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模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响

2013-12-20肖银龙涂利华胡庭兴李贤伟胡红玲

生态学报 2013年23期
关键词:输入量竹林养分

肖银龙,涂利华,* ,胡庭兴,张 健,李贤伟,胡红玲

(1.四川农业大学林学院,雅安 625014;2.四川省长江上游省级林业生态工程重点实验室,成都 611130)

随着全球工农业的发展,人类的许多活动如汽车尾气的大量排放,化石燃料的燃烧和化肥的生产与使用等制造了大量活性氮(N),由此造成全球大气N沉降显著增加[1-2],这一问题在未来数十年将进一步加剧[3]。N沉降的显著增加可能会对土壤微生物活性[4]、凋落物分解和植物多样性[5-6]、土壤碳库[7]等造成影响。我国作为全球三大N沉降区(分别为欧洲,美国和中国)之一,虽然有关N沉降的研究起步较晚,但在近期仍取得了一些研究成果[8-9]。

目前有关N沉降对森林生态系统影响的研究主要集中于探讨N沉降对森林碳库[7]、凋落物分解[8]、土壤呼吸[10]、生物多样性[11]等方面。在森林生态系统中,凋落物作为土壤营养与能量来源的主要物质[12],对于维持土壤肥力起着重要的作用[13],是联系植被养分库与土壤养分库的重要环节。凋落物主要通过其分解速率和养分输入量影响森林养分循环过程。分解速率表示凋落物从有机态转化为植物和微生物可利用形态物质的速率,而凋落物养分输入量为凋落物中营养元素含量与凋落物量的乘积,是营养元素通过凋落物归还土壤的库流量,也是土壤肥力的主要来源[14-15]。自1960年以来,世界各地广泛开展森林生态系统凋落物的调查研究[16-17],有利于深入了解森林生态系统养分循环。在模拟N沉降或施N的研究中,国内外学者对于N沉降对凋落物分解影响的研究较为重视,N沉降对森林凋落物养分输入量影响的研究也偶见报道[15],但N沉降对竹林凋落物养分输入量影响的研究却未见报道。

竹子是我国南方的主要生态经济树种,也是造纸的主要原材料,因此竹林在减少我国南方木材消耗,改善南方森林生态系统功能与发展南方农村经济方面发挥着非常重要的作用。而南方地区又是我国N沉降严重地区,因此竹林生态系统对N沉降响应的相关研究显得尤为重要[18],然而国内外目前有关N沉降对竹林生态系统中凋落物养分归还的影响的研究还未见报道。本研究通过在已进行了2 a模拟N沉降试验的苦竹(Pleioblastus amarus)林中进行持续1 a的凋落物观测和测定,探究凋落物及其养分元素氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg)输入量对N沉降增加的响应,以期为竹林生态系统的物质循环和能量流动提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在四川省洪雅县柳江镇(29°42'N,103°14'E),该地区属于中亚热带湿润性山地气候,年平均气温14—16℃,1月平均气温6.6℃,7月平均气温25.7℃。20 a(1980—2000年)平均年降水量为1489.8 mm,年内降水分布不均,主要集中在6—8月,年平均相对空气湿度82%,试验地为2000年退耕还林工程建成的苦竹林,郁闭度为0.9,株数密度为52000株/hm2,平均胸径为2.3 cm,平均竹高5 m(表1),土壤为紫色土[19]。

表1 苦竹林样地林分结构Table 1 Forest structure in a Pleioblastus amarus plantation

1.2 试验设计

2007年10月,在苦竹林内选择具有代表性的林分作为N沉降的试验样地。在样地中建立12个3 m×3 m的样方,每个样方间设>3 m宽的缓冲带,用 NH4NO3进行 N沉降处理,共设4个水平:对照(CK,0 g N·m-2·a-1),低N(LN,5 g N·m-2·a-1),中N(MN,15 g N·m-2·a-1)和高N(HN,30 g N·m-2·a-1),每个水平3个重复。将年施用量平均分成12等分,从2007年11月开始,每月下旬对各处理定量地施N,具体方法是将各水平所需NH4NO3溶解至1 L水中,用喷雾器在该水平样方中来回均匀喷洒,对照只喷洒等量的清水,以减少因外加的水而造成的影响。

1.3 样品采集,处理与测定

于2009年12月在样地内的每个样方内中心处安放3个0.5 m×0.5 m×0.3 m的方形凋落物收集框,凋落物收集框用1 mm孔径的尼龙网制成。于2010年1月开始每半个月收集1次框中的凋落物,每个月将每个样方中的3个收集框中2次收集到的凋落物合为1个样品,在65℃恒温条件下烘至恒重后,称量并记录凋落物各组分重量。将凋落物各组分样品用粉碎机粉碎,过2 mm筛,以备后期进行相关的化学分析使用,从而确定各凋落组分中养分元素含量。氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg)的待测液用浓硫酸-高氯酸(LY/T 1271—1999)消煮法制备。N用凯氏定氮仪测定,P用钼锑抗比色法测定(LY/T 1270—1999),Ca和Mg的测定采用原子吸收分光光度法(LY/T 1270—1999),K的测定采用火焰光度法(LY/T 1270—1999)。所有化学分析均作3个重复。

1.4 数据处理

利用SPSS16.0软件(SPSSInc.,USA)中的一般线性模型对各处理的养分元素含量数据进行重复测量方差分析(ANOVA),利用one-way ANOVA过程对各处理之间凋落物年归还量与养分元素年输入总量进行方差分析,并在α=0.05水平显著的情况下利用LSD法进行多重比较;利用Correlation过程对各指标进行相关性分析。用Sigmaplot 10.0软件(Systat Software Inc.,USA)绘图。

2 结果与分析

2.1 N沉降对凋落物量的影响

试验期间虽然在样地中发现有少量凋落箨,但在凋落框中只收集到很少量的凋落箨,未达到单独制取待测样的要求,因此本次实验对其忽略不计。主要原因可能是该苦竹林于2009年新发竹笋量大[20],消耗了林地大量养分,加之发笋后并未对其进行疏伐,致使林中苦竹密度较大,造成2010年新发竹笋较少,以至于凋落框中几乎未收集到凋落箨。自然状态下,苦竹凋落物为凋落叶和凋落枝,其中凋落叶和凋落枝各占凋落总量的比例分别为(73.1±4.3)%和(26.9±4.3)%(表2)。

表2 苦竹林不同氮处理凋落物组成及百分比(均值±标准差)Table 2 Litter composition and percentage in a Pleioblastus amarus plantation under different nitrogen treatments(mean±SD)

各模拟N沉降处理均显著增加了凋落物年归还量,增幅为8.75%—28.08%(图1,表2)。各模拟N沉降处理均表现出增加了凋落叶年归还量,增幅在7.51%—29.37%之间,并且HN和MN与CK之间差异达显著水平。HN,MN与LN均表现出增加凋落枝年归还量的作用,增幅为6.94%—24.76%,但仅有HN与CK之间差异达到显著水平。苦竹林的年凋落物量为明显的单峰类型,全年凋落量的峰值各处理均出现在6月,在1—6月生长期内各处理凋落量均呈现增加的趋势,6月后各处理凋落量均开始迅速下降,N沉降未对凋落量季节动态产生显著影响。

图1 各处理凋落量月变化动态Fig.1 Monthly dynamics of the litterfall under different treatments

2.2 N沉降对凋落物各组分养分元素年平均含量的影响

由表3可知,各处理下凋落物各组分养分元素含量大小顺序均为N>Ca>K>Mg>P,其变化对N沉降的响应不同。重复测量方差分析表明,N沉降增加了凋落叶中的N、P、K、Ca和Mg元素含量,各模拟N沉降处理后的凋落叶中N、P、K、Ca和Mg元素含量与CK的差异均达显著水平,增幅分别为 18.10%—32.71%,16.11%—22.67%,12.86%—22.54%,10.31%—14.70%和13.18%—24.07%。凋落枝中的各养分元素含量均小于凋落叶中的各养分元素含量,且凋落枝中的各养分元素含量对N沉降的响应方式也与凋落叶中各养分元素含量对N沉降的响应方式不同,表现为HN与MN增加了凋落枝N含量,但仅有MN与CK之间差异达显著水平;各模拟N沉降处理均增加了凋落枝中的P元素含量,但只有HN和MN与CK之间差异达显著水平;凋落枝中,仅有HN显著增加了Mg元素与K元素含量,各处理凋落枝中Ca含量无显著差异。此外,凋落叶中的各养分元素含量之间存在显著的正相关关系(表4)。

表3 不同水平氮处理下凋落物各组分中养分元素含量(均值±标准差)Table 3 Nutrient concentrations of the litter components under different nitrogen treatments(mean±SD)

2.3 N沉降对凋落物养分年输入量的影响

从图2可知,各处理N、K、Ca和Mg元素1—6月输入量均表现出逐渐增加的趋势,其高峰值均出现在5,6月份,7—12月均呈现出下降的趋势。P元素年输入量分别在4—6月和9—10月出现两个峰值。自然状态下,凋落物养分元素年输入量的大小顺序均表现为N>Ca>K>Mg>P(表5,图2)。相对于CK,各处理均显著增加了各养分元素年输入量,其中N元素年输入量增加幅度在21.98%—62.12%之间,P元素增加幅度在50.62%—22.18%之间,Ca元素增加幅度在24.02%—50.89%之间,Mg元素增加幅度在28.59%—68.78%之间,K元素增加幅度在23.85%—58.66%之间,且HN相对于MN及LN均显著增加了N、P、K、Ca和Mg元素年输入量。

表4 凋落叶中养分元素含量相关性分析Table 4 Result of correlation analysis of nutrient concentration of litter leaves

表5 不同水平氮处理凋落物中养分元素年输入量(均值±标准差)Table 5 Annual nutrients returns of litter under different nitrogen treatments(mean±SD)

3 讨论

3.1 N沉降对凋落物年归还量的影响

凋落量是森林生态系统生物量的组成部分,生物量反映森林生态系统的初级生产力水平,是森林生态系统功能的体现[21]。本试验中各处理年凋落量均落入热带、亚热带森林年均凋落量的范围内(300—1444 g/m2)[22-24],且均高于寒温带和暖温带森林的平均凋落量(350—550 g/m2)[25]。研究还发现,各模拟N沉降处理均增加了凋落物年归还量,且HN、MN和CK之间差异达显著水平。本试验地的前期研究结果表明该苦竹林生态系统处于N限制状态[20],本研究发现N沉降显著增加了凋落叶N含量,叶片N含量的增加反应了土壤有效N水平的上升[15],表明该试验地的苦竹林生态系统仍处于受N限制的系统,N沉降增加了该地区的土壤有效N水平,从而会在一定程度上促进植被的生产力[26]。许多研究表明,森林生态系统高生产力对应着高的凋落量,凋落量是森林生态系统生产力的反映[13,27]。因而N沉降可能通过促进植物生产力从而增加凋落物年归还量。

图2 不同水平氮处理凋落物中养分元素月输入量(均值±标准差,n=3)Fig.2 The monthly returns of nutrient elements of litter under the different nitrogen treatments(mean±SD,n=3)

3.2 N沉降对凋落物养分元素含量的影响

植物体内的养分元素含量与其自身的生物学和遗传学特性有关,同时受到了土壤养分和气候条件等因素的综合影响[28-30]。大量研究发现施氮能增加凋落物中的养分元素含量,如Makarov和Krasilnikova[31]发现施氮不仅使得桦木和山杨凋落叶中N元素含量增加,其P元素含量也呈现成比例的增加,Berg也发现施氮显著增加了欧洲赤松凋落叶中的N,P,S和K元素含量[32],本研究也发现各模拟N沉降处理均显著增加了凋落叶中的养分元素含量。其主要原因可能有以下几个方面:首先,N沉降增加了苦竹细根的生物量以及增强了细根的代谢活动水平,涂利华等[33]在对本试验地的前期研究发现,N沉降显著增加了苦竹林表层(0—30 cm)细跟(< 2 mm)的密度,其自然状态下为(533±89)g/m2,HN 处理下达到(820±161)g/m2,且涂利华等[34]还发现N沉降通过增加苦竹细根的N含量促进了细根的代谢活动,细根生物量的增加和代谢活动的增强促进了苦竹地下部分对养分元素的摄入,增加了对地上部分养分元素的供应,有利于植物体摄入更多的养分元素,从而为凋落物中养分元素含量的增加创造了条件;再则,N沉降增强了苦竹林土壤微生物和土壤胞外酶活性,涂利华等[33]对该试验地的前期研究发现,N沉降显著增加了苦竹林土壤微生物生物量C,而土壤微生物生物量C的增加表明土壤微生物的活性提高了[35-36],加之在该试验地的研究中还发现苦竹林中与C、N和P相关的土壤胞外酶活性对N沉降呈正响应[19],表明N沉降有助于加速凋落物中养分元素的释放,加快养分元素循环速度,从而间接增加了苦竹林生态系统地下部分对地上部分养分元素的供应量,同样有利于凋落物中养分元素含量的增加。此外,有研究表明N沉降会导致衰老叶片中N元素再分配的减少[37],这也可能是造成N沉降增加凋落物中元素含量的重要原因。

本研究发现凋落叶中的养分元素含量对N沉降的响应较凋落枝中养分元素含量对N沉降的响应更为明显,主要原因可能是在植物体中叶子的生理活性最强[38],因而其中的养分含量对环境变化响应更为敏感。本研究还发现凋落叶中养分元素之间呈显著的相关性,表明苦竹叶在利用这些元素时可能是按照某种近似比例进行的。N,P,K和Mg被认为是生理元素,Ca是结构元素[38],其间的相关性也反映了植物为了维持体内的平衡,其生理元素和结构元素之间具有某种协调关系。

3.3 N沉降对凋落物养分元素年输入量的影响

从凋落物自身来看,凋落物中的养分元素输入量主要由凋落量及凋落物中的养分元素含量共同决定。本研究发现各元素的年输入总量的大小依次为N>Ca>K>Mg>P,这与刘文飞等[15]对模拟氮沉降对杉木人工林大量元素归还量的影响的研究结论一致。且本研究发现各模拟N沉降处理均显著增加了年凋落量与凋落物中养分元素含量,因此表现出模拟N沉降处理显著增加了苦竹林凋落物各养分元素年输入量,本研究结果与刘文飞等[15]对杉木的研究结果基本一致,其也发现模拟氮沉降在早期显著增加了凋落物中N,K,Ca,Mg的年输入量,但其发现模拟氮沉降对P元素的年输入量呈现抑制作用,这与本研究结果不同,主要原因可能是不同立地条件下土壤基质中该元素的有效性不同[39],致使凋落物中P元素水平对氮沉降的响应不同,从而反映出P元素年输入量对氮沉降的响应不同。本试验地前期的研究发现模拟氮沉降显著抑制了苦竹凋落叶和凋落枝中N,P,K和Mg等元素的释放[18],结合本研究发现模拟氮沉降显著增加了苦竹凋落物各养分元素的年输入量的研究结果,表明氮沉降有助于增加苦竹林生态系统的养分储存能力,这对于维持苦竹林地肥力,保持林分的长期生长力具有重要的作用。

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