湖南近自然森林经营主要林分类型土壤种子库特征研究

罗 佳，田育新 ，周小玲 ，陈建华，曾掌权 ，李锡泉 ，姚 敏

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

湖南近自然森林经营主要林分类型土壤种子库特征研究

罗 佳1,2，田育新2，周小玲2，陈建华1，曾掌权2，李锡泉2，姚 敏2

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

采用野外取样与种子萌发相结合的方法对湖南近自然森林经营主要林分类型（杉木、马尾松林）土壤种子库特征进行了研究。结果表明，杉木林土壤种子库主要由16种植物组成，其物种组成以草本为主，马尾松林20种，其种子库组成包括乔、灌、草生活型的物种。地上植被作为土壤种子库中种子来源，与种子库物种组成具有较高的相似性。种子库萌发过程呈现先草本植物种子萌发后木本植物的现象。杉木林、马尾松林土壤种子库密度具有一定相似性，杉木林、马尾松林最大值均出现在0～10 cm土壤层，分别为434.7粒/m2、523.6粒/m2。杉木林、马尾松林土壤种子库Margalef丰富度指数在10～20 cm土壤层中最低，最大值均出现在0～10 cm土壤层中。Shannon-Wiener多样性指数存在一定差异，在10～20 cm土壤层中，杉木林多样性指数为1.56，而马尾松林为1.34，为各层取样中多样性指数最低值。杉木林多样性指数最低值出现在枯枝落叶层，为0.70，多样性指数最高值均出现在0～10 cm土壤层中，分别为1.72、2.01。马尾松林土壤种子库在数量及质量上高于杉木林土壤种子库，马尾松林已逐渐演变为以马尾松占优势，青冈栎、香樟等乔木伴生的次生林，具有一定的林分自然更新能力。

土壤种子库；林分类型；特征；森林经营

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子总和[1]。它作为植被重建及恢复重要种源，很大程度上决定着植被恢复的进度及方向[2-4]。关于土壤种子库的研究主要集中在种子休眠、萌发特性、种子雨、种子散布、土壤种子库组成和分布、种子库动态、土壤种子库特征与地上植被和人为干扰之间的关系[5-18]等方面。

近自然森林经营是指一种仿效自然的森林经营模式，要求在进行森林培育时尽可能地接近森林演替的自然状态，充分发挥森林自我调控和自我恢复能力，其基本理论是“林分结构越接近自然越稳定、健康与安全”[19]。目前少见针对湖南近自然森林经营主要林分类型（杉木、马尾松林）土壤种子库特征系统研究的相关报道，本文针对该森林经营模式的主要林分类型进行土壤种子库特征研究，旨在为森林植被恢复与可持续经营提供科学依据。

1 试验区概况

试验区位于慈利县，在全面调查项目区的基础上，经认真分析，反复研究，合理选定了杉木、马尾松2个试验示范点。2个试验示范点均为沅水水系二级支流。

杉木试验示范点位于慈利县景龙桥乡联合村向家湾组，属该村集体林场。29°16′32.91″N，111°06′15.25″E，海拔为 133.41 m，属雪峰山脉北端中亚热带季风湿润气候区，年平均气温16.3℃，年日照时数1 790 h，无霜期280 d，年降水量1 440 mm，雨水充沛，日照充足。土壤为板页岩发育的红黄壤，1996年造林，造林密度3 300 株/hm2。

马尾松试验示范点位于慈利县二坊坪乡双联村， 29°16′00.56″N，111°10′48.41″E， 海 拔 为116.91 m，处黄石水库境内，与桃源县黄石镇接壤，属二坊坪乡林业站林场。属于中亚热带季风湿润气候区，气候温和，雨量充沛，光照充足。年平均气温为18.2℃，年日照时数1 482.8 h，无霜期302 d，年降雨量1 615.1 mm，相对湿度75.8%，属丘陵地带，土壤为板页岩发育的红壤，从1998年开始陆续飞播造林，造林密度约为3 300 株 /hm2。

表1 试验示范点样地特征Table 1 The characteristics of different forest experimental plots

2 研究方法

2.1 野外调查法

选定了杉木、马尾松2个试验示范点，每个试验示范点均设置20 m×30 m的标准地18个。在2012年2月进行了杉木、马尾松土壤种子库取样，取样方法采用样线法[20]，在每个标准地各设置一条30 m样线，每隔6 m设一个小样方，小样方面积为20 cm×20 cm，取样深度标记为A（枯枝落叶层）、B（0～10 cm土壤）、C（10～20 cm土壤）3个层次，进行分层取样，重复3次，共获得样品约540份。

2.2 种子萌发法

采用种子萌发法[21]进行土壤种子库研究。待土壤样品自然风干后，用孔径为0.3 mm的土壤筛过筛，并将筛取的土壤样品混匀以便萌发。选用规格为21 cm×14 cm×6 cm的塑料盒作为发芽床，填装厚度为4 cm已灭活的沙土（沙土经100℃高温处理3 h）作为基垫。种子开始萌发后，幼苗一经鉴定马上移除，暂未能鉴定的幼苗移栽培养箱中培养至能鉴定为止。种子萌发从2011年3月开始一直到2012年12月，保证无种苗出现便结束种子萌发实验。

2.3 数据处理

种子库种子密度：将种子萌发实验统计结果按取样面积大小，即20 cm×20 cm，换算为l m2种子数量即为样地土壤种子库的种子密度，单位为粒/m2。

种子库物种多样性指数：根据种子库中物种及其种子数量,采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数公式分别计算种子库物种丰富度以及物种多样性指数。

式中：S为种子库中物种总数；N为种子库中所有种的种子总数；Pi为第i种植物的种子数占种子库中总种子数比例。

采用SPSS 17.0进行数据统计分析。

3 结果与分析

3.1 物种组成

研究结果表明，杉木林土壤种子库主要由蛇莓Duchesnea indica、蒲公英Taraxacum mongolicum、檵木Loropetalum chinense、叶下珠Phyllanthus urinaria、鹅肠草Myosoton aquaticum、淡竹叶Lophatherum gracile、构树Broussonetia papyrifera、千里光Senecio scandens、酢浆草Oxalis corniculata、犁头草Viola japonica、白紫苏Perilla frutescens、苔草Carex tristachya、冷水花Pilea notata、盐肤木Rhus chinensis、鸡眼草Kummerowia striata、胡枝子Lespedeza bicolor16种植物组成，其中土壤层0～10 cm分布的植物种最多，达到15种，其物种组成以草本为主。

马尾松林土壤种子库主要由假俭草Eremochloa ophiuroides、 白 紫 苏Perilla frutescens、油茶Camellia oleifera、盐肤木Rhus chinensis、 麻 栎Quercus acutissima、 君 迁 子Diospyros lotus、 鹅 肠 草Myosoton aquaticum、白 栎Quercus fabri、 檵 木Loropetalum chinense、香樟Cinnamomum camphora、冷水花Pilea notata、青冈栎Cyclobalanopsis glauca、马尾松Pinus massoniana、小叶栎Quercus chenii、苦槠Castanopsis sclerophylla、 芒Miscanthus sinensis、石栎Lithocarpus glaber、合欢Albizia julibrissin、白茅Imperata cylindrica、冬青Ilex chinensis20种植物组成，其中土壤层0～10 cm植物种也是最多，达到18种，其种子库组成包括乔、灌、草生活型的物种。

本研究表明，地上植被作为土壤种子库中种子来源，与土壤种子库中种子种类存在较高的相似性。但是，出现地上植物较土壤种子库植物略为丰富的原因可能是：茅栗等种子易萌发而大量以幼苗的形式存在或因含有较为丰富的淀粉而遭到动物啃咬使种子丧失发芽能力；某些短命种子输入后不久就死亡了。从土壤种子库组成角度来看，主要树种的种子本应该在种子库中占有绝对优势，但是杉木林取样所做的种子萌发实验中并未发现有样地主要树种的种子，从实验室温度、相对湿度、光照度监测数据来看，种子萌发期间的实验环境参数都在杉木和马尾松种子萌发适宜的范围内，但没有杉木种子萌发，可能是由于杉木种子比较轻，10～11月种子散落下来时被生长繁茂的草本层拦截，又没有及时下雨，时间久了种子干涸以至于失去了活力，同时也可能与采样时杉木生存的立地条件存在一定关系。在本次实验中，孢子植物如毛蕨、海金沙等也有萌发，但不算严格意义上的土壤种子库萌发，故不作相关统计。杉木林、马尾松林种子库物种组成见表2、表3。

表2 杉木林种子库物种组成†Table 2 Species composition of Cunninghamia lanceolata forest

表3 马尾松林种子库物种组成†Table 3 Species composition of Pinus massoniana forest

3.2 种子萌发过程

本研究对土壤样品的观察开始于2012年3月13日，终止于2013年12月1日。种子从第8天开始萌发，到5月30日终止萌发，共计79 d，此后不再有新种子萌发。从第8天开始到第20天，草本植物的种子萌发，从第20天到第43天是木本植物的大量萌发期，第43天作为一个转折点，80%的物种已经在43 d以前萌发，不到20%还没有萌发。其原因可能与土壤种子库物种生活型相关，一类是草本植物在短期内能迅速萌发，一类需要经过一段时间的才能萌发。

3.3 种子库密度

杉木林、马尾松林土壤种子库密度具备一定的相似度，种子库密度最大值均出现在B层，分别为434.7粒/m2，523.6粒/m2。

杉木林、马尾松林土壤种子库密度随着取样深度的提高呈单峰型变化，杉木林枯枝落叶层种子库密度最低，为244.4粒/m2，土壤层10～20 cm种子库密度次之，为361.1粒/m2。马尾松林种子密度在B层达到最高值以后，随着取样深度的提高而逐步减少，在土壤层10～20 cm，种子密度仅为306.9粒/m2。

图1 种子萌发进程Fig.1 The process of seed germination

在垂直空间分布上，杉木林、马尾松林土壤种子库种子数量变化在整体趋势上存在一定相似性，均是先增加后降低，这是因为枯落物与植物根系盘结层形成隔离带, 种子雨散落到种子库过程中,只有受到外力作用（如雨水冲击、动物踩踏等）种子才能下渗到一定深度，仅仅通过自身重力的作用难以下渗，这就限制了种子在垂直方向上的分布,在一定程度上影响到土壤深层的种子储量。种子在A层（枯枝落叶层），B层（0～10 cm土壤）分布最多，由于杉木、马尾松均为针叶树，针叶树的种子多集中在枯枝落叶层和0～2 cm的土壤层，向下种子数量递减。主要森林类型种子库密度见表3。

3.4 种子库物种丰富度

杉木林、马尾松林土壤种子库Margalef丰富度指数具备一定的相似度。如，0～10 cm土壤层中，杉木林与马尾松林丰富度指数均为最大，分别是0.96，1.09。枯枝落叶层土壤次之，10～20 cm土壤层中种子库丰富度指数均为最低，马尾松林土壤种子库在该层的丰富度指数为0.67。

表3 主要林分类型种子库密度Table 3 Seed banks density of main forest types

对土壤种子库Shannon-Wiener多样性指数分析的结果表明，杉木林与马尾松林指数存在一定差异。如，在10～20 cm土壤层中，杉木林多样性指数为1.56，而马尾松林为1.34，为取样各层中指数最低，杉木林多样性指数最低值出现在枯枝落叶层，为0.70。杉木林、马尾松林土壤种子库Shannon-Wiener多样性指数最高值均出现在0～10 cm土壤层中，分别为0.96、1.34。 土壤种子库是植被恢复和演替的物质基础，马尾松林土壤种子库的物种组成以乔、灌为主，兼有草本植物，且具有较高的物种丰富度与多样性，具备一定的林分自我更新能力。

表4 主要林分类型土壤种子库Margalef丰富度指数Table 4 Margalef richness index of main forest types

表5 主要林分类型土壤种子库Shannon-Wiener多样性指数Table 5 Shannon-Wiener diversity index of main forest types

4 结论与讨论

4.1 杉木林、马尾松林土壤种子库物种组成与地上部分植被存在较高的相似性

土壤种子库与地上植被有着密不可分的关系，地上植被种子雨是土壤种子库中种子来源，同时，通过参与森林群落的自然更新，土壤种子库的种子对地上植物群落结构与组成及物种多样性的维持产生一定的影响。通过研究表明，杉木林、马尾松林土壤种子库物种组成与地上部分植被存在较高的相似性。

4.2 种子库萌发过程呈现“快速上升-大量萌发-缓慢上升”趋势，到一个转折点绝大部分种子萌发完毕

种子从第8天开始萌发，到5月30日终止萌发，共计79d，此后不再有新种子萌发。种子萌发的整体趋势是“快速上升-大量萌发-缓慢上升”，先草本植物种子萌发后木本植物种子萌发。第43天作为种子萌发的转折点，80%的物种已经萌发完毕。其原因可能与土壤种子库物种生活型相关，一类是草本植物在短期内能迅速萌发，一类需要经过一段时间的才能萌发。

4.3 马尾松林土壤种子库在种子数量、物种丰富度、多样性等指标上均优于杉木林

不同森林类型具有不同的林分特征和内部生境，从而对群落结构和物种多样性的影响也不同，不管是从种子库的储存量上还是种子多样性上，马尾松土壤种子库的种子数量、物种丰富度、物种多样性等指标均优于杉木林，特别是乔、灌、草生活型的物种比例，杉木林土壤种子库以草本植物为主，未有乔木种类出现，需要通过开窗补阔等人工抚育措施来完成其林分更新。马尾松林却已逐渐演变为以马尾松占优势，青冈栎、香樟等乔木伴生的次生林，具有一定的林分自然更新能力，只须简单的采用开天窗等措施给予一定光照、水分。

4.4 杉木林、马尾松林土壤种子库整体质量有待提高

整体上来说，湖南近自然森林经营的两种主要林分类型土壤种子库的整体质量还并不高，从前人研究结果已知，针叶林各林分种子库的质量都较差，除了与其种子库自身特性（包括种子质量、形状、大小、种子传播距离、植物繁殖力和植物定居成功率等）有关以外，还与针叶林林分生境有直接关系。 如何提高种子库主要树种比例、种子库质量、种子库多样性等已成为当下有待解决的问题，植物的种子作为植物一生中唯一能移动的部分，被称为潜在的植物种群（即“种子流”）。其在土壤中储存量的大小，对更新得以实现的程度有极大的影响，在植被恢复过程中起着至关重要的作用，同时，也是生物多样性维持的重要保障。笔者建议，借鉴近自然林业理论，采用森林可持续经营技术，改变森林经营方式，引导森林演替方向，使现有纯林向针阔混交林发展，增强林分抗逆性，以有效提高林分土壤种子库质量与数量，维持生物多样性，使森林具有良好的生态经济效益并可持续经营。

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Studies on the characteristics of soil seed banks under main forest types of close-to-nature forest management in Hunan

LUO Jia1,2, TIAN Yu-xin2, ZHOU Xiao-ling2, CHEN Jian-hua1, ZENG Zhang-quan2, LI Xi-quan2, YAO Min2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, Hunan, China)

By using the method of fi eld investigation and seed germination, the paper makes a comparison research about characteristics of soil seed bank under main forest types of close-to-nature forest management in Hunan (Cunninghamia lanceolataforest,Pinus massonianaforest). The result shows that, soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest is mainly composed of 16 plant species,and species composition is herbaceous mainly, 20 species ofPinus massonianaforest and its seed bank consists of tree, shrub and grass species of life forms. Aboveground vegetation as a source of seeds in the soil seed bank, is similar to seed bank species composition .The order of Seed bank germination is herbaceous to woody. The soil seed-bank density ofCunninghamia lanceolataforest is similar toPinus massonianaforest.The maximum values ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest appear both in the 0～10 cm soil layer, which is 434.7 grains/m2and 523.6 grains/m2respectively. Margalef richness index of soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest are both maximum in the 0～10 cm soil layer, while that are the lowest in the 10～20 cm layer. There are some differences in Shannon-Wiener diversity index. In the 10～20 cm soil layer, the index ofCunninghamia lanceolataforest andPinus massonianaforest diversity are 1.56 and 1.34 respectively. What’s more, the value of Shannon-Wiener diversity index ofPinus massonianais the lowest in the three layers.Cunninghamia lanceolataplantation diversity index that the lowest value appeared in the litter layer is 0.70. The maximum values of diversity indexes appear in the 0～10 cm soil layer, which are 1.72 and 2.01 respectively. Soil seed bank ofCunninghamia lanceolataforest in quantity and quality are lower thanPinus massonianaforest.Pinus massonianaforest has gradually evolved withPinus massonianapredominantly,Cinnamomum camphora,Cyclobalanopsis glaucaand other associated secondary forest, and it has some forests natural regeneration ability.

soil seed bank; forest types; characteristics; forest management

2014-01-12

湖南近自然森林经营试验与示范（2012-HNLYKY-01）；武陵山区森林资源可持续经营模式研究；“十二五”国家科技支撑计划（2011BAD38B0405）；湖南省林业科学院青年科研创新基金项目

罗 佳（1983-），女，湖南长沙人，助理研究员，博士生，主要从事生态学、水土保持学、生物学研究

陈建华（1955-），男，湖南桃江人，教授，博士，博士生导师，主要从事森林培育教学与科学研究工作

S723.1；S756

A

1673-923X(2014)11-0056-06

[本文编校：吴 毅]