甜菜遗传与育种研究进展

吴则东，张文彬，王华忠，王茂芊

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150080；3.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080）

甜菜遗传与育种研究进展

吴则东1，2，3，张文彬2，王华忠1，2，3，王茂芊1，2，3

（1.黑龙江省普通高等学校甜菜遗传育种重点实验室，哈尔滨150080；2.中国农业科学院甜菜研究所/黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150080；3.中国农业科学院北方糖料作物资源与利用重点开放实验室，哈尔滨150080）

对甜菜品种选育概况及分子遗传学等方面的研究进行了综述，并对我国甜菜育种发展提出建议。

甜菜；遗传；育种；研究进展

世界上种植甜菜的主要国家和地区有欧盟、美国、俄罗斯、乌克兰、中国以及日本等。我国甜菜的种植始于1906年，甜菜的种植呈现出先高后低，再高的局面。我国甜菜的种植在上个世纪60—80年代期的20年间，甜菜产业迅速发展，遍布全国15个省（市、区），种植面积达40万hm2。在70年代，在我国甜菜的三大主产区（东北、西北和华北），建立的甜菜糖厂达到一百余个。2000年左右，我国甜菜种植面积达到了70余万hm2，居世界第三位，甜菜产量为1175.2万t，居世界第六位。但是进入新世纪以来，全国多家甜菜糖厂倒闭，甜菜种植面积大幅萎缩，甜菜种植地主要在新疆、内蒙古以及黑龙江，其它产区已经很少有种植。据统计，2010年我国甜菜三大主产区合计种植甜菜16.60万hm2，不及鼎盛时期种植面积的1/4。随着食糖价格的大涨，2011年世界甜菜种植面积约620万hm2，我国甜菜播种面积大约在27万hm2。

2003年中国食糖产量首次跨上1000万t水平，以后一直保持在1000万t～1200万t之间。产量和消费基本平衡，少需进口补充。2010年全国甜菜糖进出口贸易量超过2009年，2011年1月21日，中国海关总署公布数据显示，其中，2010年中国食糖累计进口176.6万t，较上年增长65.92%；累计出口9.4万t，较上年增长47.68%。由于我国甘蔗种植面积难有增长，而甜菜种植面积的增长空间很大，因此甜菜产业的前景看好。但是由于近些年来大量的国外甜菜品种进入中国，占到中国甜菜种子市场的99%以上[1]。国外过高的甜菜种子价格增加了农民的支出，而我国在甜菜育种技术以及遗传学等很多方面都落后于国外，因此，本文从甜菜的育种以及遗传等方面回顾国内外的研究进展，希望能够对我国甜菜科研的发展有所帮助。

1 我国甜菜品种选育研究进展

我国甜菜育种分为5个阶段，第一阶段是引进、搜集、整理甜菜种质以及一些国外的商业品种；第二阶段是在继续引进国外甜菜种质资源的基础上，对现有的甜菜种质进行改良，品种主要是多胚的二倍体品种，品种以单一优良近交系或者多个优良近交系混合而成；第三阶段主要引进了杂种优势理论，品种以二倍体品系杂交或者二倍体和四倍体杂交而成三倍体为主，但由于此时没有引进雄性不育系作为母本，所以杂交后代的杂交率并不高，如二倍体和四倍体杂交成的三倍体不足50%；第四阶段主要以选育优良雄性不育系，然后以雄性不育系为母本，优良的多胚授粉系为父本进行杂交选育品种，这一时期主要以选育多胚雄性不育品种为主，也有少量的单胚雄不育品种；第五阶段就是进入新世纪以来一直到现在，基本以培育单胚雄不育品种为主，偶有少量多胚雄不育品种，而目前国外的发达国家全部采用单胚雄不育系作为母本选育品种，品种具有相同的基因，同一品种在田间就可以看出很好的一致性，而国内的品种由于不育系或者授粉系纯度不够，因此同一品种在田间会有不同的表现。

2 甜菜遗传学研究进展

2.1 分子标记与甜菜品系亲缘关系鉴定

由于中国不是甜菜起源国，其品种资源都是从国外引进，为了更好地培育出新品种，对甜菜现有的品系进行亲缘关系鉴定就显得尤为重要。目前很多作物都进行了相应的尝试，如M.Lee等人利用RFLP对8个玉米自交系以及产生的28个单交种进行研究，结果表明亲本间的遗传距离与F1产量优势呈显著、极显著正相关[2]；国内对水稻研究结果表明水稻分子标记遗传距离与杂种产量优势呈显著正相关，但相关程度还不足以预测杂种优势[3]；而对油菜的研究表明，SRAP标记难以预测甘蓝型油菜常规品种间的杂种优势[4]。我国甜菜分子标记研究较晚，2008年王华忠等人利用SSR及SRAP对49份甜菜单胚不育系、保持系及一些国外引进品系进行亲缘关系鉴定，结果表明国外与国内材料的遗传基础存在一定差异，但生产应用的甜菜品种间亲缘关系较近、遗传基础较窄[5]。2011年王茂芊等利用SRAP标记对我国甜菜三大产区241份骨干材料进行遗传多样性分析，结果表明我国三大产区供试材料遗传多样性丰富，其中东北产区优于华北与西北产区[6]。这为国内育种家进一步的合作提供了基础，同时对杂种优势与遗传距离的关系还需进一步研究。

2.2 甜菜遗传图谱及物理图谱研究进展

构建甜菜遗传连锁图谱，不仅是甜菜育种和基因克隆的有利工具，同时，还为甜菜早期选择、提高选择效果、缩短选育周期提供依据。甜菜遗传图谱的构建相对于大田作物较晚，甜菜最早的图谱是利用形态学标记和同工酶标记[7]，后来开始使用RFLP标记[8-9]，随着分子标记技术的发展，很多研究者也开始使用RAPD[10]、AFLP[11]、SNP[12]以及EST[13]等构建甜菜的遗传图谱。Pillen K等人在1992年发表了第一篇甜菜遗传连锁图谱的文章，研究者利用种内杂交产生的96个F2群体，使用RFLP、同工酶以及形态学标记构建了甜菜遗传连锁图谱，这张图谱由115个独立的染色体位点组成，其中包括108个基因组DNA探针，6个同工酶标记和1个形态学标记，该图谱覆盖甜菜基因组789cM，标记间平均图距是6.9cM，这些标记被分散到9个连锁群上，这与甜菜单倍体染色体的数目相一致[8]。同年德国人Barzen E利用RFLP标记对甜菜分离群体使用92个基因组标记构建甜菜遗传连锁图谱，总长度为540cM，包含9个连锁群[14]。Pillen在1993年利用两个形态学标记、7个同工酶标记以及168个RFLP标记，连锁群中定位了甜菜育性恢复基因X以及假定的致死基因，总长度为1057.3 cM[15]。1995年Barzen E又利用248个RFLP以及50个RAPD标记构建甜菜的遗传连锁图谱，这些标记共覆盖甜菜9个连锁群，标记间总长度为815cM，这些标记包括抗丛根病位点Rrl，控制下胚轴颜色的基因R以及控制单胚性状的基因M[10]。1995年Uphoff和Wricke仅仅依靠RAPD标记制作了一张甜菜的遗传连锁图谱。1996年瑞典的Halldén C等人利用RFLP标记构建了第一个高密度的甜菜遗传连锁图谱，他利用4个不同的二倍体糖甜菜自交系成对杂交构建了两套F2群体，F2群体的数目分别为222株和133株，两套数据利用90个标记被整合到一个图谱中，整个图谱覆盖了甜菜9个连锁群，总长度为621cM，标记间的平均距离是1.5cM[9]。2002年Schneider K等人利用EST以及辅助AFLP和RFLP，使用108个F2单株构建了一张甜菜的遗传连锁图谱，该图谱共包括9个连锁群，总长度446cM，包含了75个EST、18个RFLP标记以及99个AFLP标记[16]。2007年Grimmer M等第一次利用SNP分子标记进行甜菜遗传图谱的构建，同时该图谱也包含了一部分AFLP以及RAPD分子标记，利用158个F2单株，连锁图谱包含233个标记，包括9个连锁群，覆盖甜菜染色体497.2 cM，标记间平均距离为2.1 cM[12]。2007年McGrath J M等第一次利用糖甜菜和食用甜菜杂交后代构建甜菜的遗传连锁图谱，使用128个F2单株，采用AFLP及SSR两种分子标记共331个，22%的位点产生了偏分离，图谱共覆盖甜菜9个连锁群526.3cM[17]。

2.3 甜菜数量性状位点（QTL）研究进展

甜菜QTL方面的研究，国外研究的比较多，国内还未见有报道。1999年Nilsson等人[18]利用110个AFLP标记和25个RFLP标记发现了5个抗甜菜褐斑病的QTL位点，分别位于甜菜第1、2、3和9连锁群上；2000年Setiawan等人[19]利用QTL作图，发现在甜菜3、4、7和9号染色体上有抗褐斑病的位点；2002年Schneider等利用表达序列标签以及少量的AFLP以及RFLP对甜菜与含糖、产量以及品质相关的性状进行了QTL定位；2003年Janssen等人[20]对甜菜抗白粉病的基因进行QTL定位，发现了单基因抗性位点；2005年Gidner等人[21]利用抗甜菜丛根病的资源WB41制作QTL图，发现了1个新的抗丛根病的基因Rz3，位于甜菜第3条染色体上；2007、2008年Grimmer M等人[12，22]利用AFLP、SNP以及RAPD找到了另1个抗丛根病的基因Rz4，也位于甜菜第3条染色体上；从1个新的抗丛根病的材料WB258中发现了新的抗丛根病基因Rz5。

3 我国甜菜遗传与育种事业未来展望

我国的甜菜遗传和育种事业和国外发达国家比较起来相差甚大，无论是基础性的研究还是分子标记辅助育种方面都要落后于国外，目前国产品种基本退出甜菜品种市场就说明了这一点，长此下去，我国的甜菜遗传与育种事业将无出头之日，因此作为甜菜科研工作者，必须积极想办法迎头赶上。

3.1 加强甜菜的基础性研究，刻不容缓

在20世纪70年代和80年代，我国曾在甜菜的花药培养、未授粉胚珠培养等方面居于国际领先水平，但是进入90年代以来，由于国家对甜菜投入的减少，大部分甜菜科研机构忙于生计，基础研究极度落后，基础性研究基本处于停滞不前的状态，分子标记技术从1974年发展至今已经有30多年的历史，国外目前已经将很多分子标记技术应用于甜菜遗传图谱的构建、QTL定位、目的基因的克隆等等，可是到目前为止，国内还没有构建出一张甜菜的遗传连锁图谱，QTL的研究工作更是空白；国外已经利用未授粉胚珠构建了甜菜的DH群体，用于遗传图谱以及QTL的构建，而国内目前还没有搞清影响未授粉胚珠成活的因素；国内目前分子标记技术仅用于品系的亲缘关系鉴定。另外在育种的很多基础理论研究上国内也都严重滞后，如国外的品种一般都表现为叶片较窄，不同的叶片均有较高的光合效率，因此具有更高的产量，而国内的品种叶片肥大，光合作用效率较低。另外在不育系的选育、品种丸粒化以及包衣处理等方面，国内都没有形成一套可行的技术，因此我国要想在甜菜遗传和育种方面迎头赶上国外的发达国家，还有相当长的路要走，而加强基础理论研究就成为了当前甜菜科研的重中之重。

3.2 国内各研究机构之间的紧密合作，势在必行

目前国内不同的甜菜育种机构所拥有的甜菜品系在本单位内部基本都进行了各种可能的组配，因此创新能力极为有限，从国外引进不育系或者优良的授粉系又有很多的限制。俗话说：“三个臭皮匠，赛过诸葛亮。”因此，国内的各甜菜育种机构进行联合育种就显得极为重要，目前国内种子市场已经几乎没有国内品种的立足之地，如果再不联合，还是各自为政，那么最终的结果只能是国内育种家为国外服务，国内品种最终完全退出历史的舞台，因此必须大力加强国内育种单位的合作。

3.3 注重外语和专业水平的提升，知耻后勇

做为甜菜科研工作者，我们的产品不如人、没有尽到力就应有羞耻感，知耻而后勇，要勇于进取。在努力钻研遗传育种理论知识的同时，也要积极地向国外同行学习先进的技术，科研人员不仅要创造机会出去学习，而且也要积极邀请国外的专家前来讲座，同时组织一批科研人员翻译国外现成的文章、书籍，学以致用，为我国甜菜科研的振兴而学习，加快普及相关知识的速度，这样才有可能逐步缩小与国外的差距，走在前列。

[1]马亚怀，邱军，陈连江，等.我国甜菜品种引进工作的现状与分析[J].中国糖料，2013（1）：72-75.

[2]Godshalk E,Woodman W,Lamkey KR,et al.Association of restriction fragment length polymorphisms among maize inbreds with agronomic performance of their crosses[J].Crop Science,1989,29(4):1067-1071.

[3]蔡健，兰伟.AFLP标记与水稻杂种产量及产量杂种优势的预测[J].中国农学通报，2005（4）：39-43+121.

[4]顾慧，陈新军，付三雄，等.SRAP标记预测甘蓝型油菜常规品种间杂种优势[J].江苏农业科学，2011，39（6）：169-171.

[5]王华忠，吴则东，王晓武，等.利用SRAP与SSR标记分析不同类型甜菜的遗传多样性[J].作物学报，2008，34（1）：37-46.

[6]王茂芊，吴则东，王华忠.利用SRAP标记分析我国甜菜三大产区骨干材料的遗传多样性[J].作物学报，2011，37（5）：811-819.

[7]Wagner H,Weber W,Wricke G.Estimating linkage relationship of isozyme markers and morphological markers in sugar beet(Beta vulgaris L.)including families with distorted segregations[J].Plant Breeding,1992,108(2):89-96.

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[11]Schondelmaier J,Steinrücken G,Jung C.Integration of AFLP markers into a linkage map of sugar beet(Beta vulgaris L.)[J].Plant Breeding,1996,115(4):231-237.

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[18]Nilsson N O,Hansen M,Panagopoulos A,et al.QTL analysis of Cercospora leaf spot resistance in sugar beet[J].Plant Breeding, 1999,118(4):327-334.

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[20]Janssen G J,Nihlgard M,Kraft T.Mapping of resistance genes to powdery mildew(Erysiphe betae)in sugar beet[J].Intl Sugar J, 2003,105(5):448-451.

[21]Gidner S,Lennefors B L,Nilsson NO,et al.QTL mapping of BNYVV resistance from the WB41 source in sugar beet[J].Genome, 2005,48(2):279-285.

[22]Grimmer M K,Kraft T,Francis S A,et al.QTL mapping of BNYVV resistance from the WB258 source in sugar beet[J].Plant Breeding,2008,127(6):650-652.

Research Progress on Beet Genetics and Breeding

WU Ze-dong1,2,3,ZHANG Wen-bin2,WANG Hua-zhong1,2,3,WANG Mao-qian1,2,3
(1.Key Laboratory of Sugarbeet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080,China;2.Sugarbeet Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Crop Academy of Heilongjiang University,Harbin 150080,China;3.Key Laboratory of North Sugar Crop Resource and Utilization,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080,China)

This paper summarized the research of the beets breeding and molecular genetics,and some suggestions were proposed to improve beet breeding in China.

sugarbeet;inheritance;breeding;research progress

S566.303

A

1007-2624（2014）02-0071-03

10.13570/j.cnki.scc.2014.02.028

2013-05-27

甜菜现代产业技术体系建设(CARS-210104-01)。

吴则东（1972-），男，黑龙江省依兰县人，助理研究员，博士，主要从事甜菜遗传育种的研究。