内蒙古灌丛化草地取样位置对评估土壤碳氮贮量的影响

柴华，方江平，温丁，李杰＊，何念鹏＊

（1．西藏大学农牧学院，西藏 林芝860000；2．中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京100101）

土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳库，其微小的变化便会改变全球碳平衡格局［1－3］。陆地生态系统在合理的管理措施下具有巨大的碳固持潜力，其固碳效应是缓解或应对日益增加的大气CO2浓度及其温室效应的重要途径［4］；因此，如何准确估算土壤碳贮量及其动态变化是全球变化研究的重要内容之一。

内蒙古草地面积为8666．7万hm2，占全国草地面积的22%［5］；大量研究表明：在合理的管理措施下（例如封育和轻度放牧），内蒙古草地具有巨大的碳固持潜力［6－10］。1980年以来，过度放牧和不合理的土地利用方式已使内蒙古草地严重退化［11－12］；伴随着草地的严重退化，出现了日趋严重的草地灌丛化现象［13］，大面积出现以小叶锦鸡儿（Caraganamicrophylla）为优势灌丛植物的灌丛化草地［14－15］。赵献英等［16］指出：当草地退化后，土壤沙化现象加剧、土壤渗透能力增加，通过改变土壤肥力和水分状况而导致小叶锦鸡儿增多。草地灌丛化会造成明显的“沃岛效应”（fertile island effects），使草地土壤养分的空间异质性明显增强，即土壤养分以灌丛为中心由内向外逐渐减少的趋势［17－19］。

在对内蒙古地区灌丛化草地碳贮量进行评估时，如何科学地设置采样点已成为当前亟须解决的重要问题。本研究分析了锡林河流域3种不同程度的灌丛化草地（灌丛盖度依次为2．94%，10．10%，24．42%），比较了不同取样位置（灌丛内部、灌丛边缘、灌丛外部）土壤碳含量及其贮量，定量化探讨了采样点设置对该类草地碳贮量估算的影响，以期为相关研究提供参考。

1 材料与方法

1．1 实验样地概况

锡林河流域位于内蒙古草原中东部，多年平均降水量为350．43mm，降水集中在7－9月且年际变化较大［20］，属于温带半干旱大陆性季风气候。锡林河流域的原生植被以羊草（Leymuschinensis）和大针茅（Stipa grandis）为优势种。由于长期过度放牧及不合理的土地利用方式，导致该地区草地大面积退化；在许多草地出现了小叶锦鸡儿灌丛多度及盖度的增加而导致的草地灌丛化现象，在局部地区小叶锦鸡儿已成为优势种［14－15］。

1．2 野外取样和测定

2009年8月上旬，在锡林河流域选取了3个退化程度不同的灌丛化草地，灌丛比例依次为2．94%（轻度灌丛化草地）、10．10%（中度灌丛化草地）和24．42%（重度灌丛化草地）。在每个灌丛化草地内，首先设立5个20m×20m样地分别统计了样地内灌丛数量和盖度。随后，在每个灌丛化草地选择了3个具有代表性的灌丛（接近灌丛平均大小）；分别在每个灌丛内部、灌丛边缘（距灌丛0．5m）和灌丛外部（2m）设置2个取样点（图1）。在每个取样点，采用土钻分别采集0～10cm，10～30cm，30～50cm和50～100cm四层土壤样品；即每个灌丛的3个部位、分4个层次收集土壤样品；每个灌丛共取12个土壤样品。采用比重计法［21］分析土壤粒级，按FAO制划分土壤砂粒（0．05～2mm）、粉粒（0．002～0．05mm）、粘粒（＜0．002mm）。采用重铬酸钾－外加热法测定土壤有机碳含量（GB9834－88），采用半微量凯氏定氮法测定土壤全氮含量（GB7173－87）。

图1 灌丛化草地及其野外取样设计Fig．1 Shrub grassland and sampling design of field experiment

1．3 数据处理与分析

采用如下公式计算灌丛化草地不同部位的土壤有机碳贮量（soil organic carbon，SOC，g C／m2）和全氮贮量（soil total nitrogen，STN，g N／m2）［7］：

式中，Di，Bi，OMi，TNi和S分别是土层厚度（cm）、土壤容重（g／cm3）、土壤有机碳含量（%）、土壤全氮含量（%）和对应面积（m2），并且S＝1m2；i代表土壤的分层数，并且i＝1，2，3，4。

土壤容重（soil bulk density，BD，g／cm3）采用如下公式计算［22］：

式中，sand和clay分别为土壤机械组成中砂粒和粘粒的含量（%），OM为土壤有机质的含量（%），有机质含量采用土壤有机碳含量乘以系数1．724计算得出。

在计算过程中，首先分别计算了灌丛内部、灌丛边缘和灌丛外部的土壤有机碳、全氮贮量，再按各个取样部位的相对面积比例，计算整个草地的有机碳贮量（SOCt，g C／m2）和全氮贮量（STNt，g C／m2）（本研究拟定该方法获得的数据为草地碳氮贮量的真实值）。公式如下：

式中，SOCli（g C／m2）、STNli（g C／m2）为通过式（1）计算得出灌丛草地不同部位的土壤有机碳、全氮贮量，Sli（%）为不同取样位置对应的实际面积的比例，l代表取样的不同位置，包含灌丛内部、灌丛边缘、灌丛外部，i代表土壤的分层数，并且i＝1，2，3，4。

采用Excel 2003和SPSS 13．0进行数据处理，均值显著性检验采用单因素方差分析（ANOVA），显著性差异水平为P＜0．05。

2 结果与分析

2．1 灌丛分布概况

图2 灌丛化草地各区域比例Fig．2 The proportion of different position in thicketization－grasslands

小叶锦鸡儿灌丛呈斑块状分布，在轻度、中度和重度退化草地内灌丛所占面积比例依次为2．94%，10．10%，24．42%（图2），且差异显著（F＝21．44，P＜0．05）。在不同灌丛化草地中，灌丛内部、灌丛边缘、灌丛外部所占的面积也差异显著（P＜0．05）；其中，灌丛外部所占面积最大，在轻度、中度和重度退化草地中分别占89．06%，73．17%和47．04%。

2．2 土壤有机碳与全氮含量

表1给出了不同草地和不同采样部位的土壤有机碳、全氮含量。在水平方向上，轻度和中度退化草地土壤有机碳、全氮含量表现为灌丛内部＞灌丛边缘＞灌丛外部；而在重度退化草地，不同部位间土壤有机碳、全氮含量差异不明显。另外，随着土层深度的增加，轻度、中度和重度退化草地土壤有机碳、全氮含量呈降低趋势。

表1 灌丛化草地不同取样位置土壤有机碳与全氮含量Table 1 Changes in SOC and STN in different position of thicketization－grasslands %

2．3 土壤有机碳贮量与全氮贮量

如图3所示，灌丛内部的土壤有机碳贮量均略高于灌丛边缘和灌丛外部，这种差异随土层深度的增加呈逐渐下降的趋势。具体而言，在轻度和中度灌丛化草地，单位面积土壤有机碳贮量表现为灌丛内部＞灌丛边缘＞灌丛外部，但数值间差异不显著。在重度灌丛化草地，土壤有机碳贮量表现为灌丛内部＞灌丛外部＞灌丛边缘，但数值间变异非常小（3246．53～3566．72g C／m2）。在轻度、中度和重度灌丛化草地，全氮贮量空间变化趋势与碳贮量相同（图4）。

图3 灌丛化草地不同区域土壤有机碳贮量Fig．3 Changes in soil organic carbon storage in different position of thicketization－grasslands

图4 灌丛化草地不同位置土壤全氮贮量Fig．4 Changes in soil nitrogen storage in different position of thicketization－grasslands

本研究利用灌丛内部、灌丛边缘和灌丛外部的土壤有机碳与全氮贮量以及各处对应的面积比例，计算了灌丛化草地的土壤有机碳与全氮贮量；鉴于取样点设置的科学性，本研究把该数值认定为草地有机碳与全氮贮量的真实值。与草地有机碳贮量的真实值相比，在轻度退化草地仅从灌丛内部、边缘和外部取样与草地土壤有机碳贮量差异表现为－0．89%～13．43%（表2）。在中度退化草地，仅从灌丛内部、边缘和外部取样与草地土壤有机碳贮量差异为－6．06%～27．62%。在重度退化草地，仅从灌丛内部、边缘和外部取样与草地土壤有机碳贮量差异表现为－3．76%～5．74%。从表2可以看出，在灌丛外部设置取样点可以较精确地获得土壤有机碳贮量的评估结果，其评估结果仅与草地有机碳贮量的真实值差异为－6．06%～－0．70%。

表2 灌丛化草地不同取样位置土壤有机碳、全氮贮量与草地真实值差异Table 2 Differences between SOC and STN in different position of thicketization－grasslands and truth value %

3 讨论

3．1 草地灌丛化及其土壤有机碳与全氮含量异质性

近年来，内蒙古草地灌丛化现象日益加剧［23－24］。其原因可以概括为以下两点：一是由于草地灌丛化现象常出现在半湿润和半干旱的森林－草原或草原－荒漠的过渡地带［25］，这些地区降水变率较大，加剧了土壤的侵蚀，同属这一地带的美国西南部也出现了草地灌丛化现象［26］，二是内蒙古草原的过度放牧使草地植被覆盖率逐渐降低以至于出现裸露地面，随着土壤风蚀、水蚀作用加强，导致土壤水分和养分的流失，土壤出现沙化、砾石化现象，土壤逐渐退化。牧草生长受到抑制，而沙质土有利于灌木根系的生长，其强大的根系能够在较大范围内吸收水分和养分，灌木较强的抗旱性使其适宜在退化的草地中生长［27］，使草地出现灌丛化。小叶锦鸡儿灌丛的生长改变了土壤的理化性质，根系不断地从周围土壤中汲取养分，影响土壤养分的空间分布与循环［28－30］，灌丛会截获风蚀物质和自身的凋落物，通过沉积与分解被灌丛吸收，树冠层还会截获大气尘埃中的有机物质，通过降雨和树冠径流进入土壤［31］，此外灌丛还会形成较周围更加温和的小气候，成为动物的栖息地，它们的排泄物会增加土壤养分［32］，这一系列过程加大了土壤异质化程度，进而形成灌丛“沃岛”。Schlesinger等［26，33］研究表明，灌丛多度的增加与灌丛“沃岛”存在着正反馈作用。由此可以推测，该正反馈作用加剧内蒙古草地灌丛化。

随着灌丛面积的增加，土壤有机碳含量呈递减趋势，这是由于灌丛盖度的增加加剧了土壤的退化，导致了土壤有机碳与全氮含量的下降，也就是说，灌丛面积与土壤有机碳含量存在着负相关关系。轻度退化草地与中度退化草地的土壤有机碳含量以灌丛为中心在水平方向及垂直方向上均呈递减趋势。该结果与前期报道的相关结论相似［20，26，30，34－36］。植物通过改变其周围的小环境，使土壤资源空间异质性增强，另外，小叶锦鸡儿是豆科植物，具有生物固氮的作用［30，35］，进一步促进了灌丛“沃岛”的形成。然而，在严重退化的草地，土壤碳氮含量空间分布无明显趋势，这可能与草地严重退化有关；当草地严重退化，土壤养分大量流失，导致整体碳氮含量较低。另外，小叶锦鸡儿灌丛有益于草地的恢复，其树冠层生长的刺增大动物的觅食难度，为树冠层下方的植物提供庇护［37－38］，当草地恢复到一定阶段后，其会因竞争而大量枯死［30］。在严重退化样地，由于植物对土壤资源的竞争，使得土壤碳氮含量在空间分布上无明显趋势。

3．2 灌丛化草地土壤碳氮贮量估算

根据先前的推测，采样点的设置会对灌丛化草地土壤有机碳贮量估算结果造成严重误差。该假设主要基于如下事实：由于沃岛效应的存在，灌丛内部土壤有机碳贮量和全氮贮量始终高于其他区域。研究者忽略灌丛“沃岛效应”会使取样出现严重误差［30，39］，因此在灌丛化草地研究中涉及精确度时，正确的取样方法应是根据灌丛比例确定采样区域，或将采样区域的土样按比例进行混合。

根据本研究的定量化评估结果，仅取灌丛内部会造成5．74%～27．62%的误差，仅在灌丛边缘区取样会造成－3．76%～9．81%，仅在灌丛外部取样会造成－6．06%～－0．70%的误差。据此可以推测，在目前锡林河流域的灌丛化草地，在灌丛外部取样的设计方法（即传统的采样方法）对灌丛化草地土壤有机碳贮量的估算误差非常小，其结果基本可以代表灌丛化草地土壤有机碳贮量。在轻度和中度退化草地，虽然土壤有机碳与全氮贮量表现为灌丛内部＞灌丛边缘＞灌丛外部，但差异不显著，由于灌丛外部的面积占绝对比例（73．17%～89．06%），因此，在灌丛外部取样与草地真实值差异不大。在重度退化草地，虽然灌丛面积的比例不小（24．42%），但由于草地严重退化，各区域土壤有机碳与全氮贮量均较低，因此，在灌丛内部、灌丛边缘、灌丛外部土壤有机碳贮量差异不大（3246．53～3566．72g C／m2）。上述2种可能的解释，使得从灌丛外部取样就能较准确地评估灌丛化草地土壤有机碳贮量；该结果一方面证明了前期的大量取样（灌丛外取样）所获得数据的准确性，同时也为未来制定科学的取样点提供了科学依据。

另外，灌丛冠幅的大小代表着其不同的发育阶段，同时也代表了草地退化程度和沃岛的发育阶段，理论上随着灌丛冠幅的增加土壤有机碳含量呈增加趋势，且目前已有许多相关研究证实该结论［36，40－41］。本研究以草地退化程度为切入点分析了不同取样位置土壤有机碳与全氮贮量的差异，但灌丛冠幅大小的不同必然导致土壤有机碳、全氮存在差异。本研究中在各退化草地选取具有代表性的灌丛（接近灌丛平均大小），并未对不同灌丛冠幅大小进行研究讨论，理论上据灌丛冠幅大小的不同进行采样，土壤有机碳与全氮贮量与草地真实值的差异存在一定的范围，因此结果存在一定的不确定性，希望未来有更多的学者关注于此，为制定科学的取样策略奠定基础。

4 结论

灌丛化草地存在明显的“沃岛效应”，沿着灌丛中心向外，土壤有机碳与全氮贮量呈逐渐下降的趋势。理论上，准确地评估灌丛化草地土壤有机碳贮量需要从不同部分取样，再通过面积加权获得其准确值。通过本研究的定量评估发现：虽然内蒙古地区灌丛化草地的有机碳含量存在显著的空间异质性，在灌从内部的有机碳含量明显高于外面的草地（即沃岛效应），但由于灌丛面积与土壤有机碳含量在不同退化草地内存在密切的负相关关系，因而，仅从灌丛外部取样就能较准确评估草地土壤有机碳贮量。该结果不仅证明了前期的大量取样（灌丛外取样）所获得数据的准确性，同时也为未来科学地制定灌丛化草地取样方案提供了科学依据。

［1］Schlesinger W H．Evidence from chronosequence studies for a low carbon－storage potential of soils［J］．Nature，1990，348：232－234．

［2］Schimel D S．Terrestrial ecosystems and the carbon cycle［J］．Global Change Biology，1995，1（1）：77－91．

［3］Lal R．Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security［J］．Science，2004，304：1623－1627．

［4］IPCC．Climate change 2007：The physical science basis［A］．IPCC WGI Fourth Assessment Report［M］．Geneva：IPCC，2007．

［5］穆少杰，李建龙，杨红飞，等．内蒙古草地生态系统近10年NPP时空变化及其与气候的关系［J］．草业学报，2013，22（3）：6－15．

［6］He N P，Yu Q，Wu L，etal．Carbon and nitrogen store and storage potential as affected by land－use in aLeymuschinensisgrassland of northern China［J］．Soil Biology ＆ Biochemistry，2008，40（12）：2952－2959．

［7］何念鹏，韩兴国，于贵瑞．长期封育对不同类型草地碳贮量及其固持速率的影响［J］．生态学报，2011，31（15）：4270－4276．

［8］He N P，Zhang Y H，Dai J Z，etal．Land－use impact on soil carbon and nitrogen sequestration in typical steppe ecosystems，Inner Mongolia［J］．Journal of Geographical Sciences，2012，22（5）：859－873．

［9］何念鹏，韩兴国，于贵瑞．内蒙古放牧草地土壤碳固持速率和潜力［J］．生态学报，2012，32（3）：844－851．

［10］张英俊，杨高文，常书娟，等．草原碳汇管理对策［J］．草业学报，2013，22（2）：290－299．

［11］董孝斌，张新时．内蒙古草原不堪重负，生产方式亟须变革［J］．资源科学，2005，27（4）：175－179．

［12］杨浩，白永飞，李永宏，等．内蒙古典型草原物种组成和群落结构对长期放牧的响应［J］．植物生态学报，2009，33（3）：499－507．

［13］熊小刚，韩兴国，白永飞，等．锡林河流域草原小叶锦鸡儿分布增加的趋势、原因和结局［J］．草业学报，2003，12（3）：57－62．

［14］马毓泉．内蒙古植物志［M］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，1989．

［15］李博，雍世鹏，李忠厚．锡林河流域植被及其利用［A］．草原生态系统研究（第3集）［M］．北京：科学出版社，1988．

［16］赵献英，姚彦臣，杨汝荣．锡林河流域天然草场资源的生态地理特征及其展望［A］．草原生态系统研究（第3集）［M］．北京：科学出版社，1988．

［17］Crawford C S，Gosz J R．Desert ecosystems：their resources in space and time［J］．Environmental Conservation，1982，9（3）：181－195．

［18］Garner W，Steinberger Y．A proposed mechanism for the formation of fertile islands in the desert ecosystem［J］．Journal of Arid Environments，1989，16（3）：257－262．

［19］彭海英，李小雁，童绍玉．干旱半干旱区草原灌丛化研究进展［J］．草业学报，2014，23（2）：313－322．

［20］熊小刚，韩兴国．内蒙古半干旱草原灌丛化过程中小叶锦鸡儿引起的土壤碳、氮资源空间异质性分布［J］．生态学报，2005，25（7）：1678－1683．

［21］马艳霞，冯秀丽，叶银灿，等．比重计法和吸液管法粒度分析比较［J］．海洋科学，2002，26（6）：63－67．

［22］刘继红，兰传宾，陈杰．区域土壤容重转换函数构建与预测结果评价—以河南省封丘县为例［J］．土壤通报，2013，44（1）：77－82．

［23］曹晔，杨玉东．论中国草地资源的现状，原因与持续利用对策［J］．草业科学，1999，16（4）：1－6．

［24］刘黎明，张凤荣，赵英伟．2000－2050年中国草地资源综合生产能力预测分析［J］．草业学报，2002，11（1）：76－83．

［25］张宏，史培军，郑秋红．半干旱地区天然草地灌丛化与土壤异质性关系研究进展［J］．植物生态学报，2001，25（3）：366－370．

［26］Schlesinger W H，Reynolds J F，Cunningham G L，etal．Biological feedbacks in global desertification［J］．Science，1990，247：1043－1048．

［27］金钊，齐玉春，董云社．干旱半干旱地区草原灌丛荒漠化及其生物地球化学循环［J］．地理科学进展，2007，26（4）：23－32．

［28］Schlesinger W H，Pilmanis A M．Plant－soil interactions in deserts［J］．Biogeochemistry，1998，42（1）：169－187．

［29］Kieft T L，White C S，Loftin S R，etal．Temporal dynamics in soil carbon and nitrogen resources at a grassland－shrubland ecotone［J］．Ecology，1998，79（2）：671－683．

［30］李香真，张淑敏，邢雪荣．小叶锦鸡儿灌丛引起的植物生物量和土壤化学元素含量的空间变异［J］．草业学报，2002，11（1）：24－30．

［31］Whitford W G，Anderson J，Rice P M．Stemflow contribution to the‘fertile island’effect in creosote bush，Larreatridentate［J］．Journal of Arid Environments，1997，35（3）：451－457．

［32］熊小刚，韩兴国．生态学中的新领域——沃岛效应与草原灌丛化［J］．植物杂志，2003，（2）：45－46．

［33］Schlesinger W H，Raikes J A，Hartley A E，etal．On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems［J］．Ecology，1996，77（2）：364－374．

［34］单秀枝，魏由庆，严慧峻，等．土壤有机质含量对土壤水动力学参数的影响［J］．土壤学报，1998，35（1）：1－9．

［35］初玉，杨慧玲，朱选伟，等．浑善达克沙地小叶锦鸡儿灌丛的空间异质性［J］．生态学报，2005，25（12）：3294－3300．

［36］张璞进，杨劼，宋炳煜，等．藏锦鸡儿群落土壤资源空间异质性［J］．植物生态学报，2009，33（2）：338－346．

［37］李西良，侯向阳，Leonid U，等．气候变化对家庭牧场复合系统的影响及其牧民适应［J］．草业学报，2013，22（1）：148－156．

［38］Brantley S T，Young D R．Contribution of sunflecks is minimal in expanding shrub thickets compared to temperate forest［J］．Ecology，2009，90（4）：1021－1029．

［39］任继周，林慧龙．草地土壤有机碳储量模拟技术研究［J］．草业学报，2013，22（6）：280－294．

［40］Reynolds J F，Virginia R A，Kemp P R，etal．Impact of drought on desert shrubs：effects of seasonality and degree of resource island development［J］．Ecological Monographs，1999，69（1）：69－106．

［41］Hibbard K A，Archer S，Schimel D S，etal．Biogeochemical changes accompanying woody plant encroachment in a subtropical savanna［J］．Ecology，2001，82（7）：1999－2011．