贵州省东南部土壤氮磷对常见森林群落植物叶片的养分化学计量学特征
2013-12-21刘晓玲李世杰
刘晓玲,李世杰
(贵州省林业调查规划院,贵阳 550000)
贵州省东南部土壤氮磷对常见森林群落植物叶片的养分化学计量学特征
刘晓玲,李世杰
(贵州省林业调查规划院,贵阳 550000)
贵州省东南部地区是我省主要木材产区之一,分析该区域内土壤的碳、磷含量对常见森林群落植物叶片化学计量特征的影响,有助于改善该区域内的森林经营措施。研究结果表明,研究区域内植物叶片C和N含量的算术平均数分别为61.646g/kg和7.080g/kg,叶片P含量的几何平均数为1.241g/kg。土壤N∶P与植物N含量及N∶P呈极显著正相关关系,与植物P呈极显著负相关关系。研究指出,在贵州省东南部地区,土壤N、P是影响植物生长的主要限制因素。
生态化学计量;土壤碳磷元素;叶片养分;养分限制;贵州省东南部
生态化学计量学(ecological stoichiometry) 综合生物学、化学和物理学的基本原理,研究在生态过程和生态作用中能量与多种化学(主要是C,N,P)平衡以及这种平衡对生态系统影响的科学[1-4]。生态化学计量学目前主要集中在C,N和P元素的计量关系,因为C,N和P是重要的生命元素,是地球上所有生命化学组成的基础。一般来说,组成地球上有机体蛋白质的16.0%是N,核酸组成的9.5%是P,这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。而有机体干物质的50.0%左右是C,这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化[4]。生长速率理论是生态化学计量学的基本理论之一,也是有机体生态化学计量控制的基本途径[2]。植物体的C∶N和C∶P在一定程度上可反映单位养分供应量所能达到的生产力,N∶P用来表征植物受N和P养分的限制格局。植被生产力受所处环境条件中关键养分如N和P的可利用量控制,土壤N和P含量的大小在一定程度上调节着植物C∶N和C∶P的大小[6]。因此,开展土壤N和P元素对植物功能器官C,N和P化学计量特征的影响研究,对进一步了解土壤与植物间的化学计量特征关系具有重要意义。
本文选择贵州省东南部常见的人工马尾松、杉木森林群落和天然次生麻栎、木荷等阔叶类森林群落,进行养分含量分析,比较不同土壤N和P含量及N∶P条件下,植物叶片的C,N,P元素的计量分布格局及响应特征,找出影响植物生长的关键限制。开展此项研究,不仅可以丰富植物种群化学计量学内容,为更大尺度上的群落或生态系统化学计量学研究提供参考,同时也可为贵州省东南部森林经营中土壤营养诊断提供依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区域包括贵州省黔东南苗族侗族自治州的16个县和黔南布依族苗族自治州的三都县。地理坐标为25°19′—20°32′N ,107°18′—109°36′E。西部、西北部主要为丘陵状低中山,向东为低中山、低山和丘陵。气候属亚热带温暖湿润季风气候,年降雨量1200mm左右,年平均无霜期270~330d之间,年平均气温16℃,气候资源较为优越。森林以人工马尾松林和杉木林所占面积最大,其余为针阔叶混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林等。
1.2 样地布设及采样
针对本次研究选择的马尾松、杉木及常见阔叶林森林群落,在具有代表性地段布设标准样地(2×3m),对样地内的优势树种标准木伐倒后采集树叶样本;在样地内布选择代表性区域布设置3个2×2m的样方,采集叶片样本;在灌木调查的样方内,围取1个1×1m的代表性小方框,收集草本样品。在灌木样方内使用内径>5cm的土钻,在0~20cm的表土层内,随机钻取3钻土,混合成一个混合样。
1.3 样品室内测定、处理和化学分析方法
所有植物样品现地密封在塑料封口袋内运回实验室,在烘箱内110℃杀青30min,然后在65℃烘至恒重后粉碎,过0.1mm筛,装瓶,贮存;土壤样品带回实验室后平铺于干净纸上,风干后进行分样和细磨,分别用2mm和0.2mm的筛子过滤,装瓶,贮存。
分析项目为植物叶片的全C、全N、全P含量和土壤的全N、全P含量。植物叶片的C含量用重铬酸钾外加热法测定,全N用凯氏定氮法测定,全P用硝酸—高氯酸消煮—钼锑抗分光光度法测定[7]。
1.4 统计分析
利用Excell 2003和用SPSS 13. 0 统计分析软件(2004,v.13. 0;SPSS Inc.,Chicago,USA)进行数据统计和图表制作。
2 结果与分析
2.1 植物叶片的养分特征
由于植物叶片的P含量和N∶P不符合正态分布(K-S检验,p<0.05),故用几何平均数反映样本的统计特征;植物叶片C和N养分含量及C∶N和C∶P等指标符合正态分布(K-S检验,p>0.05),算术平均数和几何平均数均可表示统计特征。统计结果标明,植物叶片C和N含量的算术平均数分别为507.077g/kg和13.150g/kg ;叶片P含量的几何平均数为1.241g/kg;植物叶片N∶P的几何平均数为7.621;植物叶片C∶N和C∶P的算术平均数分别为130.749和565.062。植物叶片的C含量与N,P含量均呈负相关关系,但不显著(p>0.05),植物叶片的N含量和P呈极显著的正相关关系(p<0.01)。由于C的变异性极小(CV=12.16%),N和P的变异程度较高,见表1。因此,本文着重对植物叶片的N,P含量和N∶P进行分析。
2.2 土壤N和P含量及N∶P对植物叶片N和P含量及N∶P的影响
土壤N与植物叶片N含量及N∶P呈正相关趋势,与植物叶片P含量呈负相关趋势,但均不显著(p>0.05);土壤P与植物N含量及N∶P呈正相关趋势,但不显著(p>0.05),与植物P呈显著负相关关系(p<0.05);土壤N∶P与植物N含量及N∶P呈极显著正相关关系(p<0.01),与植物P呈极显著负相关关系(p<0.01),见表2。土壤P含量对植物P含量的影响可用回归分析方程(y=-0.883+26.162x-33.233x2,r2=0.096,p=0.039),如图1反映;土壤N∶P对植物N含量的影响能较好地用指数曲线方程式(Y=exp[3.211-32.156/x],r2=0.116,p<0.01),如图2反映;土壤N∶P对植物P含量的影响能较好地用指数曲线方程式(Y=exp[-0.792+33.621/x],r2=0.133,p<0.01),如图3反映;土壤N∶P对植物N∶P含量的影响能较好地用指数曲线方程式(Y=exp[4.003-65.779/x],r2=0.133,p<0.01),如图4反映。
表1 贵州省东南部植物叶片养分的统计特征
表2 土壤与叶片N和P化学特征的相关系数
图1 土壤全P与叶片P含量的相应关系
图2 土壤N∶P与叶片N含量的相应关系
3 讨论
3.1 植物叶片养分计量的总体特种
图3 土壤N∶P与叶片P含量的相应关系
图4 土壤N∶P与叶片N∶P相应关系
研究结果标明,叶片的C含量>N含量>P含量,这与以往关于植物叶片C,N,P含量相似[5,9-10]。与以往研究结果(表3)相比,本研究结果的植物叶片N含量的算术平均数低于全国的平均水平20.24g/kg[12],也低于全球平均水平18.34g/kg[13]或17.66g/kg[14];植物叶片P含量的几何平均数高于全国平均水平1.21g/kg[12],但低于全球平均水平1.42g/kg[13]或1.58g/kg[14];植物叶片N∶P的几何平均数明显低于全国的平均水平14.40[12]以及全球平均水平13.28[13]或12.90[14]。
表3 贵州省东南部和其他研究区域的植物叶片N和P及N∶P计量比较
3.2 N∶P对植物生长的限制性判断
以往研究认为,用叶片的N∶P能较好地反映[2,15]生境的养分状况对植物生长的限制性,当N∶P低时,意味着植物生长受N限制,N∶P高时表示受P限制,有学者在综述了大量研究结果后提出陆生植物N∶P的评判标准为:N∶P<10时,增加N的输入可以提高植被的生物量; N∶P>20时,增加P的输入可以提高植被的生物量;当比值处于两者之间时,则关系不明显,即认为受到N和P的共同限制[15]。按照此阈值进行分析,本研究植物的生长受N的限制较大。
3.3 不同土壤N和P水平及N∶P对植物叶片养分计量的变化特征
本研究表明,土壤N含量对植物叶片养分计量特种的影响不明显,土壤P含量对植物叶片N含量和N∶P的影响不明显。以往研究提出不同土壤P水平下植物叶片P含量的方程式为乘幂方程式y=0.04x0.25(r2=0.84,p<0.001)[16],本研究认为二次方程式y=-0.883+26.162x-33.233x2(r2=0.096,p=0.039)能较好地放映两者之间的关系。当然,方程式的最终确定还需要进行广泛的研究;植物叶片的N含量和N∶P随土壤N∶P的增加而提高,可分别用回归方程Y=exp[3.211-32.156/x](r2=0.116,p<0.01)和Y=exp[4.003-65.779/x](r2=0.133,p<0.01)表示。植物叶片的P含量随土壤N:P的增加而降低,可用回归方程Y=exp[-0.792+33.621/x](r2=0.133,p<0.01)表示。
[1] 程滨,赵永军,张文广,等.生态化学计量学研究进展[J].生态学报,2010,30(6):1628-1637.
[2] 曾德慧,陈广生. 生态化学计量学——复杂生命系统奥秘的探索[J].植物生态学报,2005,29(6):1007-1019.
[3] 王绍强,于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报,2008,28(8):3937-3947.
[4] 贺金生,韩兴国. 生态化学计量学——探索从个体到生态系统的统一化[J]植物生态学报,2010,34(1):2-6.
[5] 阎凯,付登高,何峰,等. 滇池流域富磷区不同土壤磷水平下植物叶片的养分化学计量特征[J].植物生态学报,2011,35(4):353-361.
[6] 王晶苑,王绍强,李纫兰,等.中国四种森林类型主要优势植物的C∶N∶P化学计量学特征[J].植物生态学报,2011,35(6):87-595.
[7] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科技出版社,2000.
[8] 任书杰,于贵瑞,陶波,等. 中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究[J]. 环境科学,2007,28(12):2665-2673.
[9] 侯学煜. 中国植被地理及优势植物化学成分[M].北京:科学出版社,1982.
[10] 陆景陵. 植物营养学:2版[M].北京:中国农业大学出版社,2003.
[11] Zhe trang S X, Shangguan Z P. Spatial patterns of leaf nutrientits of the plants in the Loess Plateau of China[J].Trees-Structure and Function,2007,21:357-370.
[12] Han W X,Fang J Y,Guo D L,et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New Phytdngist,2005,168:377-385.
[13] Reich P B,Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2004,101:11001-11006.
[14] Elser J J,Fagan W F,Denno R F,et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature,2000,408:578-580.
[15] Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist,2004,164:243-266.
[16] Richardson SJ, Allen RB, Doherty JE. Shifts in leaf N∶P ratio during resorption reflect soil P in temperate rainforest[J].Functional Ecology,2008,22, 738-745.
EffectofSoilNitrogenandPhosphorusonLeafNandPStoichiometryofCommonForestCommunitiesinSoutheasternGuizhou
LIU Xiaoling,LI Shijie
(Guizhou Forestry Survey and Planning Institute,Guiyang 550000,Guizhou,China)
Southeastern Guizhou region is one of the main timber producing areas in Guizhou province.Analysis of the effect of soil carbon,phosphorus content on leaf N and P stoichiometry of common forest communities would be helpful for the improvement of forest management in this area.The study indicated that the arithmetic means of C, N, P for all species were 61.6461g/kg, 7.0807g/kg and 1.2410g/kg. There were significantly positive correlations between soil N∶P ratio, leaf N Content and N∶P ratio, significantly negative correlation between soil N∶P ratio and leaf P Content. The conclusion was that soil N∶P ratio is one of the main limiting factors on plant growth in southeastern Guizhou.
stoichiometry;soil C and P element;Leaf nutrient;nutrient limitation;southeastern Guizhou
2013-03-27
2013-05-06
贵州省森林固碳现状、速率、潜力研究项目(XDA05050205)。
刘晓玲(1975-),女,贵州福泉人,工程师,主要从事林业调查规划设计工作。
S714.5
A
1003-6075(2013)02-0052-05