大小蠹信息化学物质研究与应用概述

刘增辉，曹逸霞，周培，张俊华，娄安如，陈乃中

(1.北京师范大学生命科学学院，北京 100875;2.中国检验检疫科学研究院，北京 100029;3、张家港出入境检验检疫局，江苏张家港 215633)

大小蠹类昆虫隶属于鞘翅目Coleoptera小蠹科Scolytidae大小蠹属Dendroctonus，全世界目前已报道的有19种，主要分布于北美洲，中国分布有3种，分别为红脂大小蠹Dendroctonus valens LeConte、华山松大小蠹 D．armandi Tsai et Li和云杉大小蠹D．micans Kugelann［1-2］。该类小蠹寄生于树木韧皮部和木质部，主要危害松属Pinus、云杉属Picea、黄杉属Pseudotsuga和落叶松属Larix，其危害一方面是因取食而导致树木营养和水分疏导组织的破坏，另一方面是携带破坏寄主植物正常生理的蓝变真菌和酵母菌［3］。大小蠹属是小蠹科中对林木危害较大的属，可严重破坏生态环境并造成巨大经济损失。山松大小蠹D．ponderosae Hopkins自2000年以来共危害加拿大和美国西部500多万hm2、价值超过400亿美元的黑松成林，被侵害的森林中绝大部分已经不可能再生，预计到2013年其危害会导致该地区整个西部区域80%的经济林木死亡［4］;红脂大小蠹于19世纪80年代由美国传入中国山西省，并迅速扩散到周边地区。1999年至今，已导致超过50万hm2油松 Pinus tabulaeformis死亡［5］。大小蠹属中所有种类均具有经济意义，据估算平均每年受大小蠹危害造成的木材损失超15×108m3［3］。在大小蠹的治理过程中，利用信息化学物质防治大小蠹越来越受到重视。大小蠹信息化学物质按照其来源，可分为由虫体释放的信息素和由植物释放的寄主及非寄主次生挥发物。目前，针对大小蠹信息化学物质的研究已涉及信息素成分鉴定、信息素种类及功能研究、信息素生物合成、寄主及非寄主植物次生挥发物对小蠹行为的影响等领域，同时信息化学物质已广泛应用于大小蠹种群监测、大量诱杀和行为干扰等方面。

1 大小蠹的信息素

1.1 信息素的产生及释放 大小蠹虫体信息素的产生和释放过程大致为:先驱大小蠹(雌性)选择寄主后，产生少量聚集信息素引诱两性个体，后到的雌雄大小蠹产生大量聚集信息素引起种群的大量聚集，当种群密度过大时，大小蠹会产生抗聚集信息素来降低种群密度［6］。进食活动能促进大小蠹产生信息素，但进食不是信息素产生的前提条件［7］。对于能危害健康立木致死的“攻击性”大小蠹，信息素的产生存在“接触”机制，即雌虫一旦接触寄主的气味就能释放信息素，如南松大小蠹D.frontalis一旦落在寄主树木上，尚未蛀食树皮就能产生反式-马鞭草烯醇和 frontalin［8］。

大小蠹信息素产生的位置包括后肠和体内脂肪组织。后肠主要产生类异戊二烯信息素组分，如frontalin、小蠹二烯醇;而脂肪组织则产生exo-brevicomin和由α-蒎烯代谢而来的信息素组分，包括反式-马鞭草烯醇及马鞭草烯酮［9］。大小蠹信息素的产生存在性别差异，exo-brevicomin和frontalin这两种信息素组分，在西松大小蠹D.brevicomis中分别由雌虫和雄虫产生，而在黑脂大小蠹D.terebrans中则分别由雄虫和雌虫产生［10-11］。

1.2 信息素种类及功能 世界上已确定大小蠹信息素的化学成分有12种，已明确信息素组分的大小蠹有12种(表1)。

表1 大小蠹属Dendroctonus信息素组分

2 植物次生挥发物质

2.1 寄主挥发物的种类及功能 大小蠹的寄主挥发物有2类:一类是寄主树脂的挥发性组分，主要是挥发性单萜类物质;另一类是衰弱、腐朽寄主中微生物代谢产生的乙醇等物质。针叶树挥发性单萜类物质主要有 8种:α-蒎烯(α-pinene)、莰烯(camphene)、β -蒎烯(β-pinene)、3-蒈烯(3-carene)、萜品油烯(terpinolene)、月桂烯(myrcene)、β-水芹烯(β-phellandrene)和柠檬烯(limonene)。

寄主挥发性单萜类物质主要有以下功能:1)帮助大小蠹定位寄主植物。寄主挥发物是小蠹虫定位寄主的重要嗅觉刺激物，小蠹虫可借助此类物质进行长距离的寄主选择定位。大小蠹中的次期性害虫如红翅大小蠹和红脂大小蠹，能被寄主挥发物吸引进行寄主搜索和定位［34］。2)可作为大小蠹信息素体内生物合成的前体。虽然大小蠹信息素组分大部分来源于原始的生物合成过程，但某些信息素组分可通过寄主挥发物转化而来，例如通过羟基化将寄主挥发物中的α-蒎烯转化成信息素反式-马鞭草烯醇和马鞭草烯酮，将正庚烷转化为信息素1-庚醇和2-庚醇［9］。3)作为大小蠹聚集信息素的增效剂和抑制剂。寄主挥发物中的多种单萜烯如α-蒎烯和月桂烯，能增强大小蠹对其聚集信息素的聚集响应(表1);而某些寄主挥发物则能抑制大小蠹的这种响应，如异烯丙基苯甲醚(4AA)。4AA是存在于各种松树树脂中的初期小蠹聚集抑制剂，在健康立木中的含量通常高于受害木［35］。在美国俄勒冈州，山松大小蠹的诱捕量因4AA的加入而减少了77%，在美国加利福尼亚州，西松大小蠹的诱捕量因4AA的存在而减少了35%［36］。因此，4AA可作为潜在的用于大小蠹综合防治的物质。

此外，乙醇作为处于一定压力下的树木或者腐烂组织中微生物无氧呼吸的产物，单独使用或与寄主萜烯混合，对多种小蠹有引诱作用［6］。Joseph研究不同浓度乙醇对松林小蠹作用时发现，高浓度的乙醇能显著提高红脂大小蠹引诱剂(α-蒎烯和β- 蒎烯)的引诱效率［35］。

2.2 非寄主植物挥发物的种类及功能 大小蠹的非寄主植物主要为被子植物，如杨属Populus、桦属Betula、赤杨属Alnus、槭属Acer等，其挥发物主要包括绿叶挥发物GLVs(六碳醇、醛及酯类化合物)和树皮挥发物(螺环缩醛类、八碳的醇、芳香族化合物等)(图1)。

图1 常见非寄主被子植物挥发物成分［37］

非寄主挥发物的功能主要是作为大小蠹聚集的驱避物质，干扰寄主选择。大小蠹在搜寻寄主的过程中，不仅可通过寄主挥发物进行寄主定位，还可以通过非寄主挥发物来避免不适合的生境及寄主，从而降低被天敌发现的几率，减少能量投入。现已证实多种大小蠹，如西松大小蠹、南松大小蠹、山松大小蠹、云杉大小蠹、黄杉大小蠹和红翅大小蠹对大多数非寄主挥发物成分存在电生理反应，部分成分能引起大小蠹的回避反应，而且不同成分间存在互相增效作用［37］。

3 信息化学物质的应用

3.1 群监测 应用大小蠹聚集物质(聚集信息素、寄主挥发物或两者混合物)可监测小蠹虫发生规律。苗振旺等成功利用植物引诱剂(α-蒎烯、β-蒎烯和3-蒈烯以1∶1∶1混合)在山西省监测红脂大小蠹种群动态，发现气温达到14℃以上大小蠹成虫开始扬飞，20℃以上扬飞虫数开始增加，每年存在1～2个扬飞高峰期，分别为5月中下旬和6月中下旬，07∶00—18∶00都能引诱到大小蠹成虫，羽化的时间主要集中在 10∶00—17∶00，高峰期在14∶00—16∶00，成虫在晚上和雨天不扬飞［38］。

3.2 大量诱杀 以大小蠹天然或人工合成的聚集信息化学物质为诱饵，可大量诱捕并杀死目标小蠹。1970年，美国在加利福尼亚州巴斯湖两岸的2块面积为1.3 km2的防治林中各设置了66个含西松大小蠹聚集信息素的诱捕器，整个试验周期共诱捕40.5万头西松大小蠹，树木死亡数由诱杀前的227棵下降到73棵，第2年死亡树木仅30棵，有效地降低了树木的死亡率［39］。苗振旺 等在中国山西13个林场设置了2 000个含植物引诱剂的诱捕器，在成虫羽化期61 d内共诱捕到20万头红脂大小蠹，明显降低了当代成虫虫口密度［38］。

3.3 行为干扰 利用大小蠹的驱避物质(抗聚集信息素、非寄主挥发物或两者的混合物)可干扰大小蠹在目标林的寄主选择和入侵行为。Ross在黄杉大小蠹危害林喷洒抗聚集信息素成分MCH，用量为45～76 g/hm2，使黄杉大小蠹的危害率和繁殖率分别下降了92% ～97%和93% ～99%，胸径大于20 cm的花旗松Pseudotsuga menziesii受害率也由8.5%下降到 0.2%［40］。Gillette在美国白皮松Pinus albicaulis林喷施马鞭草烯酮，用量为370 g/hm2，使树木因山松大小蠹导致的死亡率下降了 50%［24］。

4 展望

信息化学物质的有效应用，为大小蠹的高效、环保、可持续防治提供了可能。目前，国内外针对大小蠹信息化学物质的研究取得了不小成绩，但仍有一些需进一步开展的工作，如鉴定诸如华山松大小蠹、云杉大小蠹的信息素成分，探讨当今世界针叶树小蠹虫综合防治中高效的“推—拉”防治技术，开发应用于大小蠹检疫的高效引诱技术等。鉴于大小蠹多为外来种，开发新的检疫技术对于提高对大小蠹的检疫能力具有重大现实意义。

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