浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局

2013-12-20李红丽李钢铁

生态学报 2013年1期

刘振，董智，*，李红丽，李钢铁

(1.山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，泰山森林生态站，山东农业大学林学院，泰安 271018;2.内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019)

沙地榆树(Ulmus pumilaL.)疏林广泛分布于浑善达克沙地，是适应半干旱、半湿润气候的沙地植被类型，对保护沙区环境、防风固沙起到重要作用［1］。榆树是浑善达克沙地最适生的树种之一，它根系发达，蒸腾强度小，冠幅大，空间利用充分，具有喜光、耐寒、耐旱、抗病性强等特点，是沙地中重要的保土、防风、固沙、护牧树种［2-3］，在沙区景观及生态保护方面占有显著的位置。然而，近年来由于人类不合理利用及牲畜的啃食，使得幼苗及幼树较少见，严重影响了沙地榆树的分布和天然更新过程。近年来很多专家学者对其进行了研究，主要集中于榆树生态系统空间异质性［4］、天然更新幼苗发育［5］、封育更新［6］、种子散布空间格局［7］、恢复机理与途径［8-9］和种群格局［10］等方面，而有关浑善达克沙地封育状态下榆树疏林的幼苗更新格局及其与成熟树之间的关联性尚不清楚。

森林更新是生态系统中森林资源再生产的一个自然生物学过程，受物理环境条件、自然干扰和人为干扰、更新树种的生理生态学特性、现存树种与更新树种的关系、竞争植物种和其它生物种的特性等因素及其相互作用的影响，更新空间格局不仅反映过去各种生态学过程的作用结果，而且也会制约未来的生态学过程［11］。认识和定量研究更新中的空间格局特征，分析形成更新格局的原因和效应，可从更深的层次了解更新动态中潜在的规律性［12］。为更好地揭示沙地榆树疏林幼苗更新格局及其与生境的关系，本研究以浑善达克沙地固定沙丘和丘间低地两种生境条件下榆树疏林的幼苗与成熟树种群为研究对象，利用点格局分析法分析幼苗种群的空间分布格局及其与成熟树间的空间关联性，揭示幼苗更新格局特征，以期为人工促进榆树疏林的天然更新及沙地榆树疏林的保护和可持续利用提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于浑善达克沙地南缘正蓝旗境内桑根达来镇。该区属温带半干旱区大陆性气候，多年平均气温1.8℃，极端最低温度－38℃，≥10℃年积温2000℃;年均降水量313.8 mm，降水量年内分配不均，其中夏季占68.3%。研究区内固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间低地镶嵌分布;榆树疏林主要集中在固定沙丘和丘间低地。

固定沙丘植物种较为丰富，主要有褐沙蒿(Artemisia intramongolicaH.C.Fu.)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.)Keng)、沙生冰草(Agropyron desertorum(Fisch.)Schult)、寸草苔(Carex duriusculaC.A.Mey)、叉分蓼(Polygonum divaricatumLinn.)、防风(Saposhnikovia divaricata(Turez.)Schischk)、黄柳(Salix gordeiviiChang et SkV.)等，土壤为固定风沙土。丘间低地林下植物茂密，形成草甸植被。优势种为耧斗叶绣线菊(Spiraea aquilegifoliaPall.)、小红柳(Salix microstachyaTurcz.)、杞柳(Salix integraThunb.)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、轮叶沙参(Adenophora tetraphylla(Thunb.)Fisch.)、地榆(Sanguisorba officinalisL.)、芦苇(Phragmites australis(Cav.)Trin.)等，土壤为草甸土、盐化草甸土。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

根据榆树疏林种群在固定沙丘与丘间低地的分布规律，兼顾各类样地大小的一致性，在研究区建立了固定沙丘(A)和丘间低地(B)两类典型样地，每个样地面积为100 m×100 m，两个样地均于2005年封育。研究区范围42°42.2'—42°47.45'N，115 °56.25'—115 °53.59'E。2009 年 8 月，分别对样地内植被特征、土壤理化性状和地貌形态进行了系统调查、取样，并用GPS定位。然后将其划分为10 m×10 m的相邻网格，对每一个格子内的榆树采用坐标定位的方法进行每株调查。根据浑善达克沙地榆树龄级与胸径的关系［8］，将DBH＞5 cm的确定为成熟树，记录其空间位置，量测其胸径(cm)、树高(m)、冠幅(m2)和枝下高(m)及生长状况，并记录样地内天然更新的榆树幼苗的空间位置、地径(cm)、树高(m)和冠幅(m2)及生长状况。天然更新的榆树幼苗主要指年龄10a以下的实生苗，树高一般不超过2 m。在样地四角及中部分别选取1 m2，从地表向下按0—10 cm和10—20 cm分层取土样并混匀。土壤密封带回实验室进行土壤理化性质分析，包括:土壤含水量(%)(烘干法)、土壤有机质(g/kg)(重铬酸钾容量法)、土壤全氮(g/kg)(半微量凯氏法)、土壤全磷(g/kg)(酸溶-钼锑抗比色法)(表1)。

表1 榆树疏林群落内环境因子统计Table 1 Statistics of environment factors in Ulmus pumila woodland

2.2 空间格局分析

2.2.1 种群不同发育阶段个体点格局分析

种群的每个个体视为二维空间的一个点，以全部个体组成的二维点图为基础进行格局分析［13］，Ripley'sK函数的基本公式为:

式中，A为样地面积;n为总点数;Ir(uij)为指示函数，uij为点i和点j之间的距离，当uij≤r时，Ir(uij)=1，当uij＞r时，Ir(uij))=0;Wij为权重值，表示以点i为圆心，uij为半径的圆周长在面积A中的比例。

为了更直观地解释实际的空间格局，Besag提出了Ripley的L函数［14-15］:

式中，是的修正函数，它保持了方差稳定，更加便于解释。当L^(r)=0时，为随机分布;当L^(r)＞0时，为聚集分布;当＜0时，则为均匀分布。

利用ADE-4软件通过10 000次Monte Carlo随机模拟计算99%的置信区间，当L^(r)位于上包迹线之上时为聚集分布，位于上下包迹线之间时为随机分布，位于下包迹线之下时为均匀分布。当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间最大值作为最大聚集强度指标，而聚集规模是以聚集强度为半径的圆［15］。

2.3.2 种群两个发育阶段空间关联性分析

两个发育阶段的空间关联性分析实际上是两个发育阶段种群的点格局分析，其定义和计算原理与单种格局相近。应用Ripley'sK12(r)函数进行双变量空间关系分析，其公式如下:

式中，n1和n2分别为种1和种2的个体数(点数)，i和j分别代表种1和种2的个体;同样，该函数修正形式为:

当=0时两个变量相互独立，当＞0时两个变量空间正关联，当＜0时两个变量负相关。通过Monte Carlo方法模拟了99%置信区间，当位于上包迹线之上时为显著正相关，位于上下包迹线之间时无关联，位于下包迹线之下时为显著负相关。

3 结果与分析

3.1 两种生境下榆树疏林结构

由表2可知，固定沙丘和丘间低地沙地榆树的幼苗密度分别为88株/hm2和73株/hm2。二者相比，丘间低地的密度略低于固定沙丘的密度，但其幼苗的平均苗高、地径和冠幅均大于固定沙丘中的榆树幼苗。榆树实生苗的生长速度较慢，而两种生境下榆树幼苗生长状况差异较大，其主要原因可归因于生境差异。丘间低地的地下水位较高，在1 m左右，土壤水分较好，且风沙影响小，因而有利于榆树幼苗的生长，使其生长状况明显优于固定沙丘。

表2 榆树疏林结构特征Table 2 The structure of Ulmus pumila woodland

两种生境下榆树成熟树种群生长的情况则正好相反，丘间低地成熟树的密度大于固定沙丘;而固定沙丘成熟树的平均树高达10.2 m、平均胸径为31.49 cm，平均冠幅达到77.6 m2，远远大于丘间低地。据胸径与树龄的关系及实地调查可知，固定沙丘上的成熟树多为老龄树，缺乏幼龄及中龄树，出现了断代;而丘间低地除老龄树外，还有部分的幼龄及中龄树。两种生境下成熟树年龄结构的差异可能是放牧等人为活动干扰导致的幼苗保存率不同而造成的。因未进行围栏封育，使得近十几年内固定沙丘幼苗的保存率低于丘间低地，因而出现了断代现象。

3.2 榆树种群分布格局

由图1可知，固定沙丘榆树种群中，榆树幼苗(A1)在r=0—50 m尺度上位于上包迹线之上，表明幼苗整体呈聚集分布。成熟树(A2)在r=0—3 m尺度上时位于上包迹线之上，呈聚集分布;在＞3 m尺度上呈现随机分布。丘间低地榆树种群中，榆树幼苗(B1)在r=0—50 m尺度上，榆树幼苗整体呈聚集分布，在r=20 m时达到最大聚集强度的值为18.5。成熟树(B2)在r=0—3 m，5—27 m尺度上时位于上包迹线之上，成熟树(B2)呈聚集分布，在其他尺度上呈现随机分布。

两种生境条件下，榆树幼苗均在整个尺度上呈现集群分布，丘间低地的榆树幼苗的最大聚集强度大于固定沙丘的种群。成熟树在中小尺度呈现集群分布，在大尺度上呈现随机分布。这与榆树的种子雨散布和实生苗的群集性生长密切相关。榆树种子散布在母树周围，使种子呈聚集分布，导致幼苗呈聚集分布，继而伴随幼苗的生长发育而产生竞争、自疏现象，使得榆树进入成熟树阶段表现为随机分布。由于种子雨与实生苗的群聚性，使得两种生境下成熟树在小尺度上(0—3 m)依然表现为聚集性，常常表现为2—5株聚集在一起，体现出“小聚集、大分散”的特征。

3.3 更新幼苗和成熟树种群的空间关系

种内联结用来表示同一物种不同龄级在空间分布上的相互关联性，是对一定时期内植物种群组成个体之间相互关系的静态描述［16］。由图2可知，固定沙丘种群中，榆树幼苗(A1)与成熟树(A2)在0—2 m尺度上，值与下包迹线合，呈现接近或达到空间负关联;在其他尺度上，曲线逐渐被上、下包迹线包围，关联性很小。丘间低地种群中，幼苗(B1)与(B2)成熟树在r为0—4 m时值位于上包迹线之上，呈现空间正关联;在其他尺度上曲线被上、下包迹线包围，空间关联性变得很小。两种生境下的榆树幼苗与的成熟树均在小尺度上呈现一定的空间关联性，但关联性不同，而在大尺度上则不具有关联性，这表明在更新过程中，幼苗的更新受生境条件的制约极大。

4 结论与讨论

图2 固定沙丘和丘间低地中榆树幼苗与成熟树种群空间关联Fig.2 Spatial association of seedlings and mature trees of Ulmus pumila population on fixed sand dunes and in sandy lands between dunes

(1)固定沙丘和丘间低地均有榆树幼苗生长，且丘间低地的幼苗生长状况好于固定沙丘。李钢铁，刘建等研究表明，放牧活动限制榆树种群的生长和更新，封育免除了人、畜的破坏，幼苗的密度可达8—288株/m2［9-10］。本研究的两个样地经过5年的封育，榆树疏林林下植被恢复良好，灌草群落盖度达60%左右，幼苗密度分别达到了88株/hm2和73株/hm2。但与以往研究相比［9-10］，幼苗数量仍然偏低，需要继续延长封育年限，并在遵循沙地榆幼苗的分布格局及种内空间关联性的基础上，进行适度的人工干扰，促进幼苗更新。适度干扰包括疏伐、打草、除草、松土及定苗等措施。对较密的榆树团块进行抚育间伐和疏伐，改善树下光照条件，促进幼苗生长。对草群密度大的疏林，可通过打草、除草和松土，提高榆树种子雨与土壤直接接触的几率，获得覆土条件而促进种子萌发。对封育4a以上的生长健壮的幼苗，可结合抚育措施作定向培育促进生长。

(2)种群分布格局通常反映的是一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响［17］。幼小个体对水分等资源的竞争相对微弱，为了抵御风沙危害和提高存活机会它们需要相互庇护，表现为聚集分布［18-19］。高大个体的抵御风沙危害能力较强，且对土壤水分或其它资源的竞争加剧，表现为随机分布［19］。固定沙丘和丘间低地榆树幼苗的聚集分布格局正是其抵抗风蚀、适应风沙环境的一种反映，说明幼苗的生长和发育对环境的要求和适应具有一致性。而成年树间在中小尺度上的聚集分布继承了幼苗在初期的聚集分布特征，但随着对土壤水分或其它资源的竞争加剧，在较大尺度上表现为随机分布。在固定沙丘和丘间低地，幼苗的聚集强度不同，说明榆树更新幼苗空间格局的形成，除了涉及种子的扩散和种子本身的特性外，还与地表微生境的植被盖度、风沙情况、地下水位有关［3-4］。本研究所选择样地地理位置和封育时间相同，只在地形、风沙和地表植被盖度上明显不同，因而在聚集度上表现出明显的差异。固定沙丘地形起伏，存在明显的坡向、坡度，土壤水分条件、风蚀沙埋、植被盖度变异程度较丘间低地明显，更新仅发生在植被盖度较大、水分条件和覆土条件较好的微生境中，因而其聚集尺度小。而丘间低地植被盖度、地下水位等生境条件优越而均匀，更适宜榆树种群的更新，其幼苗的聚集强度也高。关于微生境中的水分、风蚀沙埋、植被盖度等因素如何影响幼苗的更新格局，其影响尺度有多大，这些问题还需作进一步深入研究。

(3)在种群不同发育阶段的过程中，聚集分布和正关联体现了有利于个体间生存的空间关系，均匀分布和空间负关联表明种内某些个体会对其它个体的生存产生不利影响的空间关系，随机分布和空间无关联则意味着种内个体间相互独立［20-21］。在干旱、半干旱地区，水分是沙丘植物生存、生长的制约因子之一［22］，其次是沙基质的不稳定性与贫瘠性［22-23］。固定沙丘与丘间低地榆树幼苗与成熟树间在中、大尺度上均无关联，但固定沙丘在小尺度上呈现负关联，丘间低地则呈正关联。固定沙丘上土壤含水量低，土壤贫瘠(表1)，成熟树对土壤水分、养分有竞争优势，不利于幼苗的生长发育;而丘间低地则因汇集了周围沙丘的地表径流及降水入渗后的地下径流，使得土壤水分较好(表1)，养分较固定沙丘高，水分不再是限制幼苗与成熟树间的生态因子［19］，因而在小尺度上呈现正相关。这一结果与沙漠植物梭梭幼树、成熟树间的关联性表现一致［19］。此外，榆树更新幼苗的发生和存活，在一定尺度上与成熟树的位置有关。种子雨主要分布在母树附近，靠近母树幼苗发生的机会可能较大，但幼苗的成活却受相邻同种大树的制约，幼苗死亡率较高而存活率降低［24］。固定沙丘的成熟树冠幅大，林下遮阴面积大，抑制幼苗的存活和生长，幼苗在小尺度上与成熟树呈负关联，这与上述研究结果一致。加之丘间低地榆树的树高、冠幅均小于固定沙丘，对幼苗的抑制作用也弱，使得林下及林间的林隙有利于幼苗的聚集生长，幼苗与成熟树间表现为正关联;这可能是在郁闭度低的丘间低地中，榆树幼苗适应环境的一种生长方式。

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