珍稀濒危植物紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)的生态生物学研究进展

汪 越，陈雄伟，邵 玲，陈 刚，张倩媚，李跃林，任 海，刘世忠

(1.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100049；3.肇庆学院生命科学学院，广东 肇庆 526061)

紫背天葵(BegoniafimbristipulaHance)是秋海棠科秋海棠属多年生稍肉质无茎草本[1]，又名天葵秋海棠、红天葵、散血子、夜渡红、丹叶等，为我国特有种[1,2]。它在我国浙江、江西、湖南、福建、贵州、广西、广东、海南和香港均有分布，性喜温暖湿润的环境，一般生长在悬崖峭壁的荫蔽石壁上[1]。其球茎和全草均可入药，具有清热凉血、润肺止咳、散瘀消肿、消暑除热之功效，可用于治疗中暑发烧、淋巴结核、血瘀腹痛等。紫背天葵也被制成多种饮品，其味微酸可口，深受人们喜爱，其中以广东肇庆鼎湖山生产的紫背天葵冲剂饮品最为出名[3-4]。除了含有多种药用和营养成分外，紫背天葵还含有丰富的红色素，这也使其成为制造天然色素的潜在原材料。近十余年，由于频繁的采摘及其生存环境的脆弱性，加之自身繁殖系数低，2005年已被《中国的珍稀植物》评估为濒危物种的低危等级[5]。本文综述了这三十多年来关于紫背天葵的研究进展，同时提出紫背天葵保护、生产和科学研究上面临的问题，在此基础上指出未来可能的发展方向。

1 研究和人工生产进展

1.1 植物形态学描述及群落组成

紫背天葵是多年生稍肉质无茎草本，自然居群一般呈簇生或丛生[2]。根状茎球状，俗称“球茎”，是紫背天葵主要的无性繁殖器官，直径0.5～3 cm，具多数纤维状之根，根系浅。其地上茎盘状短缩，近于无。

叶均基生，根据叶生长的位置、性状和机能分为低出叶和营养叶。低出叶1片，紫红色，由球茎发出，长2～4 cm，宽2～5 cm；有托叶，叶柄短，长约2 mm，圆心形或卵圆形；幼时叶片被毛，老时脱落或近无毛。营养叶1～3片，有小托叶；叶型大，长2.5～13 cm，宽2～8.5 cm，叶片两侧略不相等，先端急尖或渐尖状，基部略偏斜，心形至深心形，边缘有大小不等三角形重锯齿，有时呈缺刻状，上面散生短毛[1]。野外自然情况下紫背天葵叶片有3种表现型：一种为叶上表面绿色、叶背面紫红色，称为红葵，数量极其稀少；第二种为叶面与叶背均呈绿色，称青葵或水葵，该叶型植株较为常见；还有一种叶面绿色，但有明显的白色斑点，叶背为紫红色，植株较矮小，称为花葵，数量较少[6]。紫背天葵花单性，雌雄同株同花序、异熟，雄蕊先熟，花粉红色，2～3回二歧聚伞状花序。花开放式样为雄花-雌花-雄花的开放顺序，雌花一般滞后雄花2～3天开放。雄花花梗长1.5～2 cm，无毛，花被片4，外面2枚宽卵形，长11～13 mm，宽9～10 mm，内面2枚倒卵长圆形，长11～12.5 mm，宽4～5 mm；雌花小，花梗长1～1.5 cm，无毛，花被片3，外面2枚宽卵形至近圆形，长6～11 mm，近等宽，内面的倒卵形，长6.5～9.2 mm，宽3～4.2 mm。子房3室，每室胎座具2裂片，具不等3翅；花柱3枚2裂，长2.8～3 mm，近离生或合生，柱头增厚，外向扭曲呈环状。蒴果下垂，果梗长约1.5～2 mm，无毛，轮廓倒卵长圆形，长约1.1 mm，直径7～8 mm，具有不等3翅；种子微细，数极多，淡褐色，光滑[1]。

紫背天葵是典型的怕热夏眠植物，立夏即枯，其整个生长周期约为6～7个月。1月中下旬低温环境是其球茎萌发的最佳时期，3～4月为营养生长期，花期4～5月，果期5～7月，之后渐入凋谢期，休眠期8～11月，以球茎度夏[7]。

紫背天葵具有独特的群落组成，据作者实地研究及文献资料[7]显示，在广东鼎湖山分布的针阔叶混交林群落内，乔木层主要乔木树种类有黄叶树(XanthophyllumhainanenseHu)、谷木(MemecylonligustrifoliumChamp.)、黄毛榕(FicusesquirolianaLévl.)、水翁(Cleistocalyxoperculatus)、锥(CastanopsischinensisHance)、多花山竹子(GarciniamultifloraChamp.ex Benth.)、华润楠(Machiluschinensis(Champ.ex Benth.) Hemsl.)、山油柑(Acronychiapedunculata(L.) Miq.)、玉叶金花(MussaendapubescensAit.f.)、短序楠(PhoebebrachythyrsaH.W.Li)、光叶山黄皮(Randiacanthioides)、鹅掌柴(Scheffleraoctophylla(Lour.) Harms)、杖藤(CalamusrhabdocladusBurret)等；灌木层主要有红背山麻杆(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell.Arg.)、鼎湖合欢(Albiziaturgida)、山血丹(ArdisiapunctataLindl.)、藤黄檀(Dalbergiahancei)、构树(Broussonetiapapyrifera(Linn.)Vent)、柏拉木(BlastuscochinchinensisLour.)等；草本层主要有酸模芒(Centothecalappacea)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii(Benth.) C.Chr.)、石上莲(BegonialeprosaHance)、深绿卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)、陵齿蕨(Lindsaeacultrata(Willd.) Sw.)、芒箕(GleichenialinearisClarke.)、铁线蕨(Adiantumcapillus-venerisLinn.)和金毛狗蕨(Cibotiumbarometz(Linn.) J.Sm.)等。在贵州黎平县退耕还林地上，紫背天葵是油茶人工林下草本层的优势种之一。其主要伴生种有黄连(Coptischinensis)、狗尾草(Setariaviridis)、白茅草(Imperatacylindrica)、野菊花(FlosChrysanthenmiIndici)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)。此外还有一些偶见种如马唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、天胡荽(HydrocotylesibthorpioidesLam.)、红丝线(Lycianthesbiflora(Lour.) Bitter)、芝麻菜(ErucasativaMill.)、蕹菜(IpomoeaaquaticaForsk.)等[8]。此外，紫背天葵生境中还伴生有丰富的苔藓和地衣，这些低等植物起着较好的固定土壤，提高土壤的渗水性、持水性及养分的作用，同时对紫背天葵的生境起着改良作用。

1.2 地理分布及生境

根据中国植物志及相关文献记载[1,9]，紫背天葵为我国特有植物，它在我国浙江、江西、湖南、福建、广西、广东、贵州、海南和香港均有分布，性喜温暖湿润的环境，一般生长在悬崖峭壁的荫蔽石壁上[1]。在广东肇庆的九龙湖、鼎湖山和北岭山及英德石门台保护区都有分布。其中又以鼎湖山的紫背天葵最为有名，是鼎湖山的特有植物之一，以其广为人知的“地道”药用保健性能而声名远扬，享誉全国[10]。在鼎湖山景区内的连天栈道、响水潭、白象瀑和飞水潭石壁等景点都有原生的紫背天葵居群[6]。

紫背天葵是典型的阴生植物，性喜温暖湿凉、透气的环境，据《中国植物志》记载其常见于海拔700～1120米的山地山顶疏林下石上、悬崖石缝中、山顶林下潮湿岩石上和山坡林下[1,6]。但近年已发现在海拔100多米的地方也有分布。不同地点的紫背天葵种群生长环境中光照度差别较大，表明其对光照的适应性较强，且生长过程中要求较高的空气湿度。其生长适温15～25 ℃，气温高于30 ℃或低于5 ℃时生长缓慢，通过球茎来度过高温期[11]。野外调查发现，其生长基质以腐殖质土、湿润的沙壤土或石砾质混合的水化薄层壤土为主。土壤含水量较高，如鼎湖山响水潭紫背天葵生长的土壤旱季含水量都达到25.7%。其生长的土壤显酸性(pH3.0～4.0)，与其伴生的苔藓和地衣使得土壤有较好的渗水保水能力。研究表明，土壤性质显著影响着紫背天葵的性状，生于湿润多腐殖质土的株型较大，生于土层薄瘠岩石表面上的株型纤细[11]，进一步的研究显示土壤土层厚度、有机质、铵态氮和速效磷与紫背天葵植株的生长密切相关[7]。

1.3 植物化学成分

紫背天葵[0]作为一种保健饮品，近年对其化学成分、体内红色素的提取和稳定性研究较多。紫背天葵植株含有丰富的矿物质、粗纤维、粗脂肪、粗蛋白和可溶性糖等[12-13]。根部化学成分为：(-)儿茶素、芦丁、豆甾醇、β-谷甾醇、豆甾醇-3-O-β-D-吡喃葡萄糖苷和胡萝卜苷，但这些是否为紫背天葵药用成分还有待研究[14]。对紫背天葵水提液析出物成分研究显示，草酸也是其主要成分，同时还含有一些无机物[15]。但是草酸属低毒类物质，因此未经处理的紫背天葵不宜长期或大量泡水饮用，以防中毒[16]。紫背天葵叶片含有I、Mg、P、 Na、Fe、K、Si、Ca、Mn、Zn、Ge、Cr、Pb、Ba、Sr、Ni、Co、Mo、Be、Cd、Cu 等21 种元素，其中I、Mg、P、Na、Fe、K、Si、Ca的含量很高，且未脱落的老叶叶片仍含有一定量的微量元素[4]。对叶片红色素的光谱分析显示，其色素主要成分是花青素，并已鉴定出花青素的成分是矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素-3-葡萄糖木糖苷、矢车菊素-3-酰基葡萄糖苷、矢车菊素-3-酰基葡萄糖芦丁糖苷[16]，其中又以矢车菊素-3-O-葡萄糖苷的含量最高，且它的活性与紫背天葵的功效最相近[18]。李红缨等研究了紫背天葵色素提取的最佳条件是：体积分数为30%的乙醇-水溶液作提取剂，温度为50 ℃，时间为3 h，原料与提取剂配比为1∶7 mL[8]。黎彧等利用微波和表面活性剂改良了紫背天葵色素提取工艺，使得紫背天葵色素提取更省时、高效、节能，所得产品质地更优良[19-20]。对色素稳定性研究显示，紫背天葵红色素在pH ≤4 的条件下对热的稳定性好，在此条件下加入果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉或Na+、K+、Mg2+、Zn2+、Ca2+等金属离子时色素颜色不变，但Fe3+的存在会使该色素颜色改变。pH≥5 时，色素颜色发生变化，且色素耐氧化剂和还原剂的能力较差，使用时应注意避免与氧化还原性强的物质共存[8,20]。色素的稳定性受强烈日光照射影响较大，存储和运输该色素时应尽量避免强烈阳光直照。但紫外线照射对紫背天葵色素没有脱色作用，可用紫外线照射方法对紫背天葵食品进行杀菌[22]。

1.4 人工繁殖及生产

目前对紫背天葵人工繁殖研究主要集中在组织培养方面，且技术已成熟。李耿光等研究了紫背天葵种子、种胚异形苗及试管苗叶片的脱分化和植株再生的3种类型，同时研究了不同培养基附加不同激素种类、不同浓度的激素和蔗糖溶液对愈伤组织发生和器官分化的效应，最早得出了紫背天葵可以利用组培进行快速无性繁殖的结果[23]。由于紫背天葵红色素含量是影响其药材地道性的关键因子，张兰英等研究了培养基成分、pH、糖、维生素和椰乳、激素、光、培养温度和时间对紫背天葵试管苗花青苷含量的影响[3,24]。邵玲等在确定的MS基本培养基中，适度上调蔗糖浓度至45～60 g/L，对紫背天葵组培苗的健壮生长及花色素苷的稳定积累有显著的优化效果[25]。张兰英等还研究了诱导紫背天葵体细胞胚状体发生有效的培养基及适宜的培养条件，同时利用扫描电镜及组织切片技术，对叶片培养直接发生不定芽与发生胚状体的过程进行了观察比较[26]。陈刚等用紫背天葵叶片为外植体，以MS为基本培养基，研究不同种类和浓度的激素对愈伤组织诱导和分化的影响，成功的再生了紫背天葵植株，小苗移栽成活率达到90%[27-28]。此外球茎芽也可作为合适的组培外植体，在合适的培养基下不定芽诱导率可达98.6%[29]。陈伟雄等研究TDZ(苯基噻二唑脲)和CPPU(氯吡脲)对紫背天葵不定芽诱导的影响及活性炭对组培苗生根的影响，进一步完善了紫背天葵组织培养方法，提高了组培苗移栽的成活率[9,30]。紫背天葵组培方面的研究为其大规模繁殖提供有效方法[28]，缓解了紫背天葵野生植物资源的生存压力。同时，以组培技术为基础，邵玲等研究了紫背天葵组培苗人工栽培适宜的生长基质和气候条件，结果表明泥炭土+珍珠岩(3∶1)混合基质较适宜于紫背天葵的生长，球茎萌芽率达到88%，植株的须根、球茎、叶和株高等指标表现良好。结合栽培物候期分析，鼎湖山地区紫背天葵人工栽培的萌芽期在当年11月至次年1月，生长适温在16～25 ℃之间，相对湿度为90%～95%[11]。目前，除广西自然生产外，广东以肇庆学院为首已有一定规模的人工繁殖栽培。

在紫背天葵饮品的生产方面，杨海贵等以紫背天葵、砂糖等为主要原料采用真空干燥法精制成新型纯天然固体饮料，产品保持紫背天葵的原色和原味，而且食用方便，可长时间保存[31]。段志芳等以紫背天葵为主要原料，配以白砂糖、柠檬酸、蜂蜜等，选择出适宜的配方和工艺条件，研制出色、香、味俱佳，清凉止渴的天然饮品[32]。宁恩创等以紫背天葵、桑叶、桔梗、陈皮浸提液和海藻糖为主要原料研制出了澄清透明、酸甜爽口并符合健康食品安全标准的紫背天葵复合保健茶饮料[33]。

2 面临问题

2.1 濒危的原因和保护上的压力

虽然在2005年紫背天葵就被《中国的珍稀植物》评为濒危物种的低危等级[5]，但是目前对它的保护仍面临一定的困难。首先人类频繁的采摘[23]，使得自然环境下生长的紫背天葵种群面临破坏性的开采[11]，自然资源日益短缺。其次紫背天葵通常栖息于山谷、溪边或林中阴湿的岩面上或石缝中，对环境要求苛刻，其繁衍也被限制在这一特殊的生境中[34]，生存环境较为脆弱。一旦生境遭受破坏，居群很难继续存活下去[35]。研究也表明，土壤性质尤其是土层的厚度直接影响着紫背天葵植株性状[6]，而紫背天葵生长的环境中土层很薄，并且很容易受到雨水冲刷影响，其球茎常有外露或跌落的现象，加之紫背天葵野生种群为簇生或丛生状，故环境的改变导致整个居群一起遭受到破坏。同时紫背天葵的开花结实期为每年4～6月的雨汛期，虽然花量多，但结实极易受到生境变化的影响，繁殖系数低[34]。并且单株植株每年只长1～3片叶子，生物产量很低[29]。这些都对紫背天葵的保护工作造成了很大的压力。

目前对紫背天葵仅在鼎湖山自然保护区采取了一些保护措施，但是没有与之相应的法律法规，保护力度不够，依然存在严重的乱采滥挖现象，如对鼎湖山紫背天葵分布区跟踪调查发现，在4～5月份紫背天葵营养生长最大期，离游客较接近的白象瀑石道岩壁上的紫背天葵居群有明显的人为采摘痕迹[6]，致使其产量和品质每况愈下。其它地区如广西、贵州等地虽然有记录显示紫背天葵的分布，但是没有描述其种群具体情况的资料，更没有对这一野生资源的跟踪记录，对这些地区紫背天葵的保护需要投入更大的努力。

2.2 大田生产上的问题

通过组培实现了紫背天葵的人工栽培，一定程度上可以避免野生紫背天葵的破坏性开采，满足人们生活中对紫背天葵的需求[28]。但是紫背天葵的大田生产还面临着一些问题。如用作组培的材料有紫背天葵球茎芽、叶片、种胚等，且组培基质的配方很多，没有一个系统的规程可以应用于紫背天葵大规模的生产。很多组培主要是研究性质的，都止步于组培苗移栽后的成活率，而缺乏进一步生产栽培研究，难以保证生产上的成活率及产量，并且繁殖速率参差不齐。特别需要指出的是，在紫背天葵人工栽培的过程中，其叶背面的红色表型性状较难保证。研究表明达到药材品质标准的紫背天葵其内矢车菊素-3-O-葡萄糖苷含量不得少于0.5%[18,36]，但是人工栽培的紫背天葵很难保证其红色素的含量，很大一部分培养出的紫背天葵叶片都表现绿色，即便是红色也达不到质量标准的要求。这也直接导致了市场上紫背天葵系列加工产品生产过程中的造假问题，如用外形、味道与紫背天葵相同，但叶片不含红色素的青葵，经过人工染色后充当地道的红葵流入市场。

2.3 研究不系统、领域狭窄

如前所述，目前国内对紫背天葵已开展了植物形态学、地理分布、群落特征、生境特征、植物化学、组织培养、人工栽培及规模生产方面的一些研究，但研究还不够系统，尤其缺乏长期的跟踪观测。特别是以生产为导向的规程化研究仍不系统，紫背天葵的种群性状特征及药用品质的机理研究还不够透彻。

虽然记载中紫背天葵分布于我国浙江、江西、湖南等地，但也只有广东鼎湖区的紫背天葵有少量研究，其他地区的紫背天葵群落仍没有各方面研究。对紫背天葵生态特性研究的不全面深入不仅仅限制了恢复紫背天葵天然种群的工作，也使得其在人工栽培和生产上面临一系列的问题(如品质不过关等)。

此外其研究领域的狭窄也表现得尤为突出，近年来的一些研究都集中在简单的组织培养上，研究层面止步于紫背天葵组培苗得以成活，这也使得在天然及人工培养过程中出现三类叶片表型却得不到科学的解释。

3 未来发展方向

3.1 保护措施

为实现紫背天葵这一珍稀药用植物的可持续利用，必须实行完善的保护措施。首先可通过自然保护区和国家公园体系实行原生境的就地保护，对各地紫背天葵的种群、生境等进行适时的监测，全面了解其生态学特性。在此基础上通过植物园及其它引种设施等进行迁地保护，迁地保护同时也促进紫背天葵濒危机制、繁殖策略和技术等研究的开展[37]。此外，回归也是野生植物种群保护和重建的有效途径，其保护效果超出了单纯的就地保护和单一的迁地保护，能更有效地对极小种群野生植物进行拯救和保护[38-39]。对紫背天葵实行野外回归工作应以就地保护和迁地保护为支撑，充分了解其生物学性状、繁育性状、生态适应性等基础上选择合适的生境来开展[40]。这三类保护措施是相辅相成的，建立就地保护、迁地保护、回归三位一体的保护措施才能实现对紫背天葵的有效保护[41]。

除了对生态学特性的充分了解以及有效的技术措施外，社会方面对紫背天葵种群保护和恢复的影响也要考虑在内[42]。如面对游客的采摘就要依靠一些政策和方针来进行管理，寻求合适的其他社会组织团体合作将大大提高保护力度，同时增强社会公众对珍惜濒危植物情况的了解对保护物种具有重要意义。

3.2 扩大研究领域

对紫背天葵的研究，不仅仅要学习其他植物研究及保护案例上的经验，更要结合目前各领域的前沿问题来扩大紫背天葵的研究领域。此外对紫背天葵的各项研究应该更加系统，尤其是与品质相关的机理方面。

首先从植物自身代谢方面，探究影响紫背天葵表型性状的代谢机理，并对调控响应机理的紫背天葵自身体内物质活性和种类进行深入研究，如相关酶的活性、激素的种类、其它次生代谢产物等。

其次从植物形态和生理生态方面，研究叶片结构、叶片色素成分和含量、光能和养分利用能力等在不同表型的紫背天葵之间是否存在显著差异，找出与紫背天葵表型差异最相关的形态或生理指标，从而指导生产。

还可从分子生物学角度上，对野外紫背天葵种群遗传多样性进行分析，研究不同表型的植株之间是否有遗传差异，是否有稳定的分子标记可以区分这些性状，同时从表观遗传学的角度对紫背天葵的性状进行研究，探究这类表型的差异是否由于在基因的核苷酸序列不发生改变的情况下，基因表达了可遗传的变化[43]。

此外，从外部非生物环境条件上，对紫背天葵野生种群进行长期的定位观测，研究光照、温度、水分等的差异是否会造成紫背天葵表型上的差异；而在生物因素方面，植物与昆虫在种类与生活的多样化方面有并行演化的现象，二者的相互作用反映着漫长的协同进化过程中许多重要的生物学问题[44]。从植物对昆虫的化学防御的角度上，影响紫背天葵表型的色素是其代谢产物之一，从而探究不同表型紫背天葵色素含量的差异是否影响紫背天葵对应草食昆虫的种类和数量。研究表明传粉昆虫对被子植物有决定性的影响[45-46]，因此研究不同表型紫背天葵花部特征是否存在差异，进而研究其传粉者的种类是否存在差异以及同一传粉者在不同表型之间的访问频率是否存在差异等。

最后，在全球变化这一大背景下，研究紫背天葵的繁殖、代谢、有效成分是否会随之产生相应的变化，这也对保护这一物种具有积极意义。

3.3 规模化生产

目前在紫背天葵组培方面的研究虽然取得一定进展，其组培苗成活率也有一定的保障。但是将此技术应用于生产还存在一定问题，如成本、品质等问题。为此应该开展高效低成本的紫背天葵苗生产技术研究，同时培育新品种，建立规范化栽培技术体系，节约栽培成本，提高栽培效率。此外还可扩展栽培技术，将生态有机的栽培技术及GAP规程应用于紫背天葵的生产，提高其产量与品质、节省各项管理费用[47]，在保证紫背天葵品质安全的同时，促进其在环境、经济和社会上的可持续发展。

4 结 语

对紫背天葵形态学、分布、群落和生境特征、有效成分、组培及生产上的研究加深了人们对紫背天葵的了解，扩展了紫背天葵在科研、药用、食品、色素等方面的应用前景。但作为珍稀濒危植物，仍然面临着过度的人为采摘，加强对紫背天葵保护和科学研究刻不容缓。基于前人研究的基础，建立就地保护、迁地保护及野外回归三位一体的保护措施，充分结合生态、科技、社会三个领域的相关知识进行切实可行的恢复工作。对野外紫背天葵长期定位监测，从其自身代谢、形态生理、分子生态、外部环境等角度对紫背天葵进行深入系统的研究，扩大其研究领域。同时探究导致紫背天葵出现不同表型的本质原因，建立高产、高效、低成本高品质的紫背天葵规模化生产技术。通过保护、研究和利用的结合实现紫背天葵种群的可持续性。

致谢：本研究得到鼎湖山森林定位站的支持，特此致谢！

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