因型为XY的菠菜植株为能少量结籽或不结籽的雄株，性基因型为YY的菠菜植株为不能结籽的雄株。Janick和Stevenson（1955）、Janick和Iizuka（1961）研究表明菠菜雌雄同株性型受另一个与X及Y等位的基因Xm控制，还有一些修饰基因影响雌花和雄花的比例，即雌雄同株性状是由Xm基因控制的，Xm和X、Y是等位基因，XmXm的表型为雌雄异花同株而多雄花，XmX的表型为雌雄异花同株而多雌花，XX的表型为雌株。Bemis和Wilson（1953）提出性别连锁基因平衡假说，认为除性染色体（X/Y）外，在常染色体上还存在2对强连锁的性平衡基因Aa和Gg，A能使XX型表现为雌两性株，G能使XY型表现为雄两性株。当2对基因呈平衡状态时，如AG/AG或AG/ag或ag/ag时，XX型为纯雌株，XY型为纯雄株；但在发生交叉、互换，破坏平衡后，就产生了两性株。Onodera等（2011）、Yamamoto等（2013）从分子水平进一步证实X/Y位点控制菠菜雌雄异株，Xm基因则控制菠菜雌雄同株，Xm不是X/Y位点的等位基因，而是与X/Y位点紧密连锁的基因。以上研究及假说均可以在某种程度上解释菠菜的性型遗传，但是又都不能完全解释菠菜所有的性型分离，因此菠菜性型遗传复杂，需要进一步深入研究。

2.2菠菜叶片性状及株型遗传规律研究

叶片和叶柄是菠菜的主要食用部位，其性状表现直接影响菠菜的商品性状。菠菜产量的高低与植株株型，叶片的大小、厚薄有密切的关系。菠菜叶形分为尖叶和圆叶；叶色分为深绿、绿、浅绿、黄绿和绿紫；叶柄分为长叶柄和短叶柄；叶片缺裂分为有缺裂和无缺裂；叶面分为平叶和皱叶。这些叶片性状在品种间都存在不同的过渡类型，因此菠菜叶片性状的遗传表现为数量遗传，而不是简单的质量遗传，可能受多对基因控制，且受环境因素影响。菠菜的株型分为直立型、半直立型和开张型3种。叶柄与地面的夹角大于60° 为直立型；夹角在30°～60° 之间为半直立型；夹角小于30° 为开张型（方智远，待出版）。

笔者在育种实践中发现，菠菜一代杂种的叶片性状一般表现为双亲的中间型或偏向双亲之一。尖叶材料与圆叶材料杂交后代的叶形多为中间型，比尖形叶宽，呈阔箭头形或钝尖形；深绿色材料与浅绿色材料杂交后代的叶色多为中间型或偏向深绿色；长叶柄材料与短叶柄材料杂交后代的叶柄多为长叶柄（长叶柄为不完全显性）；平叶材料与皱叶材料杂交后代多为平叶或略带少许褶皱（平叶为不完全显性）；叶片有缺裂材料与无缺裂材料杂交后代多偏向于裂叶的中间型；株型开张型材料与直立型材料杂交后代的株型多为直立型或偏向直立型（直立性状为显性）。例如:一代杂种蔬菠1号的父本植株直立、叶片中等大小、叶色深绿，母本植株半直立、叶片大、叶色绿；而蔬菠1号的这些性状大多居中，植株直立、叶片中等偏大、叶色深绿。

2.3菠菜抗病性状遗传规律研究

菠菜的病害主要有病毒病、霜霉病、白锈病、叶斑病、疫病、根腐病等。菠菜病毒病主要由黄瓜花叶病毒（CMV）、甜菜花叶病毒（BMV）、蚕豆萎蔫病毒（BBMV）和芜菁花叶病毒（TuMV）侵染所致。1824年，Greville报道了第1个菠菜霜霉病菌生理小种；1958年，Smith报道了第2个菠菜霜霉病菌生理小种；1976年，第3个菠菜霜霉病菌生理小种被鉴定；1990年，第4个菠菜霜霉病菌生理小种被鉴定；1990～2010年，又有10个新的生理小种被报道（Correll et al.，2009，2011）。Sneep（1958）研究表明菠菜对病毒病（CMV）和霜霉病的抗性均由1对显性基因控制。孙盛湘等对3个菠菜F1及其双亲的田间病毒病抗性进行调查，病情指数分析结果表明3个菠菜F1的抗病性均介于双亲之间，其中2个F1的抗病性更趋向于抗病亲本，这表明菠菜病毒病抗性遗传可能是不完全显性遗传（方智远，待出版）。

菠菜白锈病在美国大面积发生，危害严重（Correll et al.，2011）；近些年在我国也有报道（Shi et al.，2013b）。Walker（1952）首次在菠菜上发现白锈病；Goode等（1988）首次通过田间鉴定获得抗白锈病材料。与霜霉病不同，菠菜对白锈病的抗性遗传复杂，受多基因控制，为数量遗传性状，但是具体的遗传规律当前还不清楚（Goode et al.，1988；Morelock & Correll，2003，2005）。

2.4菠菜抽薹性状遗传规律研究

耐抽薹是夏秋菠菜的重要性状。菠菜抽薹性状遗传研究由于受不同试材、观测方法和鉴定标准的影响，得出的结论有所不同。国内外关于菠菜抽薹和花芽分化等性状的遗传变异规律很少有系统的研究报道，对于菠菜抽薹性状的遗传规律还没有定论。笔者发现晚抽薹菠菜品种和早抽薹菠菜品种的杂交后代大多数植株偏向抽薹早的亲本，说明早抽薹性表现为不完全显性。孙盛湘等利用不同的早抽薹和晚抽薹菠菜材料进行杂交，结果表明母本和父本都是早抽薹材料，F1抽薹也早，并趋向于早抽薹的亲本；早抽薹材料与晚抽薹材料杂交，F1抽薹期介于两亲本之间；抽薹期中等的材料相互杂交，F1抽薹期趋向于晚抽薹的亲本；抽薹期中等材料与晚抽薹材料杂交，F1抽薹期也趋向于晚抽薹的亲本；2个晚抽薹材料杂交，F1抽薹期也晚，而且趋向于更晚抽薹的亲本，这说明晚抽薹性是不完全显性遗传（方智远，待出版）。

2.5菠菜耐寒性状遗传规律研究

菠菜是耐寒植物，地上部分能短期忍耐-8～-6 ℃的低温，根部能在最低温度达-40～-30 ℃的地区露地越冬（谭其猛，1980）。越冬栽培是我国菠菜种植的传统方式之一，因此对其耐寒性有一定的要求。但是不同类型菠菜品种耐寒性差异较大。孙盛湘和张桂荣（1985）对不同菠菜品种的耐寒性进行鉴定，结果表明菠菜品种的原产地冬季温度越低，其耐寒性越强；在所搜集鉴定的品种中，以黑龙江省的哈尔滨冻根菠菜的耐寒性最强，北京的品种次之，山东省的诸城尖叶耐寒性较弱。目前，国内外对菠菜耐寒性的遗传规律未见报道。笔者在研究中发现，菠菜耐寒品种与不耐寒品种杂交后代一般为中间型。

2.6菠菜硝酸盐含量遗传规律研究

菠菜是容易富集硝酸盐的蔬菜，而我国菠菜产品主要用于鲜食，因此菠菜硝酸盐含量的遗传也备受关注。Cantliffe（1972）首次报道菠菜品种间含量存在显著差异，并且菠菜含量与叶型有一定的关系，即叶片光滑型菠菜品种的含量比皱叶型少74%。Barker等（1974）进一步研究表明不同叶型（光滑、半皱、全皱）的菠菜叶片含量相差很大，其中皱叶型菠菜品种America比叶片光滑型菠菜品种的含量高约1倍。沈明珠等（1986）对多个菠菜品种的含量进行测定，结果表明菠菜含量主要由累加基因控制，通过育种途径培育低含量的菠菜品种是可行的。林家宝等（1995）进一步证明菠菜含量与叶片性状相关，叶片光滑、颜色淡的菠菜品种比叶片皱缩、颜色深的品种含量低，且含量主要由累加基因控制，可通过筛选低含量的亲本杂交获得低含量的后代。林碧英和高山（2005）对菠菜不同品种的含量进行测定及遗传差异研究，结果表明菠菜不同基因型之间含量差异很大，菠菜含量主要由累加基因控制，短柄、宽叶、株型紧凑、单株质量较轻的菠菜品种的含量低。

3 菠菜育种技术研究

3.1菠菜地方品种提纯复壮

20世纪80年代以前，我国大部分地区菠菜栽培品种为当地常规品种或先前从国外引进的品种。优良的地方品种如黑龙江双城冻根、北京尖叶、广东大叶乌、甘肃西凉大圆菠等；国外引进的优良品种或进行改良的品种如日本全能、春秋大叶菠菜、四季菠菜、春夏菠菜、春秋菠菜等。

20世纪80年代和90年代，我国菠菜科研工作者对优良的地方常规品种进行遗传改良和提纯复壮，如内蒙古二混菠菜、圆叶菠菜、尖叶菠菜为内蒙古自治区的地方品种，1989年通过内蒙古自治区农作物品种审定委员会审定（谭永旺，2009）；内菠圆叶86-4是内蒙古农业科学院蔬菜研究所1991年从当地优良品种中选育出的菠菜新品种（秋，1995）；内菠1号是内蒙古农业科学院蔬菜研究所从赤峰经棚地区的圆叶菠菜群体中筛选出的优良单株，经连续多代单株混合筛选出的菠菜新品种，1994年通过内蒙古自治区农作物品种审定委员会审定（陈源闽 等，1995）。

3.2菠菜杂种优势利用育种

20世纪80年代，由于菠菜生产的迫切需求，国家项目（如农业部蔬菜品种选育项目）及地方攻关课题（如武汉市科委攻关课题）都将菠菜新品种选育列为重要任务。1986年华中农业大学园艺系针对长江流域的气候特点，开始菠菜一代杂种的选育工作，1991年晏儒来等利用从南方品种中选育出的强雌株系8605和从国外圆叶品种中选育出的优良自交系87102配制而成菠菜一代杂种华菠1号，该品种具有早熟、耐热、丰产、质优等特点，1993年通过湖北省农作物品种审定委员会审定（晏儒来 等，1994）；1995年徐跃进等以从内蒙古圆叶菠菜中选育出的强雌系9436和从湖北潜江地方品种中选育出的自交系潜2系为亲本，配制而成菠菜一代杂种华菠2号，该品种出苗快、生长整齐一致、产量高、品质好、抗逆性强、综合性状优良，1998年通过湖北省农作物品种审定委员会审定（徐跃进 等，2001）；1998年徐跃进等以强雌系9408和高代自交系潜1系为亲本，配制而成菠菜新品种华菠3号，该品种可春、秋、冬季栽培，生长快、产量高、无涩味、品质佳、抗逆性强、抗霜霉病和病毒病，1998年通过湖北省农作物品种审定委员会审定（徐跃进 等，1999）。与此同时，为解决北京地区20世纪70～80年代菠菜病毒病引发的大面积菠菜死苗问题，北京市农林科学院蔬菜研究中心孙盛湘等也开始进行菠菜一代杂种的选育工作，1987年以强雌株系8309-10-2-2（雌株率稳定在70%以上）和自交系79051-1-12为亲本，配制而成菠菜一代杂种菠杂10号，该品种早熟、抗病毒病，1992年通过北京市农作物品种审定委员会审定（孙盛湘和丁明，1994）；1990年从众多原始材料中筛选出优良材料9003，1993年以雌株系93-148（雌株率50%～60%）和93-150为亲本，配制而成菠菜一代杂种菠杂18号，该品种中晚熟、叶片大、抽薹晚、抗霜霉病和病毒病、产量高，1999年通过北京市农作物品种审定委员会审定（崔彦玲和孙盛湘，2002）；此外，还选育出菠杂9号、菠杂15号等菠菜一代杂种（孙盛湘，1989，1998）。1987年上海农学院林家宝等将多元分析法应用于菠菜品种分类和杂种优势预测，选育出2个强优组合，分别命名为联合1号和联合11号。联合1号为秋季品种，比绍兴菠菜增产20%～80%，品质较好，基本无涩味，硝酸盐含量也较低；联合11号为秋冬季品种，比宁夏圆叶增产80%以上， VC含量较高（林家宝 等，1991，1992，1995；方智远，待出版）。2004年河南省安阳市蔬菜科学研究所以从荷兰引进的圆叶菠菜品种中定向选育出的1个强雌株系做母本，以从安阳地方品种圆叶菠菜中筛选出的优良自交系做父本，配制而成耐高温、品质优、生长快、产量高的菠菜一代杂种安菠大叶（高振茂和杜丽红，2004）。2006年中国农业科学院蔬菜花卉研究所改良菠菜强雌株系，利用雌性系和高代自交系选育出蔬菠1号和蔬菠2号，这两个品种纯度高、生长速度快、产量高、耐抽薹能力强，而且较耐热（Qian et al.，2013）。

3.3菠菜抗病性育种

1990年以前，共有4个菠菜霜霉病菌生理小种被鉴定，国外的育种家针对这些生理小种筛选抗病资源，培育出抗病一代杂种Califlay、Dixie market、Mazurka、Polka、Bolero等；1990～2010年又有10个菠菜霜霉病菌生理小种被鉴定，这些新的生理小种大多克服了以前的抗病品种的抗性，育种家们针对这些新的生理小种寻找新的抗源，并培育出新的抗病品种（Correll et al.，2009，2011）。美国阿肯色大学、荷兰园艺检测总署等单位联合对菠菜霜霉病菌进行了分离鉴定，至今共分离鉴定出14个生理小种（Correll et al.，2011），为针对不同地区不同生理小种进行有目的的抗病育种工作奠定了基础。我国对菠菜霜霉病的研究则相对滞后，还未对我国存在的菠菜霜霉病菌生理小种进行分离鉴定，也未能针对不同地区不同生理小种进行抗性育种。目前，国内科研工作者还是主要通过田间鉴定法进行抗霜霉病菠菜品种选育。

菠菜白锈病抗性为数量遗传性状，遗传规律复杂。尽管菠菜白锈病抗性遗传规律还不明确，但育种家们通过田间抗性鉴定，筛选抗性材料，培育出一系列的抗病品种。1973年美国育种家培育出对白锈病有部分抗性的菠菜品种Crystal、Jewel和Wintergarden，但并未广泛推广；1980年对白锈病有部分抗性的菠菜品种Ozarka和Greenvalley被示范推广；1987年高抗白锈病的菠菜品种Fallgreen被示范推广（Correll et al.，2009，2011）。这些被推广的抗白锈病的菠菜品种中，有些对霜霉病也表现田间抗性，但是具体的抗性遗传机制还不清楚（Correll et al.，2011）。

我国菠菜生产中的主要病害是病毒病和霜霉病，以往北方地区以病毒病危害较重，南方地区则以霜霉病危害较重。近些年随着北方地区菠菜保护地栽培的发展，霜霉病也成为北方地区菠菜生产中的主要病害。针对菠菜病毒病，孙盛湘（1989）、孙盛湘和丁明（1994）经过多年选育，培育出一系列的抗病毒病的菠菜品种，如菠杂9号、菠杂10号等。崔彦玲和孙盛湘（2002）将抗病毒病与抗霜霉病结合起来，选育出兼抗病毒病与抗霜霉病的菠菜一代杂种菠杂18号。

4 菠菜分子生物学技术研究

国内外对菠菜分子标记的研究主要集中在菠菜性型及霜霉病抗性上。Akamatsu和Suzuki（1999）开发了与X/Y位点连锁的分子标记T11A、V20A，可用于鉴别菠菜雌雄株。Khattak等（2006）研究表明菠菜性型位点为X/Y位点，用AFLP技术和SSR技术构建菠菜的7个遗传连锁图，总长为580 cM，标记间平均距离为5.18 cM，X/Y位点被定位在连锁群3上较小的遗传区域内，与SSR标记SO4相距1.9 cM。Onodera等（2011）利用BSA法筛选到10个AFLP标记与菠菜X/Y位点紧密连锁，其中4个标记与Y位点共分离；验证已发表的与Y位点连锁的SSR标记T11A、V20A均与Y位点连锁；发现1个可能是单独的、不完全显性的雌雄同株基因Xm，分子标记SO4距离X/Y位点1.6 cM，距离Xm基因4.3 cM，初步证实雌雄同株基因Xm不是X/Y位点的等位基因，但是与X/Y位点紧密连锁。Yamamoto等（2013）进一步开发分子标记，证实雌雄同株基因Xm与X/Y位点紧密连锁。杨金华（2009）采用ISSR技术筛选到1个与雌性相关的标记，全长1 176 bp，并将其转化为重复性和特异性更好的SCAR标记。Deng等（2013）研究表明菠菜1号染色体为性染色体，并对Y染色体进行了显微分离和涂染。Irish等（2008）研究表明菠菜对霜霉病菌生理小种Pf6的抗性由1个显性基因Pfs-1控制，并筛选开发了与抗病基因连锁的SCAR标记Dm-1，距离Pfs-1约1.7 cM。

菠菜一般为雌雄异株植物，控制花器官发育的MADS-box基因可能与菠菜的性型相关。Pfent等（2005）从菠菜中分离出2个B族基因SpAP3和SpPI，这2个B族基因在雌花中不表达，在雄花发育早期表达强烈，表明在雄株中B族基因的表达早于雄蕊发育时期，B族基因可以促使雌雄同株和雌雄异株的花器官发育。Sather等（2010）证实菠菜的性别分化受B族基因表达调控，利用RNA干扰技术沉默雄株B族的SpPI基因会使其发育为雌株，而该基因表达则植株发育为雄株；抑制C族基因SpAG，雌花与雄花都较少，但未出现额外的性别分化相关性状或结构。

近些年，国内外在菠菜基因组研究方面也取得了很大的进展。Arumuganathan和Earle（1991）报道，菠菜基因组大约为989 Mb。Correll等（2009）构建了菠菜BAC文库，用于菠菜基因组物理图谱的构建、基因定位和基因克隆等研究。当前已经开发大约100个SSR标记和2 000条BAC末端序列，共发现25个含NBS-LRR结构的抗病基因（Feng et al.，2010）。Bluhm等（2013）采用RNA-seq技术对7个菠菜栽培种和1个野生种进行转录本测序分析，共开发出1 789个SSR标记和6 195个SNP标记。Shi等（2013a）采用GBS技术进行菠菜全基因组SNP标记开发，构建遗传图谱，并对叶型、抗病性等性状进行关联分析。Wang等（2013）采用Illumina HiSeq系统对120份菠菜材料进行转录本测序分析，开发了大量SSR标记和SNP标记。Deynze和Ashrafi（2013）进行了菠菜参考基因组Illumina测序工作，对菠菜栽培种Viroflay进行测序，初步估计基因组大小为956.2 Mb，其中88%已经完成组装；另外，还开展了15种不同的菠菜组织器官转录本测序及其他样品的重测序工作。随着菠菜参考基因组测序、重测序及转录本测序工作的完成，大大加快了菠菜基础性研究和应用研究进程，为菠菜育种提供更多、更充分的信息。

5 菠菜新品种选育与推广

自21世纪初以来，国外种子公司如圣尼斯、先正达、坂田等培育的菠菜优良品种陆续、大量的推广销售到我国，占据了我国大部分种子市场。据黄铎（2013）报道，我国菠菜生产每年需要常规种约6 800 t、杂交种约1 800 t，目前市场上用于生产的杂交种主要来自圣尼斯、先正达、坂田、泷井等公司，而我国自主培育的菠菜一代杂种少、推广面积有限。

我国目前从事菠菜育种的单位和公司较少，杂种优势利用育种起步较晚，与国外公司相比存在较大的差距。近十年来，北京市农林科学院蔬菜研究中心、华中农业大学园艺系、中国农业科学院蔬菜花卉研究所等科研单位及公司开展了菠菜杂种优势利用，并选育出相应的品种用于生产。如，北京市农林科学院蔬菜研究中心开展了中晚熟菠菜新品种的选育工作，培育出菠杂58号（李洁飞，2010）、京菠1号（张海芳，2008）等菠菜一代杂种；中国科学院东北地理与农业生态研究所等单位培育出晚抽薹菠菜一代杂种东新1号（赵恒田 等，2004）、东新2号（班文杰 等，2008）；福州市蔬菜科学研究所培育出耐寒菠菜一代杂种绿秋（林碧英等，2007），秋冬菠菜一代杂种绿华（林碧英 等，2010）；中国农业科学院蔬菜花卉研究所利用雌性系和高代自交系选育出菠菜一代杂种蔬菠1号、蔬菠2号（Qian et al.，2013）。近期，中国农业科学院蔬菜花卉研究所还选育出对霜霉病抗性较强的菠菜新组合13G3、S223等，耐抽薹菠菜新组合13G3、13G4、S218、S223、S224等，已在北京、广州、陕西、浙江等地进行了示范推广（Qian et al.，2013）。

6 问题与展望

6.1种质资源整理及扩展

尽管我国很早就开始了菠菜种质资源的收集工作，也入库了大量的菠菜种质资源，但是对搜集入库的种质资源缺乏系统的整理和鉴定，在菠菜育种中得不到有效的利用。随着市场对菠菜品种性状要求的提高，我国可用于育种研究的菠菜种质资源极度溃乏。在菠菜杂种优势利用育种中，我国缺少优良的雌性系及自交系材料；市场上需要植株直立，叶片圆、大、深绿色的菠菜品种，由于受我国种质资源材料的限制，加大了培育相关品种的难度。在霜霉病抗性资源方面，国外的品种拥有多个生理小种的抗性位点，而我国则很少有此种类型的抗性材料。因此，收集国内外的优良菠菜雌性系材料、商品性状优良的材料、抗病种质资源，对种质资源库中保存的材料进行再次系统整理和鉴定，是当前菠菜育种的首要工作。

6.2紧密联系市场，加强杂种优势利用

国外从事菠菜育种研究的单位及种子公司众多，对菠菜杂种优势利用及一代杂种的推广应用已有近50年的历史。而我国从事菠菜育种的单位及种子公司较少，杂种优势利用起步较晚，与国外公司相比存在较大的差距。因此，今后应加强菠菜杂种优势利用。在菠菜杂种优势利用育种中，中国农业科学院蔬菜花卉研究所改良强雌株系为雌性系，大大提高了杂种率，减少了假杂种。但总体上，我国菠菜杂交育种技术和国外公司相比仍存在较大的差距，应进一步提高菠菜杂种优势利用技术，加强菠菜一代杂种的选育。

在菠菜一代杂种的选育过程中，应该紧密联系市场，选育出符合市场需求的品种。比如，随着菠菜夏季生产消费需求的增大，对耐热和耐抽薹菠菜品种提出了切实、更高的要求，因此需要选育耐抽薹和耐热的菠菜品种；菠菜也是我国主要出口蔬菜之一，对适于加工速冻的菠菜品种的需求逐年加大，因此需要选育适于加工速冻的菠菜品种；我国菠菜产品主要用于鲜食，对品质要求不断提高，培育低硝酸盐、低草酸含量，风味浓郁的菠菜品种也是市场的需求。

6.3加强抗病品种选育

菠菜是我国春、秋、冬季的主要绿叶蔬菜之一，菠菜的生产、消费及出口量均居世界首位。在长期、大面积的生产过程中，菠菜病害也随之发展，危害加重，尤其是近些年霜霉病的大面积暴发，给种植者造成重大的损失。选育抗病品种是解决霜霉病危害的最有效方法，然而当前我国菠菜生产中使用的抗霜霉病品种主要来自国外种子公司。这些国外抗病品种的大量推广和单一使用，进一步造成霜霉病菌的扩散和快速进化，致使我国菠菜霜霉病菌生理小种急剧增加，前些年大量推广应用的抗病品种不再抗病，因此急需培育新的、抗病能力更强、适应范围更广的菠菜品种。

我国在“六五”至“八五”期间曾组织科技攻关课题进行蔬菜抗病品种选育，针对甘蓝、大白菜等蔬菜作物进行抗霜霉病、病毒病等科技攻关，来自全国各地的科研单位的育种课题和病理课题联合攻关，对霜霉病和病毒病进行深入研究，筛选抗病材料及抗病组合，最终选育出抗病品种。而目前我国的菠菜抗病育种研究缺乏抗病种质材料、抗病育种鉴定方法，今后也应与植物病理课题进行合作研究，联合攻关，共同解决菠菜病害的问题，筛选抗病材料，选育抗病品种。

6.4加强分子标记辅助选择育种

和国外公司以及其他蔬菜种类相比，我国的菠菜分子育种工作尚未起步。当前针对分子技术的研究也仅局限在菠菜性型基因和抗霜霉病基因上。在性型基因和抗霜霉病基因研究中，已筛选到一些相关的分子标记，但是离实际应用还有一定的距离，还不能应用于准确鉴定菠菜的性型和抗性。随着菠菜参考基因组测序、重测序及转录本测序的完成，将会开发大量的SSR、Indel、SNP标记，为分子标记辅助选择育种奠定坚实的基础，也为挖掘菠菜分子遗传信息和机制提供重要契机，将大大促进菠菜基础研究和应用研究进展。因此，进一步加快菠菜分子标记的开发，筛选与菠菜性型、抗病及其他性状紧密连锁的分子标记，进行分子标记辅助选择育种、多位点聚合育种及分子设计育种，也是未来菠菜育种的发展方向。

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Research Progress on Genetic Breeding of Spinach（Spinacia oleracea L.）

QIAN Wei，ZHANG He-long，LIU Wei，XU Zhao-sheng*

（Beijing Zhongshu Horticultural Crop Seed Research and Development Center，Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）

Spinach（Spinacia oleracea L.）with rich nutrition，strong cold resistance，short production cycle and high multiple crop index is widely cultivated throughout northern and southern China．It is one of the major green leafy vegetables in spring，autumn and winter，and also one of the major export vegetable species in China．Along with the improvement of people’s living standard，higher requirement for strain characters of spinach is raised，and selection for superior spinach varieties has won the great attention of breeders．This paper reviews the research progress made in genetic breeding of spinach，including spinach germplasm collection and identification，inheritance regularity of characters，breeding technology and new varieties selective breeding．It also points out the existing problems facing spinach breeding in China，and prospects the future developing trends．

Spinacia oleracea L.；Germplasm；Heterosis；Genetic breeding；Review

钱伟，男，助理研究员，专业方向:蔬菜遗传育种，E-mail:qianwei@ caas.cn

*通讯作者（Corresponding author）:徐兆生，女，研究员，专业方向:蔬菜遗传育种，E-mail:xuzhaosheng@caas.cn

2013-11-18；接受日期:2014-01-08

国家“十二五”科技支撑计划项目（2012BAD02B04）