麦麸的益生作用机理

肖 娟， 冯定远， 左建军

（华南农业大学动物科技学院，广东广州510642）

麦麸是制粉过程中提取小麦粉和胚芽后的残留部分，以皮层为主，混入少量的胚芽和未剥刮干净的胚乳（Hassan等，2008）。它是膳食纤维的主要来源之一，包含46%的非淀粉多糖，其中阿拉伯木聚糖（AX）含量最高，约为70%，纤维素约为24%，β -（1-3）（1-4） 葡聚糖约为 6%（Ralet等，1990），另外还有少量来自于细胞胚乳和糊粉层的阿糖基半乳糖和葡聚糖以及少量的木聚糖（Dupont和 Selvendvan，1987）。麦麸不仅能促进畜禽肠道益生菌的增殖，还能抑制病原菌的生长（Molist等，2012；Hermes等，2009），并具有直接与病原菌结合，从而抑制病原菌在肠道定植的能力（Molist等，2010、2011）。 本文从 AX 及其水解产物——阿拉伯低聚木糖（AXOS）两个方面来阐述麦麸对肠道细菌的调节作用机理。

1 阿拉伯木聚糖的结构特点

根据溶解性，AX可分为可溶型AX（WE-AX）和不可溶型AX（WU-AX），由于与植物细胞壁的其他组分存在着共价键和非共价键，如纤维素或木质素，因此多数谷物的AX都为WU-AX（Izydorczyk和 Biliaderis，1995）。AX 主链的结构同木聚糖一样，都是由木糖经β-1，4-糖苷键连接而成。不同之处在于二者的侧链取代基不同，前者主要为阿拉伯糖，在C2或C3位置单取代或双取代；而后者主要为乙酰基，主要在C3位置进行单取代（Gruppen等，1992）。此外，二者都包括多种支链结构，如阿魏酸、葡萄糖醛酸、香豆素等。如来源于桦木（硬木）的木聚糖包含89.3%木糖、1%阿拉伯糖、1.4%葡萄糖以及8.3%的糖醛酸（Kormelink 和 Voragen，1993）；而来源于小麦（草本）的阿拉伯木聚糖则包含65.8%木糖、33.5%阿拉伯糖、0.1%甘露糖、0.1%半乳糖以及0.3%葡萄糖 （Gruppen等，1992）。 通常用 平均聚 合 度（avDP）和木糖侧链取代程度（avDAS）来描述AX的结构特异性。一般来源不同，植物的AX的avDP值都是不同的，即使来源于同一植物，但不同部位的AX的结构也是不同的，如来源于小麦果皮的AX，其avDAS值大约为1；而在小麦糊粉中，avDAS值为 0.2 ～ 0.4（Saulnier等，1995）。 因此，麦麸的AX一般具有较高的avDP值和av-DAS值。

2 阿拉伯木聚糖对畜禽肠道微生物的影响

AX具有很高的黏性，黏性大小与其含量相关 （Mathlouthi等，2002）。 由于 AX结构的特殊性，畜禽自身表达的酶系统不能够将其降解，因而当畜禽采食木聚糖含量高的谷物饲料后，可在畜禽肠道体内形成黏性食糜。食糜黏性的增大不仅可降低饲料的养分利用效率 （Choct等，1996），还会引起一些肠道的生理反应，如会改变肠道内食糜养分的分布梯度、增加肠道中未消化的养分含量、增加食糜在肠道内的流通速度以及黏液细胞的周转率等，从而综合影响畜禽的肠道菌群组成（Koropatkin等，2012；Timbermont等，2011），并可能引起畜禽患坏死性肠炎（NE）（Jia等，2009）。 因而在畜禽营养研究中，往往将AX归类为抗营养因子。然而在近年来的营养研究中发现AX能发挥多种保健功能，主要表现在益生作用，调节葡萄糖代谢和脂代谢、提高免疫力、 抗癌等方面 （Lecerf等，2012；Neyrinck和 Possemiers，2011）。

AX虽然不能被畜禽自身分泌的消化酶分解，但却能被某些肠道微生物利用而增殖，主要原因是这些细菌含有与多糖利用相关的基因座（PULs），因而能够表达分解AX等多糖相关的酶（Koropatkin等，2012）。现发现能够分解AX的细菌主要为拟杆菌属和罗斯氏菌属 （Chassard等，2007）。细菌分解AX的能力与AX的结构密切相关，AX的avDP值和avDAS值都会影响细菌对AX的利用（Valerie等，2008）。AX进入肠道后，首先在肠道细菌分泌的木聚糖酶的作用下，降解为AXOS或低聚木糖 （XOS），经相应的寡糖转运载体进入菌体后，被细菌内的酶进一步分解为木糖和阿拉伯糖后再进行利用（Broekaer等，2011）。 avDP 值越大，细菌越难分解利用，AX的益生作用越小（Karppinen等，2001）。而对于avDAS，则存在争议，有研究认为avDAS不影响益生功能（Bram等，2011）；也有研究报道avDAS值可以影响AX在体外和体内的发酵（Sharma等，2000），且 avDAS 值越大，AX 越难被降解，当avDAS≥1时，AX几乎就不能被分解，表明支链结构可以影响AX、AXOS以及XOS在肠道内的利用情况。可能的原因是支链结构对木聚糖酶存在空间阻碍作用，从而降低了其对AX的分解作用（Valerie等，2008）。在体外发酵试验中，通过添加乙酰木聚糖酯酶后，这一阻碍作用降低，因而也证明了这一观点（Zheng等，2013）。麦麸主要来源于小麦果皮层，因此其AX结构一般富含较多的阿拉伯糖支链，因而是否可以通过添加阿拉伯呋喃糖苷酶，来降低支链结构对酶的空间阻力，促进AX的水解，从而更大程度地发挥AX的益生功能，值得进一步研究。

3 阿拉伯低聚木糖对畜禽肠道微生物的影响

AX进入肠道后，被分解为AXOS后进一步被发酵利用。一方面AXOS可以选择性地被肠道益生菌分解利用，从而促进多种肠道有益菌的生长，其效果甚至优于低聚果寡糖 （Courtin等，2008）。AXOS的发酵产物是非支链的短链脂肪酸（USCFA）（Valerie 等，2008）， 而 USCFA 可以降低肠道的pH值，抑制病原菌的生长。其中丁酸可以为结肠上皮细胞生长提供能量 （Wong等，2006），并具有抑制结肠肿瘤生长的作用 （Hamer等，2008）；而乙酸和丙酸被吸收后，运回肝脏分别参与脂代谢和糖代谢 （Rombeau和Kripake，1990）。已有研究报道，结肠中的乙酸还可以提高罗斯氏菌属和柔嫩梭菌发酵产物中丁酸含量 （Ducan等，2004、2002）。另一方面，这些低聚糖在后肠的发酵还可以抑制蛋白质在后肠的分解，从而降低氨基酸被细菌分解时产生的毒性物质，如氨、酚、吲哚等，从而降低后肠发病的风险（Preter等，2004）。现在，一般用异丁酸和异戊酸来衡量蛋白质在肠道的发酵程度（Mortensen 等，1992）。

一般认为，低聚糖的聚合度越低，其益生效果越好，但是低avDP值和avDAS值的AXOS，往往在结肠前段就被分解利用掉了，因而不能够在结肠后段发挥益生作用，并抑制蛋白质的发酵（Bram等，2011）。因此理论上，通过组合相对易发酵和相对难发酵的AXOS，是调控整个肠道健康的一种新方法。如在饲料中同时添加高聚合度的WU-AX和低聚合度的AXOS，可以显著提高大鼠盲肠丁酸的含量；且WU-AX、WE-AX和AXOS三者的同时添加更能直接提高大鼠结肠双歧杆菌的数量，并能最大程度的抑制蛋白质在结肠的发酵（Bram等，2011）。全肠道健康的调控对于人和畜禽都具有很重要的意义，但是需要对AX的结构和功能的关系做更具体和详细的研究，才能使AX和AXOS的益生作用最大化。

4 小结

畜禽肠道健康的调控是未来养殖业关注的重点和热点，而微生物对于肠道正常功能的维持起着至关重要的作用。麦麸富含膳食纤维，尤其是AX，其既具有生理性功能，还具有益生作用，能促进肠道益生菌的增殖，抑制后肠微生物对蛋白质的发酵作用，减少有毒物质的生成和相关气体的排放，有利于肠道健康的调节和养殖环境的改善。因此，需要改变将AX归类为抗营养因子这一传统观念。但是关于肠道细菌对AX的具体分解利用机理，还需更深入的研究，尤其是加强对低聚糖转运载体系统的结构和功能的研究，并系统性研究AX及其水解产物AXOS的结构和功能的关系，从而为AX的生产和应用提供更多的理论依据和指导。

[1]Bram D，Joran V，Annick P，et al.Prebiotic effects and intestinal fermentation of cereal arabino-xylans and arabinoxylan oligosaccharides in rats depend strongly on their structural properties and joint presence[J].Molecular Nutrition and Food Research，2011，55：1862 ～ 1874.

[2]Broekaert W F，Courtin C M，Verbeke K.Prebiotic and Other Health-RelatedEffects of Cereal-Derived Arabinoxylans，Arabinoxylan-Oligosaccharides，andXylooligosaccharides[J].Critical Reviews in Food Science and Nutrition，2011，51：178 ～ 194.

[3]Chassard C，Goumy V，Leclerc M，et al.Characterization of the xylan-degrading microbial communityfrom human faeces[J].FEMS Microbiol Ecol，2007，61：121 ～ 131.

[4]Choct M，Hughes R J，Wang J，et al.Increased small intestinal fermentation is partly responsible for the antinutritive activity of non-starch polysaccharides in chickens[J].Br Poult Sci，1996，37：609 ～ 621.

[5]Courtin CM，Broekaert W F，Swennen K，et al.Dietaryinclusion of wheat bran arabinoxylooligosaccharidesinduces beneficial nutritional effects in chickens[J].Cereal Chem，2008，85：607 ～ 613.

[6]Dupont M S，Selvendran R R.Hemicellulosic polymers fromthe cell walls of beeswing wheat bran：part polymerssolubilized byalkali 2 degrees[J].Carbohydrate Research，1987，163：99 ～ 113.

[7]Duncan S H，Barcenilla，A，Stewart C，et al.Acetate utilization and butyryl coenzyme A （CoA）：acetate-CoA transferase in butyrate-producing bacteria from the human large intestine[J].Appl Environ Microbiol，2002，68：5186 ～ 5190.

[8]Duncan S H，Holtrp G，Lobley G E，et al.Contribution of acetate to butyrate formation by humanfaecal bacteria[J].Br J Nutr，2004，91，915 ～ 923.

[9]Gruppen H R，Hamer J，Voragen A G.Water-unextractable cell wall material from wheat flour.II.Fractionation of alkali-extracted polymers and comparisonwith water-extractable arabino-xylans[J].Journal of Cereal Science，1992，16：53 ～ 67.

[10]Hassan E G，AwadAlkareem A M，Mustafa A M I，et al.Effect of fermentation and particle size of wheat bran on the anti-nutritional factors and bread quality[J].Pakistan Journal of Nutrition，2008，7：521 ～ 526.

[11]Hamer H M，Jonkers D，Venema K，et al.Review article：the role of butyrate on colonic function[J].Aliment.PharmacolTher，2008，27：104 ～ 119.

[12]Hermes R G，Molist F，Ywazaki M.Effect of dietary level of protein and fiber on the productive performance and health status of piglets[J].Journal of Animal Science，2009，87：3569 ～ 3577.

[13]Izydorczyk M S，Biliaderis C G.Cereal arabinoxylans：advances in structure and physicochemical properties[J].Carbohyd Polymeterial，1995，28：33 ～ 48.

[14]Jia W，SlominskiB A，Bruce H L，et al.Effect of diet type and enzyme addition on growth performance and gut health of broiler chickens during subclinical Clostridium perfringens challenge[J].Poultry Science，2009，88：132 ～ 140.

[15]Kormelink F J M，Voragen A G.Degradation of different[（glucurono）arabino]xylans by acombination of purified xylan-degrading enzymes[J].ApplMicrobiolBiotechnol，1993，38：688 ～ 695.

[16]Karppinen S，Kiiliainen K，Liukkonen K，et al.Extraction and in vitro fermentation of rye bran fractions[J].Journal of Cereal Science，2001，34：269 ～ 278.

[17]Koropatkin N M，Cameron E A.Martens E C.How glycan metabolism shapes the human gut microbiota[J].Nature，2012，10：323 ～ 334.

[18]Lecerf J M，Depeint F，Clerc E.Xylo-oligosaccharide（XOS）in combination with inulin modulates both the intestinal environment and immune status in healthy subjects，while XOS alone only shows prebiotic properties[J].British Journal of Nutrition，2012，108：1847 ～ 1858.

[19]Molist F，ManzanillaE G，Perez J F.Coarse，but not finely ground，dietary fibre increases intestinalFirmicutes：Bacteroidetes ratio and reduces diarrhoea induced by experimental infection in piglets[J].British Journal of Nutrition，2012，108：9 ～ 15.

[20]Molist，F，Hermes R G，Segura A G，et al.Effect and interaction between wheat bran and zinc oxide on productive performance and intestinal health in post-weaning piglets[J].British Journal of Nutrition，2011，105：1592 ～ 1600.

[21]Molist，F，Gómez de Segura A，Pérez J F，et al.Effect of wheat bran on the health and performance of weaned pigs challenged with Escherichia coli K88+[J].Livestock Science，2010，133：214 ～ 217.

[22]Mathlouthi N，Saulnier L，Quemener B，et al.Xylanase and beta-glucanase and other side enzymatic activities have greater effects on the viscosity of several feedstuffs than xylanase and beta-glucanase used alone or in combination[J].J Agric Food Chem，2002，50：5121 ～ 5127.

[23]Mortensen P B，Clausen M R，BonnenH，et al.Colonic fermentation of ispaghula，wheat bran，glucose，and albumin to shortchain fatty-acids and ammonia evaluated in vitro in 50 subjects[J].Journal of Parenteral and Enteral Nutrition，1992，16：433 ～ 439.

[24]Neyrinck A M，Possemiers S，Druart C.Prebiotic effects of wheat arabinoxylan related to the increase in bifidobacteria，Roseburia and Bacteroides/Prevotella in diet-induced obese mice[J].Plos One，2011，6（6）：20944.

[25]Preter V，Geboes K，Verbrugghe K，et al.The in vivo use of the stable isotopelabelled biomarkers lactose-[N-15]ureide and[H-2（4）]tyrosine to assess the effects of pro-and prebiotics on the intestinal flora of healthy human volunteers[J]，British Journal of Nutrition.2004，92：439 ～ 446.

[26]Ralet M C，Thibault J F，Della V G.Influence of extrusion-cooking on the physic-chemical properties of wheat bran[J].Journal of CerealScience，1990，11：793 ～ 812.

[27]Rombeau J L，Kripke S A.Metabolic and intestinal effects of short-chain fatty acids[J].J Parenter Enteral Nutr，1990，14：181 ～ 185.

[28]Saulnier L，Marot C，Chanliaud E，et al.Cell wall polysaccharide interactions in maize bran[J].Carbohydr Polym，1995，26：279 ～ 287.

[29]Sharma N，Ramachandran S，Bowers M.Multiple factors other than p53 influence colon cancer sensitivity to paclitaxel[J].Cancer Chemotherapy and Pharmacology，2000，46（4）：329 ～ 337.

[30]Timbermont L，Haesebrouck F，Ducatelle R，et al.Necrotic enteritis in broilers：an updatedreview on the pathogenesis[J].Avian Pathology，2011，40：341～347.

[31]Valerie V C，Katrien S，Emmie D.Structurally Different Wheat-Derived Arabino xylooligosaccharides Have Different Prebiotic and Fermentation Properties in Rats[J].The Journal of Nutrition，2008，138（12）：2348 ～ 2355.

[32]Wong J M W，Souza R，Kendall C W C，et al.Colonic health：fermentation and short chain fatty acids[J].Jounal of Clinical Gastroenterol，2006，40：235～243.

[33]Zheng F，Huang J X，Yin Y H.A novel neutral xylanase with high SDS resistancefrom Volvariellavolvacea：characterization and its synergistichydrolysis of wheat bran with acetyl xylanesterase [J].JInd Microbiol Biotechnol，2013，40：1083 ～ 1093.