种子活力保持与提高技术研究进展

崔 婷，唐启源

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

种子活力保持与提高技术研究进展

崔 婷，唐启源*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

介绍了种子活力及其影响因素，综述了保持和提高种子活力的采前采后处理、贮藏管理、播前处理等技术措施，并展望了种子活力研究方向。

种子；种子活力；采前采后处理；贮藏；播前处理

种子活力是指种子表现出高产、优质以及高抗性的潜在能力［1］，是种子在广泛环境条件下发芽齐整、成苗快速等种子特征的综合体现［2，3］。种子活力体现种用价值，是衡量种子质量的一个必要指标［4，5］。活力高的种子相较于活力低的种子，具有显著的生长优势和较强的产量潜力［6］。仅用室内发芽试验测定的种子发芽率来评价种子质量，而忽略种子田间出苗的环境因素，则具有很大的局限性和盲目性［7］。因为这只是对种子的生活力而不是对种子活力进行评价。种子活力涉及的不仅是种子的发芽率，还包括田间成苗率以及在种子发育、成熟、贮藏以及劣变等过程中种子质量的变化［8］。笔者拟在简单地介绍种子活力影响因素的基础上，综述种子活力保持与提高技术研究进展，并展望其未来研究方向。

1 种子活力的影响因素

种子活力的高低主要受内因（种子本身遗传因素、发育特性）以及外因（外界环境、贮藏条件等）的共同影响［8～10］。

1.1 内因

植物种子活力因遗传特性的差异以及发育时的生理特性而有显著的不同。①miRNA的表达。秦美琳等［11］研究表明，水稻的miR164c和miR168b、拟南芥的miRNA402［12］、烟草的miRNA398b［13］的表达量都与种子活力相关。②基因型的差异。孙彩霞等［14］、TeKrony等［15］对玉米种子进行活力研究证实，种子基因型不同，活力差异明显。这与Soltani等［16］在小麦种子上的研究结论一致。王青峰等［17］用13个不同种子活力的玉米自交系杂交发现，杂交一代的种子活力已超越亲本。③不同作物及品种。不同作物种子的大小、形态、发芽特性等受基因控制，在发芽率相同的情况下，田间出苗率或成苗率也会不一样。通常大粒种子活力高，而小粒种子的活力低［9］。汤学军等［18］测定同一条件下不同谷类作物陈种子的发芽率得出结论：不同种类、不同品种的作物，活力差异显著。马守才等［19］研究表明，不同品种小麦间的种子活力存在明显差异。④种子成熟度。有大量研究表明，种子成熟度与种子活力密切相关［20，21］。石海春等［22］、张丽［23］、王宁等［10］分别对玉米、高粱、小麦不同成熟度种子的活力进行研究得出，种子成熟度越高，种子活力指数越高。

1.2 外因

外界因素的影响主要有以下几个方面：①种子发育条件。种子发育期间影响种子活力的环境因素包括土壤水分状况、土壤营养条件、种植密度、发育成熟期间的气候条件、母株的营养状况、种子的成熟度与收获期、病虫害等［24］。栽培条件与气候条件都与种子活力密切相关［25］。种子成熟期间的温度、水分、相对湿度都是影响种子活力的重要因素［25］。土壤含氮量适当增加会使得种子的大小和重量增加、蛋白质含量提高，最终种子活力随之提高［26］。②采收、调制、干燥、精选及包装、运输的影响。种子经历的诸多过程所造成的机械损伤会对种子活力造成影响，也会加速种子的老化，最终导致种子失去活力；干燥不及时和高温干燥会使种子胚细胞损伤，从而降低种子活力；高含水量的种子采收后不及时干燥、调制，会发热、发酵以至变质、霉烂［7，9］。③贮藏条件。种子是有生长、发育和衰老过程的有机体，贮藏过程也会影响种子活力。种子活力的变化受贮藏过程中的湿度、温度、通气、光线、高能辐射以及病菌、虫害等的影响，其中最关键因素是贮藏过程中的温、湿度［7，9］。适当的超干处理，保持较低的含水量，合适的贮藏温度都有助于延长种子的贮藏寿命，保持种子活力［27］。水稻种子贮藏的最适含水量随贮藏温度的升高而降低［28］。一般种子成熟后，在收获加工与储藏存放期间会发生种子活力不可逆的变化［29，30］，即种子劣变或老化［8，9，31］。贮藏期间的变化过程十分复杂，主要表现为贮藏物质的变化［28］、膜的损伤和修复［29，30］、酶活性的变化［29］、蛋白质［32，33］和核酸的变化［29］、脂肪酸及其含量发生变化［34］等等。在种子贮藏过程中，了解种子贮藏物质变化和种子劣变，对于保持种子活力和提高种子贮藏寿命具有重要意义［32］。

2 种子活力的保持与提高

保持和提高种子活力，要注意以下几个方面：一是选择高活力的品种，创造种子发育适宜的条件，生产高活力的种子；二是选择良好的贮藏环境，以减缓种子衰老劣变进程；三是播前进行预处理，帮助种子复苏，增强种子活力［35］。高活力种子发芽早、出苗迅速、齐整，成熟一致，同时还能增加产量，增强抗逆能力。

目前，保持和提高种子活力的处理措施主要有三种：成熟种子采前采后处理、贮藏管理、播前处理（预措）［15，36］。

2.1 采前、采后处理

2.1.1 合理的栽培措施

在植物栽培管理中，合理的栽培密度、施肥方式和施用量以及良好的灌溉条件都是十分重要的。种植稀疏，即密度低，对高产不利；种植过密，则田间通风、透光不好，容易造成种子活力下降［37］。肥料的氮、磷、钾3要素对种子来说都比较重要。氮素可以增加种子重量与饱满程度，钾素则可以延长种子寿命，它们对种子活力都有一定的提高作用［22，38］。水分也是影响种子活力的重要因素［21］。因此，适宜的栽培措施对于保持种子活力是十分必要且不容忽视的。

2.1.2 适宜的收获期

适宜的采种期应该是种子已经成熟，气候条件不会对种子构成伤害，种子方便收获，损失量也最小的时候。收获过早，种子未达到成熟，干物质含量低，种子活力低；收获过晚，植株易倒伏，或造成自然老化而降低种子活力，或因高温、多雨导致种子容易发霉腐烂，或发生穗萌导致种子质量降低［39］。沈雪芳等［40］指出，玉米种子若拖延至全田果穗完熟时收获，则易在穗上发霉腐烂，进一步降低种子活力。郝楠等［41］研究表明，辽单565玉米在乳熟末期收获可以达到较高的发芽率，在授粉后39 d收获能获得较高的发芽率。因此，在最适宜的采种期采收种子是保证较高种子活力的有效措施。

2.1.3 妥善的干燥处理

种子采收后必须立即干燥，其目的是降低种子含水量，使其下降到至贮藏要求的水分标准以下，以此来减缓种子劣变，保持活力［42］。不同类型种子的干燥温度不尽相同，在对种子进行干燥时，其温度应该“因种而异”。有研究表明，淀粉类种子，可采用较高温度干燥，但不宜超过43℃；蛋白质类种子，应采用较低温度干燥；油脂类种子，宜用中等温度干燥［34］。

2.2 贮藏管理措施

贮藏管理应以保持活力、降低种子劣变为重点。良好的贮藏条件和科学的贮藏方法能延长种子的寿命，保持种子活力。其中以种子含水量、温度和通气条件最为关键［43，44］。种子贮藏在恒定低湿的环境中，保持种子含水量在安全水分标准以下，可使种子长期具有较高的活力和生活力［5，7］。有人测出，新麦草种子在-4℃下适合贮藏的最佳含水量为2.43%、4℃下适合贮藏的最佳含水量为4.47%；室温下适合贮藏的最佳含水量为1.76%～2.43%［45］。低温贮藏种子与低湿的效果一样，都可长期保持种子生活力。贮藏温度是影响种子质量的一个重要因素［26］，在一定范围内，贮藏温度的升高会使得种子寿命缩短。高温条件下，呼吸作用加强，容易引起种子劣变，从而降低种子活力。超干贮藏是指将种子含水量降到5%以下，在常温下进行种子保存的技术。超干处理对种子活力保持具有积极的作用，因而在种质资源保存上具有较大的应用潜力。霍平慧等［46］对紫花苜蓿草种子进行超干贮藏，结果表明，播种30 d时，超干处理种子的出苗数较含水量9.03%的种子提高25%～50%。同作物种子，超干处理的方法不同，作用效果也有很大差别［47］。

2.3 播前预处理

种子的播前处理可以分为物理、化学、生物方法等，它们都是提高种子活力的有效措施［48］。

2.3.1 物理方法

①湿平衡处理，即将种子经湿度100%水蒸气处理，使种子酶反应系统修复并开启种子活力复苏机制。陈信波［49］用饱和水蒸气在30℃下处理杂交水稻种子，结果表明，处理后种子的活力指数增加95.9%。②吸湿—回干处理，是指让种子吸收一定的水分后再使其脱水干燥到原始含水量的过程。有试验结果表明，吸湿—回干处理能提高中等活力马尾松种子（发芽率为66%）的发芽率，对高活力的马尾松种子（发芽率为83%）发芽率影响不大，但对平均发芽时间、发芽势和发芽指数影响显著［50］。还有研究证实，吸湿—回干处理对萝卜、茄子、豇豆、南瓜等蔬菜种子的活力指数等都有增加作用［51］。③射线辐照处理。吴茂力等［52］研究表明，经低剂量60Co-γ射线辐照处理的籼稻陈种子，发芽率在100 Gy时达到最大，发芽势和发芽指数则在200 Gy时达到最大值；用14 mW和12 mW的激光照射白菜与西红柿种子60 s，能够显著提高种子活力［53］。④电和磁场处理。经低频电流处理后的某些种子，其活力增强，并表现出一定程度的增产。有试验表明，大豆经高压静电处理后其种子发芽势、发芽指数均提升15%以上，种子活力的其他指标也不同程度地提高［54］。徐建等［55］研究表明，绝大多数经过磁场处理的水稻种子的发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数均高于未接受处理的对照。⑤热击处理也能提高种子活力，处理时应控制温度在40～60℃范围内，时间在0.5 h以内。目前，热击处理在大豆等作物上都进行了较为广泛的研究［56］。⑥超声波处理。这种处理可改变种子的细胞膜结构，并促进各种酶活动的复苏，也可使某些种子的发芽率得到提高。史锋厚等［57］的试验显示，59 kHz超声波处理油松种子10 min，可显著提高其发芽率等活力指标。

2.3.2 化学方法

①渗调剂。种子的渗透调节处理（种子引发）就是将种子用渗透剂浸泡处理，使种子吸水，促进细胞膜、细胞器、DNA以及酶的恢复和苏醒，并使种子内在物质变化、合成加快，破除种子休眠、提高种子活力、促进种子萌发、齐苗及增强幼苗生长势的效果［58］。渗调剂有很多种类，应用较多的有聚乙二醇（PEG）、腺苷三磷酸（ATP）、聚乙烯醇（PVA）、蔗糖、甘露醇等一系列有机物［59］。目前，大白菜、甘蓝、烟草、水稻等作物种子经渗调剂处理后，活力增强效果明显［60～62］。②无机盐类。常用的无机盐类有Na＋、K＋、Ca2＋、NH4＋和Mg、Zn、B等微量元素。它们直接或间接地影响种子体内的酶活性或重要代谢过程，从而影响种子活力。周启贵等［63］用CaCl2、NaCl、KNO3、KH2PO4、NADH、CaCl2＋NaCl（1∶1）、KNO3＋KH2PO4（1∶1）溶液处理黑皮冬瓜种子，结果表明，发芽势、发芽率分别提高4.0%和14.7%。刘军［64］用不同浓度的Mn、B、Zn等微量元素对甜菜种子浸种，结果表明，发芽率比对照增加了23.5%，活力指数提高了11.3%。③激素。外源激素处理可以调节因种子老化造成的激素失衡，从而促进种子发芽，提高活力水平。Flematti等［65］研究表明，用烟草中提取的一种丁烯酸内酯处理种子可以促进种子萌发。孙刚等［66］用赤霉素对玉米陈种子进行播前预处理，结果证实，赤霉素能增进玉米陈种子活力，加快出苗速度、提高出苗率。

2.3.3 生物方法

微生物、植物提取液等处理种子，对种子的活力也有一定的促进作用。魏林等［67］的研究证实，哈茨木霉T2-16的发酵产物对水稻种子的活力有促进作用，尤其在处理金优77时活力指数增高107.73%。王三根等［68］用中药青蒿提取液处理水稻种子，结果表明，经过5×10-2mL／L浓度提取液处理的种子活力比对照高81.9%。

3 展望

研究影响种子活力的关键因素，有利于保持和提高种子活力。种子活力的研究已取得很多的成果与进展，但以下方面值得重视：一是应将种子生理学与其他一些遗传学科、分子学科以及生理生化学科联系起来，使种子活力的研究深入至遗传、分子等方面，拓宽理论知识和研究内容，进行多方面的探索，增加研究的实际应用范畴。二是应从种子活力相关基因的定位、功能研究、表达等方面进行深入研究，找到控制种子活力表达的主效基因，通过基因手段获取活力种子。三是随着社会的发展，纳米技术也应用到了遗传、生物传感和诊断等生物领域，能否用纳米材料加快种子萌发［58］、提高种子活力是一个值得探讨的问题［69］。

［1］ 颜启传，胡为民，宋文坚.种子活力测定的原理和方法［M］.北京：中国农业出版社，2009.

［2］ 高荣岐，张春庆.种子生物学［M］.北京：中国农业出版社，2009.

［3］ 胡 晋.种子生物学［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［4］ Dell Aquila.Wheat seed ageing and embryo protein degradation［J］.Seed Science Research，1994（4）：67-68.

［5］ 傅家瑞.种子生理［M］.北京：科学出版社，1985.112 -135.

［6］ 李金华，王 丰，廖亦龙，等.水稻种子活力的生理生化及遗传研究［J］.分子植物育种，2009，7（4）：772-777.

［7］ 王丽红，坎 杂，张晓海，等.种子活力的影响因素及测定方法［J］.新疆农机化，2004（3）：28.

［8］ 孙 群，王建华，孙宝启.种子活力的生理和遗传机理研究进展［J］.中国农业科学，2007，40（1）：48-53.

［9］ 方玉梅，宋 明.种子活力研究进展［J］.种子科技，2006（2）：33-40

［10］王 宁，陈富江，曲保瑰.小麦成熟度与其种子活力的关系研究［J］.河南农业科学，2004（4）：5-7.

［11］秦美林，罗枫雪，刘连胜，等.miR164c和miR168b的表达与水稻种子活力的相关性研究［J］.激光生物学报，2013，22（2）：166-173.

［12］Kim JY，Kwak KJ，Jung HJ，et al.MicroRNA402 affects seed germination of Arabidopsis thaliana under stress conditions via targeting DEMETER-LIKE Protein3 mRNA［J］.Plant and Cell Physiology，2010，51（6）：1079-1083.

［13］Feng XM，Qiao Y，Mao K，etal.Ectopic overexpression of AtmiR398b gene in tobacco influences seed germination and seedling growth［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2010，102（1）：53-59.

［14］孙彩霞，沈秀瑛，谷铁实.不同基因型玉米种子萌发特性与芽、苗期抗旱性的关系［J］.种子，2001（5）：32 -35.

［15］TeKrony DM，Hunter JL.Effect of seed maturation and genotype on seed vigor inmaize［J］.Crop Science，1995，35（3）：857-862.

［16］Soltani A，Zeinali E，Galeshi S.Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran［J］.Seed Science and Technology，2001，29（2）：653-662.

［17］王青峰，宫庆友，沈凌云，等.超甜玉米种子活力研究［J］.种子，2007，26（6）：4-6.

［18］汤学军，傅家瑞，黄上志.决定种子寿命的生理机制研究进展［J］.种子，1996（6）：29-32.

［19］马守才，张改生，王军卫，等.小麦种子活力性状的遗传变异和相关研究［J］.西北植物学报，2004，24（9）：1674-1679.

［20］张建成，王 辉.不同成熟度花生种子发芽率及活力差异性研究［J］.种子，2005，24（1）：3-4.

［21］王显国，韩建国，陈志红，等.新麦草种子成熟过程中活力变化研究［J］.草地学报，2000（8）：306-311.

［22］石海春，柯永培，傅体华，等.不同成熟度玉米种子活力的差异性研究［J］.四川农业大学学报，2006，24（3）：269-271.

［23］张 丽.高粱种子成熟度与种子活力的关系［J］.辽宁农业职业技术学院学报，2002，4（4）：60-62.

［24］汪立刚，刘连良.TET对烟草种子活力及幼苗生长的影响［J］.河南农业科学，1995（1）：9-10.

［25］颜启传.种子学［M］.北京：中国农业出版社，2001.107-108.

［26］李双双.施氮量对春小麦根系，子粒产量及品质的调控研究［D］.哈尔滨：东北农业大学硕士学位论文，2012.

［27］白桂香，王晓峰，景新明，等.水稻种子耐干性机理的研究［J］.粮食储藏，2007，3（1）：30-35.

［28］张玉兰，汪晓锋，景新明，等.水稻种子含水量及其对贮藏寿命的影响［J］.中国农业科学，2005，38（7）：1480-1486.

［29］李培英，孙宗玖，阿不来提，等.常温贮藏下新农1号狗牙根种子劣变的研究［J］.草业科学，2007，10（10）：63-67.

［30］王维婷，单成钢，朱京斌，等.中药种子成熟度、劣变机制及贮藏方法研究进展［J］.种子科技，2010（2）：26 -30.

［31］董新红，宋 明.种子劣变原因及其防止与修复［J］.中国种业，2002（1）：39-40.

［32］徐 亮，包维楷，何永华.种子贮藏物质变化及其贮藏机理［J］.种子，2003（5）：60-63.

［33］Abdul-Baki AA.Biochemical aspect s of seed vigor［J］.Hort Science，1980（15）：765-771.

［34］陈新军，戚存扣，浦惠明，等.贮藏时间和温度对甘蓝型油菜种子活力及脂肪酸含量的影响［J］.中国油料作物学报，2010，32（4）：491-494.

［35］吴道藩，宋 明.保持和提高种子活力处理技术的研究进展［J］.西南农业学报，2001，14（3）：90-93.

［36］汪晓峰，丛滋金.种子活力的生物学基础及提高和保持种子活力的研究进展［J］.种子，1997（6）：36-39.

［37］唐志华，马继凤.大豆种子活力研究进展［J］.作物研究，2007，21（5）：625-628.

［38］谢特立，Dannis MT.品种、种植密度与结荚位对大豆种子活力的影响研究［J］.中国生态农业学报，2005，13（1）：69-72.

［39］Clerkx EJ，Vries HB，Ruys GJ，et al.Characterization of green seed，an enhancer of abi3-1 in Arabidopsis that affects seed longevity［J］.Plant Physiology，2003，133（2）：1077-1084.

［40］沈雪芳，王义发.普甜玉米种子收获期与发芽期之间的关系研究［J］.上海农业学报，2002，18（2）：24-27.

［41］郝 楠，李月明，孙 甲，等.不同收获期对辽单565玉米种子的影响［J］.辽宁农业科学，2013（2）：61-62.

［42］汪晓峰，景新明.含水量对种子贮藏寿命的影响［J］.植物学报：英文版，2001，43（6）：551-557.

［43］Politycka B.Peroxidase activity and lipid peroxidation in roots of cucumber seedlings influenced by derivatives of cinnamic and benzoic acids［J］.Acta Physiologiae Plantarum，1996（4）：365-370.

［44］刘自刚，张 雁，杨亚丽.小麦种子活力的研究进展［J］.安徽农业科学，2008，36（1）：86-88.

［45］王 伟.几种牧草种子超干贮藏生理生化特性的研究［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学硕士学位论文，2012.

［46］霍平慧，李剑锋，师尚礼，等.种子超干贮藏对紫花苜蓿前期生长和生理特性的影响［J］.干旱地区农业研究，2014（1）：171-176.

［47］李 鑫，王 倩.种子超干贮藏研究进展［J］.中国农学通报，2005，21（7）：73-76.

［48］张 静，胡立勇.农作物种子处理方法研究进展［J］.华中农业大学学报，2012，31（2）：258-264.

［49］陈信波.种子处理技术在提高种子活力上的应用［J］.种子，1991（1）：43-45.

［50］吴 文，唐国良，金丽凤，等.吸湿—回干处理对马尾松种子播种品质的影响［J］.林业科技开发，2010（1）：78-80.

［51］谢顺赞，卢永奋，马春梅.吸湿—回干处理对几种蔬菜种子萌发的影响［J］.长江蔬菜，2008（7）：41-42.

［52］吴茂力，刘勇强，张子龙.60Co-γ射线辐照对水稻陈种子活力复苏的影响［J］.西南农业学报，2010，23（4）：1013-1016.

［53］钱森和，杨超英，魏 明.激光辐射对两种蔬菜种子活力影响的研究［J］.安徽工程大学学报，2012，27（1）：25-28.

［54］张本华，李成华.静电场对大豆种子活力影响的研究［C］∥农业工程科技创新与建设现代农业——2005年中国农业工程学会学术年会论文集第一分册.北京：中国农业工程学会，2005.

［55］徐 建，郑世英.磁处理对水稻种子活力及光合指标的影响［J］.种子，2009（11）：86-88.

［56］吴旭红，冯晶旻.微波热击处理对大豆种子萌发及活力的影响［J］.微波学报，2011，27（5）：93-96.

［57］史锋厚，朱灿灿，沈永宝，等.超声波与渗透调节处理对油松种子萌发的影响［J］.浙江农林大学学报，2011，28（4）：545-549.

［58］Ventura L，DonàM，Macovei A，et al.Understanding the molecular pathways associated with seed vigor［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2012，60：196-206.

［59］黄 飞.渗透调节技术对烤烟种子萌发生理生化特性的影响［D］.郑州：河南农业大学硕士学位论文，2010.

［60］王怀玉.提高大白菜种子活力的方法研究［J］.西南农业学报，2003，16（2）：89-92.

［61］崔路路，于海霞，李景富，等.聚乙二醇对老化甘蓝种子活力的影响［J］.北方园艺，2013（24）：31-34.

［62］杨春雷，林国平，杨久红，等.种子渗透调节技术在烟草生产上的应用研究［C］∥中国烟草学会2009年年会论文集.重庆：中国烟草学会，2009.

［63］周启贵，刘 琴.盐溶液引发对冬瓜种子活力及其生理变化的影响［J］.中国蔬菜，2010（2）：64-67.

［64］刘 军.微量元素浸种对甜菜种子活力、发芽和幼苗生长的影响［J］.新疆农业科学，2000（5）：228-230.

［65］Flematti GR，Ghisalberti EL，Dixon KW，et al.A compound from smoke that promotes seed germination［J］. Science，2004，305：977.

［66］孙 刚，曹敏健，张 弘，等.赤霉素、PEG对玉米种子活力的影响［J］.玉米科学，2013（6）：73-75.

［67］魏 林，梁志怀，罗赫荣.哈茨木霉T2-16发酵产物对水稻种子活力的影响［J］.种子，2006，24（11）：4-6.

［68］王三根，黄 昀，吕 俊.中药青蒿提取液对水稻种子和幼苗的生理效应［J］.种子，2003（3）：7.

［69］Rico CM，Majumdar S，Duarte-Gardea M，et al.Interaction of nanoparticles with edible plants and their possible implications in the food chain［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry，2011，59（8）：3485 -3498.

Research Progress on Measures of Maintaining and Im proving Seed Vigor

CUITing，TANGQi-yuan*

（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Seed vigor and its influence factorswere introduced in this paper.And the authormainly summarized the technicalmeasures in seed preharvest and postharvest handling，storage processmanagement，pre-sowing treatment tomaintain and improve seed vigor.Then proposes some research prospects on seed viability.

Seed；Seed vigor；Preharvest and postharvest handling；Storage；Pre-sowing treatment

S330.3

A

1001-5280（2014）04-0435-05 DOI：10.3969／j.issn.1001-5280.2014.04.25

2014 05 15

崔 婷（1991-），女，湖南益阳人，硕士研究生，Email：ctingnx2013＠163.com。*通信作者：唐启源，教授，主要从事水稻栽培学研究与教学工作，Email：cntqy＠aliyun.com。

农业部公益性行业科研专项经费资助项目（201303002；201203052）。