种植密度及土壤养分对马尾松苗木根系的影响

周 玮，周运超 ，叶立鹏

(1.贵州民族大学 化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

种植密度及土壤养分对马尾松苗木根系的影响

周 玮1，周运超2，叶立鹏2

(1.贵州民族大学 化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

测定了不同种植密度及土壤养分含量下马尾松苗木根系生长的影响，研究结果表明：随着种植密度的增加，马尾松根系呈直线下降趋势，当种植株数达到一定株数（6株）时，根系生长对土壤养分产生竞争；胁迫促使根系增加，而在土壤空间足够的条件下随着土壤养分含量的增加，其根系呈增加趋势。

马尾松苗木；种植密度；土壤养分；根系生长；影响

根系是树木最重要的营养器官，对林木生长起着决定性作用[1]，这些作用都是通过不同组成与分布的群体根系来实现的，且作用程度与林分密度、立地条件、树种组成等密切相关，根系的形态可随外界条件的改变而变化[2]。目前，在根系组成与分布方面的研究主要集中在根系生物量、根系水平和垂直分布[2]上，而徐程杨[3]对侧柏根系对立地条件[4]和林分密度[5]对根系的作用方面有研究，马尾松Pinus massoniana根系与土壤营养关系方面也进行了相关的研究[6]，作者也进行过相关研究[7]，但具体结合养分与密度不同所引起的土壤营养的空间异质性对根系形态影响则研究较少，因此本文通过盆栽实验，在不同养分含量下移栽1年生马尾松苗，并模拟不同竞争环境对细根形态指标及生物量的影响，试图阐明马尾松细根为尽可能的利用土壤资源所做出的适应性反应，为培育马尾松高适应性新品种、制定育林技术措施提供科学理论依据。

1 材料来源

1.1 土壤采集

2012年1月，采集位于贵州省惠水县田乡森林土壤A层(淋溶层)、B层(淀积层)两层，采集地正好是苗岭山地向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，北高南低，亚热带季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，106°23′20″～ 107°05′14″E，25°40′26″～26°17′45″N，海拔 1 100 m 左右。采集地中主要生长麻栎Quercus acutissima、青冈栎Cyclobalanopsis glauca、构树Broussoneti papyrifera、杨梅Myrica rubra、火棘Pyracantha fortuneana等植物。

1.2 试验设计

采集后将土壤自然风干，过孔径为1 cm筛，用0.5%的甲醛溶液消毒后将将A、B两层土壤按不同的比例均匀混合，得到A5B0、A4B1、A2B3、A3B2、A1B4、A0B5 6种比例类型的土壤，其中下角标表示各层土壤的重量（单位kg），装入花盆，每个花盆（直径为20 cm，高为28 cm）装5 kg土，在花盆中分别种植1年生马尾松苗1～6株，每种密度种植12盆，同时做空白对照12盆（不种苗）。混匀后对6种土壤进行测定得出从A0B5到A5B0 6种类型的土壤，氮、磷、钾含量在不断增加，即养分含量是：A0B5 ＜A1B4＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0,在文章中分别标记为处理 1、2、3、4、5、6。

2 样品与方法

2.1 样品采集

2012年12月随机选取不同种植密度的盆3盆，将花盆剪开，从花盆中取出马尾松苗，轻轻抖去粘在根上的土壤，然后剪去地上部分，装入有编号的样品袋中带回实验室，用清水轻轻反复冲洗，平铺在干净的滤纸上，以吸去多余水分，然后测定根系形态指标，包括细根（≤2 mm）根长、根表面积、根体积、根尖数及生物量。

2.2 研究方法

洗净的根系应用Epson数字化扫描仪（Expression 10000XL 1.0）扫描根系，并将扫描后的图像存入计算机，用与扫描仪配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系图像分析系统软件（加拿大Regentlnstruments公司）对根形态指标（根系长度（Root length, cm）、根系表面积（surface Area，cm2）、根系体积（Root Volume，cm3）及根尖数（tips））进行定量分析，之后测定根系的鲜重后将其置于80 ℃的烘箱中烘至恒重，得到各处理下细根的生物量。

3 结果与分析

3.1 种植密度对根系的影响

表1是不同的种植密度下马尾松根系的形态指标，表中所选数据土壤处理为A2B3（为所研究6种土壤处理中的较接近自然的土壤），从表1中可以看出不同的种植密度对苗木根系 （包括根长、表面积、体积、根尖数及生物量）影响达到极显著水平，说明不同的种植密度下马尾松根系存在显著差异。随着种植密度的增加马尾松根长、生物量逐渐减少， 而根表面积、根体积及根尖数则是从1株到5株逐渐减小，当培养容器里种植株数达到6株时表面积、体积及根尖数略有增加，高于5株，说明当直径为20 cm，高为28 cm的培养容器最多能种植5株马尾松苗，当种植6株时苗木根系对土壤的有效性资源产生了竞争，且土壤中的有效养分不能满足6株马尾松苗木的生长。

表1 不同种植密度下马尾松根系形态指标†Table 1 Root system morphological indicators of P. massoniana under different planting density

图1是不同的土壤养分下种植株数与根系参数的直线相关性分析，经过分析可知在不同的土壤处理下，种植株数与根系参数均表现出显著或极显著负直线相关关系（除个别根表面积外），说明随着种植密度的增加，马尾松根系参数呈直线下降趋势，一定的培养容器内无论土壤养分含量的多少，种植株数越多，对马尾松根系的生长越不利，根系对土壤养分产生竞争越剧烈，因此导致根系各参数降低。也即是说提供马尾松苗木生长足够的空间能够促进根系的生长，进而增加其吸收能力有利于苗木生长，而种植密度过大，苗木根系产生竞争会影响根系生长影响其吸收不利于苗木生长、发育。

3.2 土壤养分对根系的影响

表2是不同的土壤养分对马尾松根系形态指标的影响，所选处理中每个容器种植1株马尾松苗木，保证容器中的养分能充分满足苗木生长的需要。经研究所选6种土壤，土壤中的速效氮、磷、钾含量为A0B5 ＜A1B4 ＜A2B3＜A3B2＜A4B1＜A5B0。从表中可以看出随着土壤养分含量的增加苗木根系基本表现为增加趋势，而A0B5的根长、表面积、体积、根尖数及生物量较A1B4略高，可能是因为A0B5处理中土壤的有效养分不能完全提供给苗木生长的需要，对苗木根系的生长造成胁迫，促使根系生长，但仅略高于A1B4处理。经过不同土壤养分下根系的显著性分析（见表2），土壤养分对根长、体积、根尖数及生物量存在显著及极显著影响，而对根表面积影响不显著。

图1 种植密度对根系参数的影响Fig.1 Effects of stand density on root system parameters

表2 不同土壤养分下马尾松根系形态指标Table 2 Root system morphological indicators of P. massoniana with different soil nutrients

经过不同种植株数下土壤养分与根系参数的直线回归分析（见图2），结果表明种植株数在1株时，土壤养分与根系参数（除生物量外）存在显著线性正相关性，相关系数达到显著水平。种植2株是土壤养分与细根生物量存在显著直线相关关系。说明在培养容器中种植株数较少时，随着土壤养分含量的降低，根系参数呈显著直线下降趋势。而随着种植株数的增加，这种相关关系不明显，经未达到显著水平。从以上分析可知，土壤养分与根系参数的相关关系受种植密度的影响，在苗木生长有足够土壤资源时表现出明显负相关关系，反之则不明显。

图2 土壤养分对根系参数的影响Fig.2 Effects of soil nutrients on root system parameters

R分别为种植株数分别为1、2、3、4、5、6株时土壤养分与根系参数的相关系数。

4 结论与讨论

（1）随着种植密度的增加，根系各参数呈直线下降的趋势，与土壤养分含量的多少无关。林国林等[8]对花生根系的研究表明种植密度直接影响着根的生长，不同的种植密度对根的影响体现在总根长、根体积、根表面积随密度增加而下降。种植密度增加使得植株冠层对光照竞争更加激烈，同时也使植株根系吸收层对养分和水分的竞争加剧[9-10]。因此种当植密度达到一定程度后，土壤的有效资源不能满足苗木生长需要时，会一定程度上造成根系生长胁迫，胁迫条件下促进了根系一定程度的生长。徐程杨[3]等对北京侧柏林的研究也表明高密度促进了侧柏林木系根的分化，并由此而提高了根长密度和根表面积密度。吕士行等[11]研究不同密度杉木的研究证明高密度林分地下营养空间较小，根系为获得养分的竞争较为剧烈，使侧根生长受到限制，但密度大的群体具有大量向下生长的根系，所以根系会有一定量的增加。

（2）随着土壤养分含量增加根系各参数呈增加趋势，但土壤养分与根系的关系与种植密度有关，通过相关性分析表明仅在苗木需要有足够的营养空间条件下土壤养分与根系参数呈直线正相关关系，苗木对土壤资源产生竞争时这种相关关系不明显。Neatrour等研究认为细根产量与土壤养分有效性呈负相关关系[12]，即树木在相对贫瘠的土壤中根系产量较高。 对于多数植物来说, 根系存在觅食行为[13]，表现为根系在富营养土壤斑块中的产量提高或分枝加强。王正权[14]对水曲柳幼苗的研究表明肥沃的土壤使细根直径减小，提高养分的运输效率，并能促进细根生长。根系的生物量的空间分布与土壤养分和水分的空间分布有密切关系[15-20]，根系的生长行为总是趋向于肥沃的土体中，吸收更多的养分和水分。

[1] Canndel J, Jackson R B, Ehleringer J R,et al.Maximum rooting depth of veget ation types at the global scale[J].Oecologia,1996,108(4): 583-595.

[2] Claus A, George E. Effect of stand age on fine-root biomass and biomass distribut ion in three European forest chronosequences[J].Canadian Journal of Forest Research, 2005,35(7): 1617-1625.

[3] 徐程扬,张 华,贾忠奎,等.林分密度和立地类型对北京山区侧柏人工林根系的影响[J].北京林业大学学报,2007,29(4):95-99.

[4] George E, Seith B, Schaeffer C,et al. Responses ofPicea,PinusandPseudotsugaroots to heterogeneous nutrientdistribut ion in soil [J]. Tree Physiology, 1997,17:39-45.

[5] Grolke N A, Retzlaff W A. Changes in physiological attributes of ponderosa pine from seedling to mature tree[J].Tree Physiology,2001, 21:275-286.

[6] 张艳杰,温佐吾.不同造林密度马尾松人工林的根系生物量[J].林业科学,2011,47(3):75-81.

[7] 周 玮,周运超.施肥对马尾松幼苗及根系生长的影响[J].南京林业大学学报:自然科学版,2011,35(5),70-74.

[8] 林国林, 赵 坤, 蒋春姬,等.种植密度和施氮水平对花生根系生长及产量的影响[J].土壤通报,2012,45(5):1183-1186.

[9] 韩金玲,李彦生,杨 晴,等.不同种植密度下春玉米干物质积累、分配和转移规律研究[J]. 玉米科学,2008,16(5):115- 119.

[10] 边少锋,徐克章,王晓慧,等.超高产春玉米品种不同密度光合特性的比较研究[J].玉米科学,2010,18(3):117-120 .

[11] 吕士行,余雪标,杉木造林密度与根系生长关系研究[J].南京林业大学学报, 2010,18(3):1-3.

[12] Neatrour M A, Jones R H, Golladay S W. Correlat ionsbetween soil nutrient availability and fi ne-root biomass at two spatialscales in forested wetlands with contrasting hydrological regimes[J].Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(12): 2934-2941.

[13] Wijesinghe D K, John E A, Beurskens S,et al.Rootsystem size and precision in nutrient foraging: Responses to spatial pattern of nutrient supply in six herbaceous species[J].Journal of Ecology,2001, 89(6):972-983.

[14] 王政权,张彦东,王庆成.水曲柳幼苗根系对土壤养分和水分空间异质性的反应[J].植物研究,1999,19(3):329-334.

[15] 周 玮,周运超.马尾松幼苗生理特性对施肥的响应[J].中南林业科技大学学报,2011,31(4): 37-41.

[16] 王 艺,丁贵杰.外生菌根对马尾松幼苗生长的影响[J].中南林业科技大学学报,2011,31(4): 74-78.

[17] 吴 毅,周国英,祁承经,等.湖南紫金山马尾松的群落特征及物种多样性分析[J].中南林业科技大学学报,2011,31(11):120-124.

[18] 周 玮,周运超.不同施肥处理对马尾松幼苗及根际环境的影响[J].中南林业科技大学学报,2012,32(7):19-23.

[19] 叶立鹏,周运超,周 玮,等.马尾松人工中龄林细根生长对施肥的响应[J].中南林业科技大学学报,2013,33(2): 50-55.

[20] Caldwell M M. Exploiting nutrients in fertile soil microsites[C]//In Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants:Ecophysiological Presses Above and Below ground. Eds M.M. Caldw ell and R. W. Pearcy. SanDiego:Academic Press,1994:324-347.

Effects of planting density and soil nutrients on root system characteristics of Pinus massoniana seedlings

ZHOU Wei1, ZHOU Yun-chao2, YE Li-peng2
(1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou University for Nationalities, Guiyang 550025, Guizhou, China;2. Forestry College, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The effects of different planting density and soil nutrient contents on root system growth ofPinus massonianaseedlings were investigated. The results show that with the increase of planting density,P. massonianaseedlings root system appeared a trend of straight decline, as the numbers of trees planted reached a certain number(6 trees), the root system growth competed for the soil nutrients and thus prompting the root system growth; under the condition of soil space enough, with the increase of soil nutrient contents, the root system presented a Increasing trends.

Pinus massonianaseedlings; planting density; soil nutrients; root system growth; effect

S756

A

1673-923X(2014)11-0018-05

2014-01-12

国家863课题（2011AA10020301），贵州省重大专项（黔科合重大专项字[2012]6001号），贵州省人才基地建设项目（黔人领发[2009]9号），贵州省科技人才团队建设项目（黔科合人才团队（2011）4003）及贵州省科学技术基金（黔科合J字[2011]2133号）

周 玮（1982-），女，贵州盘县人，副教授，从事森林生态研究；E-mail：zhwei1982802@126.com

周运超（1964-），男，贵州兴仁人，教授，博导，从事森林土壤学研究；E-mail：fc.yczhou@gzu.edu.cn

[本文编校：吴 毅]