辣椒疫病及其抗病性遗传研究述评

巢 娟，戴思慧，肖 杰

（湖南农业大学园艺园林学院，长沙410128）

辣椒疫病及其抗病性遗传研究述评

巢 娟，戴思慧，肖 杰*

（湖南农业大学园艺园林学院，长沙410128）

辣椒疫病及其抗病性遗传规律研究取得了大量成果，主要集中体现在以下四个方面：辣椒疫病及其传播方式、范围，辣椒疫病抗性遗传规律的研究，辣椒疫病的抗性机制研究，辣椒抗疫病的QTL定位研究。虽然辣椒疫病抗性研究取得一定进展，并已经研发出不少抗辣椒疫病的品种，但仍然难以满足生产者对抗性品种的需求。

辣椒；疫病；抗病性；遗传规律

辣椒疫病是由辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici Leon.）引起的一种土传性病害。该病害于1918年第一次在美国新墨西哥洲发现。20世纪70年代开始在我国蔓延，世界很多国家及主要辣椒产区都发生过辣椒疫病，严重影响了辣椒产业的发展［1］。在适宜条件下，如果1个病株发病，10 d左右发病面积可扩展到12 m2，20 d即可达到45 m2。辣椒疫病可导致辣椒产量急剧降低，轻者减产20%～30%，严重者减产90%，甚至绝收［2，3］，因此防治辣椒疫病一直受到植病工作者和辣椒育种工作者的重视［4］。迄今为止，辣椒疫病主要使用化学方法防治。此法虽然效果好，但会降低辣椒品质，导致农药残留和辣椒疫霉菌产生抗药性，且易受环境的制约。同时，生物防治因目前还没有找到有效的生防菌而难以展开，因此，有效防治辣椒疫病迫切需要培育抗病性品种。随着分子技术的飞速发展，基于DNA多态性的分子标记已广泛应用于植物分子遗传图谱的构建、基因定位、基因克隆和分子标记辅助选择等方面［5］。分子标记育种不仅为抗病虫辣椒品种的选育提供了技术手段，而且相对于传统育种方法而言，还可大大缩短育种周期。因此，围绕推动抗病性品种培育，学界就辣椒疫病及其抗病性遗传规律开展了大量研究。

1 辣椒疫病的传播方式及危害

辣椒疫病是最严重的真菌性病害之一，为辣椒疫霉菌引起的叶片枯萎、果实腐烂以及茎秆出现水渍状坏死斑的土传性病害。辣椒疫霉菌属于鞭毛菌亚门疫霉属，主要由孢子囊、菌丝体、游动孢子、卵孢子及厚垣孢子等组成。其传播途径具有多样性，可以通过土壤、空气传播，但主要是通过土壤传播。因为病原菌的卵孢子能在土壤中长期存活，而高温高湿的辣椒生长季节非常适合疫霉菌生长和繁殖，所以辣椒疫病很容易爆发［6］。

辣椒疫霉菌能够侵染一定范围内的茄科植物，包括西红柿和茄子，还能对南瓜、黄瓜、西瓜等葫芦科作物产生影响［7］，甚至对十字花科作物如甘蓝、胡萝卜等造成不同程度的侵害［8，9］。辣椒疫病能够感染植株生长的各个时期。近年辣椒疫病爆发越来越频繁且严重，虽然其爆发的原因尚未完全探明［10］，但已有研究表明与以下因素密切相干：生长前期的大雨和高湿、植株过度拥挤、N肥过多、较差的排水系统和过于频繁的灌溉［11～13］。

2 辣椒疫病抗性遗传规律

辣椒抗疫病的材料并不多，大多数只是中抗或耐病，极少有高抗品种，更谈不上有免疫品种。辣椒疫霉病菌有很多不同毒力的菌株。在某地被认为是抗病品种，可能在其他地方又成为感病品种。Quirin EA等研究表明，辣椒疫病的抗性是从基因和生理学两方面复合而成的，一个杂交的辣椒种质资源其基因型包括高抗型、易感型以及中间耐受型［14］。Bartual R等基于传统遗传分析方法的研究表明，辣椒疫病抗性既有垂直抗性，也有水平抗性［15］。Sy等2008年运用13个不同的P.capsici分离物对26份辣椒重组自交系材料的抗病性进行研究，用一个感病品种和一个抗病品种作对照，结果表明：感病品种NMCA10399对病原物中的1个株系抗病，对其他12个不同分离物的侵染表现感病，其抗病性主要为水平抗性；抗病品种CM334对所有的病原物均表现为抗病。26份重组自交系对病原物的抗病性表现不一，在某些辣椒材料中，垂直抗性和水平抗性共存［16］。

大量研究表明，辣椒疫病的抗性遗传有单基因、寡基因和多基因控制等多种模式［17～22］。国外抗病品种（材料）较多，表现突出的主要有中美洲抗性材料AC2258、PI201234、PI201232［23～25］、墨西哥当地小果型辛辣品种CM334［19，22］，其中CM334为抗性最强的品种［14］，是最常用的抗病育种材料。中国李智军等的研究表明，品种Bangchan对广东辣椒疫霉菌菌株ZLT0566的抗性遗传符合1对不完全显性基因控制，但P038的抗性遗传符合2对相互独立的不完全显性互补基因控制模式［26］。王得元等的研究表明，病情指数的遗传符合加性显性模型，显性性质为超显性，基因为减效基因［27］。国内外大量抗性遗传分析研究说明，在辣椒基因组中存在着丰富多样的抗病性基因，同时也表明辣椒疫病抗性的表达具有较为复杂的机制。由此导致因使用的病原菌株、鉴定方法及抗性判定标准等的不同而得出不尽相同的结论。

3 辣椒疫病的抗性机制

辣椒对疫病的抗性主要与寄主组织结构和生理生化特性有关。至目前为止发现的几个辣椒抗疫病品种都表现为数量抗性，其抗病性表达受病原菌株系、接种体数量、寄主生育期、环境条件等影响。Hwang等用电镜对辣椒感病品种Hanbyul在P.capsici侵染后的组织结构变化进行观察，发现被P.capsici侵染的根和茎部，薄壁细胞的大部分被分解，但其维管束组织却未发生严重解离，说明P.capsici不容易损坏辣椒的维管束结构［28］。李海燕等研究表明β-1，3-葡萄糖酶对抗病菌在植株体内扩展具有积极作用［29］。Jeun等研究表明，和苗龄相关的抗性与辣椒茎中矿物质如N、P、K、C含量的大量增加、干物质的急剧增加，以及果糖、葡萄糖和蔗糖含量的降低有关。这些生理变化可能是由于一些不同基因控制的蛋白质和酶所引起［30］。马海宾等研究发现，染病前后感病品种叶片中可溶性总糖含量持续高于抗病品种；抗病品种和感病品种的可溶性蛋白含量变化规律均表现为先升高后下降，但接种前其叶片中可溶性蛋白含量两者间无明显差异；抗病类型和感病类型辣椒接种后保护酶活性均升高，而且感病类型的POD和ASP酶活性在接种120 h后显著高于抗病类型；高抗类型叶片中PPO活性增加幅度显著大于感病类型，但抗病类型品种PPO活性上升趋势比较平缓。接种后感病品种PAL活性上升幅度小于高抗品种，接种后96 h PAL活性开始逐渐下降［31］。而辣椒接种疫霉菌后Pro与可溶性糖含量高、丙二醛含量低的品种抗疫病力强；反之，感病力强［22］。这说明Pro、丙二醛及可溶性糖的含量在接种之后的增长速度与积累量是决定辣椒抗病力强弱的关键性生理活性物质。黄凤莲等研究发现，辣椒抗疫病的性状和植株体内的多酚氧化酶PPO的活性、苯丙氨酸裂解酶PAL活性以及可溶性蛋白的含量呈正相关，和过氧化物酶POX的活性呈负相关［32］。还有研究表明，辣椒对疫病的抗性存在阶段性的特征，随着株龄增长其疫病抗性增强；且品种抗性越强，其阶段性越明显［33～35］。

4 辣椒抗疫病的QTL定位研究

QTL是指控制数量性状的基因在基因组中的位置。易图永利用辣椒品种93-100-17-1-0和茄门的F2代群体构建辣椒抗疫病连锁图谱，对辣椒抗病基因的QTL定位发现，辣椒对疫病的抗性受13个非连锁状态的QTL位点控制，其中有3个主效QTL；其将与感病性有关的QTL位点定位在第5条连锁群上，与诱导性有关的QTL位点分别定位在第1、2、5和8条连锁群，与稳定性有关的QTL位点定位在第1、2、5和7条连锁群；主效QTL位点的表型效应为41%～55%，具有加性作用的中间型QTL位点的表型效应为17%～28%，还有一些微效QTL位点，这些QTL解释了感病品种90%以上表型变异，QTL之间的上位性效应在其中起着非常重要的作用［36］。王得元等的研究则表明，病情指数的遗传符合加性显性模型，显性性质为超显性，基因为减效基因，广义遗传力为73.18%［27］。Thabuis等在2003年通过对3张辣椒种间分子遗传图谱分析检测到6个主效QTL：Phyto.4.1、Phyto.5.1、Phyto.5.2、Phyto.6.1、Phyto.11.1、Phyto.12.1，分别位于第4、5、5、6、11、12条染色体上［22］。Quirin等研究发现，Phyto.5.2QTL几乎普遍存在于辣椒的高抗品系里，且获得一个与疫病抗性基因紧密连锁的RAPD标记，并将其转换成SCAR标记［14］。Quirin等发现，在Phyto.5.2处的序列OpD04扩增出来的基因单独放大后发现只有在C.annuum和C.chinese这两个品种中显示高抗性［14］。利用C.annuum和C.chinese与易感性品种杂交并提取亲本和F2的DNA，进行琼脂糖凝胶电泳，发现其抗性基因主要位于OpD04.717位置。OpD04.717分子图谱的SCAR分配在Chr5，其LOD值为10.7，在分子图谱上靠近CT155之间的修订LOD值为7.95，两者间的距离为2.5 cM；其与CD64a间的修订LOD值为7.82，两者间的距离为2.5 cM。Kim等检测到4个抗根腐病QTLs，位于染色体5、6、9上，解释了66.3%的表型变异［37］。张晓芬等对甜椒抗疫病材料N1345进行遗传分析，结果显示其抗性由两对加性—显性—上位性主基因控制［38］。Sugita等利用DH群体与AFLP分子标记对抗疫病品系AC2258开展了QTLs定位分析，获得2个AFLP连锁标记，能够用于以AC2258为抗源的抗疫病标记辅助育种［23］。安静在第四连锁群上检测到2个QTL位点，一个QTL位点的LOD值为2.89，在连锁群上的支持区域是0～7.2 cM，另一个QTL位点的LOD值为4.18，在连锁群上的支持区域是13.6～35.6 cM。两个QTL解释表型差异的贡献率分别为9.5%和16.4%［1］。

5 展望

辣椒疫病属于全球性的辣椒真菌性病害。辣椒对疫病的抗性具有“遗传多样化”特点，不同抗病性品种甚至不同株系的抗病性遗传方式也不尽相同。辣椒存在丰富的抗疫病基因，因此，辣椒疫病抗性基因的遗传问题备受争议。虽然辣椒疫病抗性研究取得了一定进展，并已经研发出不少抗疫病的品种，但是投入生产后其对辣椒疫病的抗性水平仍然很低，难以满足生产者对抗性品种的需求。由此可见，对于辣椒疫病抗性的研究任重而道远。随着现代科学技术的快速发展，科研人员应充分利用现代生物技术，更加深入地对辣椒疫病抗性基因进行定位与筛选。只有这样才能为克隆辣椒疫病抗性基因创造有利条件，提高抗性品种选育效率。

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Review for Inheritance of Resistance to Phytophthora capsici Research

CHAO Juan，DAISi-hui，XIAO Jie*
（Horticulture and Landscape College，Hunan Agriculture University，Changsha，Hunan 410128，China）

Inheritance of resistance to Phytophthora capsici and Phytophthora capsici have been made a lot of achievements，which focused on the following four points：research pepper blightand itsmode of transmission，scope，inheritance of resistance to Phytophthora capsici research pepper blight resistance mechanisms，QTL localization of anti-blight of pepper.Although some achievements has been got，and have developed some resistant kinds of pepper，but it is still difficult tomeet the needs of producers.

Pepper；Blight；Resistance；Inheritance

S436.418.1＋9

：A

1001-5280（2014）02-0221-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.27

2013 12- 10

巢 娟（1989-），女，湖南汨罗人，硕士研究生，Email：chaojuanjj＠163.com。*通信作者：肖杰，教授，从事蔬菜栽培育种研究与教学，Email：xiaojie＠hunau.net。