猪繁殖性状相关基因的多态性研究进展

迟静 王晓艺

（山东省烟台市牟平区姜格庄兽医站，山东烟台 264100）

猪繁殖性状相关基因的多态性研究进展

迟静 王晓艺

（山东省烟台市牟平区姜格庄兽医站，山东烟台 264100）

猪繁殖性状属于低遗传力性状，且受到多个基因的调控。调控猪繁殖性状的主效基因有雌激素受体基因、卵泡刺激素基因、催乳素受体基因和视黄醇结合蛋白-4基因等，本文对这些基因的多态性研究进展作一综述，以期为利用单核苷酸多态性实现母猪早期选留的研究和实践提供参考。

猪；繁殖性状；单核苷酸多态性

猪繁殖性状指标主要包括总产仔数、产活仔数、初生窝重、初生个体重、断奶窝重以及断奶仔猪数等，其中前4个指标用于评价母猪产仔能力，后两个指标用于评价母猪的哺乳能力和母性行为。母猪的繁殖性状在很大程度上影响着现代化规模养猪的生产能力和效益，因而成为评价养猪业者盈亏的一个重要指标。但是，母猪繁殖性状受到多种因素的调控和影响，主要的影响因素有遗传因素、营养水平、饲养水平以及环境状况等，就遗传因素而言，母猪的繁殖性状属于低遗传力性状，其中产仔数和产活仔数的遗传力仅0.11左右，难以实现早期选留。目前的研究表明，影响母猪繁殖性状的主效基因有雌激素受体基因、卵泡刺激素基因、催乳素受体基因和视黄醇结合蛋白-4基因等，且其单核苷酸多态性的不同基因型之间的繁殖性状差异显著。基于单核苷酸多态性具有准确性高、稳定性强以及可实现早期选择的优点，使得我们可以利用它在繁殖性状方面进行早期选留，从而提高生产效率。本文对猪繁殖性状相关基因的多态性研究进展作一综述，以期为利用单核苷酸多态性实现母猪早期选留的研究和实践提供参考。

1 雌激素受体基因

雌激素受体基因（Estrogen Receptor Gene,ESR）是产仔数的一个主效基因，其Ⅱ多态性于1994年被发现。研究显示，的一个有3.7 kb片段的等位基因（B等位基因）与梅山猪的高产仔数和产活仔数具有显著的相关性[1]。随后，关于与猪产仔性能的关联研究日益增多，Goliásová E等[2]分析了1 250头母猪的3 600头仔猪与Ⅱ多态性之间的关联，结果表明：基因的多态性显著影响头胎产仔数和平均窝产仔数，AA型为优势基因型；AA型母猪的平均产活仔数比BB型母猪高0.5头，总产仔数和断奶仔猪数也显著高于BB型。Isler等[3]研究表明的基因型与出生仔猪总窝重和出生活仔总窝重存在显著关联，AA型母猪的窝重（14.44±0.36 kg）显著高于BB型母猪的窝重（13.43±0.47 kg），排卵率也呈现同样的基因优势，AA型和BB型母猪的排卵率分别为（19.92±0.85）和（17.22±0.41）。

我国专家学者也做了大量雌激素受体基因与母猪产仔性能的关联分析，曹晶晶等[4]检测了5个地方品种（苏太猪、梅山猪、荣昌猪、二花脸猪和枫泾猪）和4个外来品种（杜洛克猪、长白猪、大白猪和皮特兰猪）基因Ⅱ位点的多态性，结果表明：长白猪、荣昌猪和梅山猪仅有AB基因型，杜洛克猪和皮特兰猪存在AB和BB两种基因型，其余四个猪种则表现有AA、AB、BB三种基因型，综合分析显示B等位基因是地方品种的优势基因，而A等位基因则是外来品种的优势等位基因。尹雪等[5]检测了新民猪和皮民猪基因Ⅱ位点的多态性，结果表明新民猪的A、B等位基因频率分别为0.593和0.407，而皮民猪A、B等位基因频率分别为0.720和0.280。陈耀闽[6]在基因外显子5（4 990 bp处）和外显子7（588 bp处）分别发现G/C和T/A突变，关联分析显示G/C突变与杜洛克猪、长白猪和大白猪不同胎次的产仔性状均显著相关，且GC基因型母猪的总产仔数和初生窝重显著大于CC型和GG型母猪，而T/A突变则显著增加杜洛克母猪的总产仔数和初生窝重。万明春等[7]研究表明玉山黑猪基因AA型、AB型、BB型的频率分别为0.417、0.300、0.017，关联分析显示BB型的初产仔猪数比AA型和AB型分别多1.21头、0.91头，表现出BB＞AB＞AA。黄雪根等[8]在苏太猪基因Ⅱ位点检测到AA、BB和AB三种基因型，其频率分别为0.089、0.341、0.570，这与曹晶晶等[4]的研究结果一致，关联分析表明：与AB和BB型个体相比，AA基因型初产母猪的产活仔数和初生窝重显著增加，而AA基因型经产母猪的总产仔数和断奶仔猪数同样显著增加，并呈现出AA＞AB＞BB的趋势。有关基因Ⅱ位点的多态性和产仔性状之间的关联研究，段炼等[9]进行了Meta分析，通过对33篇文献中的9 429头猪的产仔性状与基因Ⅱ位点的多态性基于随机效应模型进行了分析，结果显示AA基因型的母猪产仔数显著少于AB和BB型个体，表明基因Ⅱ位点为B等位基因是猪产仔性状的有利等位基因，而BB型为优势基因型。

2 卵泡刺激素基因

卵泡刺激素基因（follicle-stimulating hormone gene,FSH）由α和β两个亚基组成，其中α亚基在各物种之间具有很强的保守性，而β亚基则在各物种之间表现出特异性；α亚基分别由3个外显子和3个内含子组成，在氨基酸组成上则是由24个氨基酸的前导序列和编码96个氨基酸的DNA序列组成，而β亚基由2个内含子和3个外显子组成，转录翻译后的蛋白质包含110多个氨基酸[10]。

3 催乳素受体基因

催乳素受体基因（Prolactin Receptor Gene,PRLR）在母猪的繁殖过程中发挥重要作用，是调控母猪繁殖性能的一个主效基因。1997年外国学者Vincent等研究发现猪基因定位于16号染色体，全长100 kb左右，并包含9个内含子和10个外显子。

4 视黄醇结合蛋白-4基因

视黄醇结合蛋白（Retinol Binding Protein，RBP）对细胞中的视黄醇具有重要的转运和调节作用，其包含4种不同的蛋白质，视黄醇结合蛋白-4不仅能够促进转化因子的表达，而且还参与胚胎的早期发育，因此视黄醇结合蛋白-4基因可以作为影响产仔数的一个重要候选基因。4基因的多态性与猪产仔性能的关联也得到多个研究报道的证实。刘璐等[22]在杜洛克猪、长白猪、大白猪4基因的I酶切位点均检测出多态性，长白猪和杜洛克猪在该位点处于Hardy-Weinberg平衡状态，而大白猪在该位点偏离Hardy-Weinberg平衡状态，并且AA型为长白和杜洛克猪的优势基因型，BB型为大白猪的优势基因型；关联分析显示，与AA型相比，BB型的长白猪母猪第二胎总产仔数、产活仔数和断奶仔猪数分别多0.97头、1.28头、0.92头，且比AB型大白猪母猪的这三个指标分别高0.92头、1.02头、0.98头；同样在第三胎的产仔性能中，BB基因型仍为有利基因型。朱吉等[23]在湖南黑猪群体中检测出4基因的多态性，表现为AA、AB、BB三种基因型，A、B等位基因的频率分别为0.8649、0.01351，关联分析发现与BB基因型相比，AA基因型初产母猪的总产仔数和产活仔数分别多1.66头和1.83头，AA基因型经产母猪总产仔数和产活仔数分别多1.48头和1.22头；与AB基因型相比，AA基因型经产母猪总产仔数和产活仔数分别多1.19头和0.96头；差异分析均达显著水平，从而证实A等位基因有利于提高湖南黑猪母猪的总产仔数和产活仔数。杨雪等[24]在长白猪群体中检测出4基因的多态性，表现为AA、AB、BB基因型，其中AA基因型对于初产母猪和经产母猪均为优势基因型，关联分析表明，与AB基因相比，AA基因型母猪的总产仔数显著增加，与BB基因型相比，AA基因型母猪的产活仔数显著增加，但是对初生窝重和断奶窝重没有显著影响。孙延晓等[25]在长白猪、大白猪、杜洛克猪以及五个地方品种（莱芜黑猪、里岔黑猪、新沂蒙黑猪、鲁莱黑猪、鲁烟白猪）检测出4基因的多态性，发现了AA、AB、BB三种基因型，与BB基因型的母猪相比，AA基因型地方品种的总产仔数和产活仔数显著增加0.59头和0.51头，AA基因型的引进品种则分别显著增加0.72头和0.64头，从而证实在产仔性状上，AA基因型为优势基因型。王宵燕等[26]在苏姜猪群体中检测出4基因的多态性，A、B等位基因的频率分别为0.850和0.150，与BB基因型相比，AA基因型的母猪背膘厚显著增加，但是同一性别不同基因型之间的体尺差异并不显著。

5 小结

综上所述，猪繁殖性状相关基因的单核苷酸多态性在很大程度上影响着母猪的繁殖性能，但是不同品种之间的优势基因型并不相同，此外，基因样本量、科研成果转化为实际技术等的限制，使得利用单核苷酸多态性进行早期选留还难以实现。因此，在今后的研究中，应当在扩大样本量的基础上，努力实现利用多基因的多个单核苷酸多态性同时进行早期的选留。

[1]Rothschild MF,Jacobson C,Vaske DA,et al.A major gene for litter size in pigs,in:Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production[J].University of Guelph,1994(21): 225-228.

[2]Goliásová E,Wolf J.Impact of thegene on litter size and production traits in Czech Large White pigs[J].Anim Genet.2004,35 (4):293-297.

[3]Isler BJ,Irvin KM,Neal SM,et al.Examination of the relationship between the estrogen receptor gene and reproductive traits in swine [J].J Anim Sci.2002,80(9):2334-2339.

[4]曹晶晶,蔡家嘉,黄小国,等.不同猪种基因多态性的PCR-RFLP分析[J].中国畜牧兽医,2009,36(6):82-84.

[5]尹雪,李朋,张冬杰,等.新民猪和皮民猪基因的多态性检测分析[J].黑龙江畜牧兽医,2012(5):48-50.

[7]万明春,周泉勇,霍俊宏,等.玉山黑猪和基因多态性及相关性状的研究[J].江西农业学报,2014,26(3):107-109.

[8]黄雪根,叶兰,刘楷,等.苏太猪基因多态性及其与繁殖性能的关联分析[J].中国畜牧兽医,2010,37(12):142-145.

[9]段炼,王志鹏,高会江.猪产仔性状与雌激素受体基因Ⅱ多态性效应的Meta分析[J].畜牧兽医学报,2011,42(12):1666-1679.

[10]李凤娥,熊远著.卵泡刺激素基因研究概况[J].国外畜牧学-猪与禽,2001(1):35-37.

[11]戴丽荷,胡锦平,褚晓红,等.基因多态性及对不同品种猪繁殖性状的影响[J].浙江农业学报,2013,25(3):461-466.

[12]曲亮,李开祯,汪秀星,等.基因多态性对苏淮猪繁殖性能的影响[J].畜牧与兽医,2008,40(2):24-30.

[13]罗仍卓么,王立贤,孙世铎.北京黑猪亚基基因的多态性与繁殖性状的关联分析[J].遗传,2007,29(12):1497-1503.

[14]龙国荣,许厚强,李世功,等.贵州白香猪基因多态性与产仔数的关联分析[J].广东农业科学,2013(13):129-131.

[15]冯富彦,李新建,吕刚,等.豫南黑猪及3个引进猪种和基因多态性与产仔性能的关系[J].华北农学报,2011,26(5): 66-70.

[16]苏先敏,朱世平,赵乔辉,等.台系大白、长白和杜洛克猪基因多态性及其与繁殖性能的关系[J].中国畜牧杂志,2013, 49(19):5-9.

[17]黄贺,狄生伟,田亚光,等.民猪基因PCR-SSCP多态性与产仔数关联分析[J].中国农业科学,2011,44(11):2341-2346.

[18]刘庆雨,于永生,金鑫,等.松辽黑猪和长白猪催乳素受体基因第10外显子多态性与繁殖性状的关联分析[J].中国畜牧兽医, 2012,39(10):191-195.

[19]苏先敏,赵乔辉,朱世平,等.大白猪、长白猪和杜洛克猪催乳素受体基因多态性及其与繁殖性能的关系[J].中国畜牧兽医, 2013,40(8):146-150.

[20]曹果清,李步高,石建中,等.猪基因多态性及其与产仔性能的关联分析[J].畜牧兽医学报,2009,40(4):476-480.

[21]石建中,李步高,曹果清.猪催乳素受体基因第8内含子多态性及其对产仔性能的影响[J].中国畜牧兽医,2012,39(7):179-183.

[22]刘璐,梁永晔,吴正常,等.大白猪、长白猪和杜洛克猪4基因多态性及其与繁殖性能的相关分析[J].中国畜牧兽医, 2012,39(10):169-172.

[23]朱吉,孙建帮,谢菊兰,等.湖南黑猪4基因与产仔数的相关性分析[J].家畜生态学报,2011,32(3):10-13.

[24]杨雪,赵志超,黄涛,等.视黄醇结合蛋白4基因多态性对长白猪繁殖性能的影响[J].猪业科学,2013(11):98-99.

[25]孙延晓,曾勇庆,唐辉,等.猪和4基因多态性与产仔性能的关系[J].遗传,2009,31(1):63-68.

[26]王宵燕,经荣斌,周春宝.苏姜猪4基因的多态性及与部分性状的相关性分析[J].猪业科学,2008,25(10):70-72.

S828；S814.1

A

1673-4645(2014)12-0039-04

2014-06-04