水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力

2013-12-20李冬霞

生态学报 2013年22期

隗溟，李冬霞

(西南大学农学与生物科技学院，南方山地农业教育部工程研究中心，重庆北碚 400716)

由于全球的温室效应和环境恶化，使得农业上自然灾害频繁发生，严重威胁作物生产的稳定和发展，研究作物对逆境响应的机制和应对逆境的调控技术已是作物栽培学研究的一个重要任务［1］。而目前国内外代表性的栽培法，如松岛省山“理想株型”、“稀、少、平”、“三稳一高”栽培方法和“叶龄模式”和“群体质量”栽培方法都是利用早发的低中节位分蘖［2-4］，只注重了在顺境下低中分蘖节位的利用，而对逆境下分蘖是个体、群体发育的缓冲者［5］，对稳定产量起到重要调节的分蘖补偿现象注意不够。Biswas等［6］在泰国热带气候下用光周期敏感和迟钝的2个水稻品种进行了移栽后30 d人工去蘖强度对经济产量影响的研究，结果表明，每穴取掉1—4个分蘖对去分蘖稻田的经济产量没有影响，但去掉6或8个分蘖经济产量降低20%—27%，Roy等［7］在孟加拉也有类似报道，为洪水泛滥区的灾后稻作恢复提供了依据;国内外已有的相关研究报道［8-12］但多侧重从产量和产量构成因素方面，对大田群体条件下的分蘖补偿形式、机制内容较少涉及，本文将大田群体条件下分蘖补偿的研究报道如下，期望为水稻抗逆境栽培和灾后稻作恢复提供理论指导。

1 材料与方法

选用分蘖力、生产能力不同的两个杂交籼稻品种西农优1号和冈优725，2005—2008年在重庆北碚西南大学农场进行试验，前作冬闲。2005年密度预备试验，确定两者的适宜密度。2006年进行早、中、迟发试验，2007年用西农优1号、2008年冈优725进行验证试验。3月上旬播种，薄膜湿润育秧，播种量15kg/667m2，6.2叶移栽，平均单株分蘖2—3个，西农优1号和冈优725秧田分蘖分别是1/0、2/0节位和2/0、3/0节位;移植密度分别为 20 cm×27.7cm(即1.2 万穴/667m2)和16.1 cm×27.7cm(即1.5 万穴/667m2)，1 株/穴，每小区面积13.4 m2;试验3个处理，早发处理是按习惯栽培方式，移栽后促进大田分蘖正常产生;中发处理是通过人工剔除的方法，去除移栽后主茎产生的第1个节位上的一次分蘖，即西农优1号和冈优725分别去除3/0、4/0节位分蘖，其余分蘖促进正常产生;晚发处理是通过人工剔除的方法，去除移栽后主茎产生的第1个节位和第2个节位上的一次分蘖，即西农优1号和冈优725分别去除3/0、4/0节位分蘖和4/0、5/0节位分蘖，其余分蘖促进正常产生;试验分品种采用完全随机区组设计，3次重复，每品种9个小区，两个品种共18个小区;该试验采用较高水平施氮量，纯氮14kg/667m2，基肥∶分蘖肥∶穗肥为4∶4∶2，不晒田，形成足肥足水条件，其余管理同一般大田。

从插秧直到最高分蘖期后10 d，在此时间内每8—10 d，用不同颜色细电缆线挂牌标记不同节位分蘖，定点定株调查各节位分蘖数的消长变化，每处理共定点定株25株，为避免连续调查引起的植伤，每次调查20株，抽穗、成熟后分节位考种并实测产量。叶面积用LI-3000A便携式叶面积仪测定，抽穗期分节位测定单茎上三叶面积;成熟期分节位测定单茎生物量和单茎粒重，再与各节有效穗数进行加权平均数计算，为平均单茎叶面积、平均单茎生物量和平均单茎粒重。

为了便于比较分蘖节位的补偿能力和减少抽样误差，定义:

某主茎节位生长势=20株该节位最高苗数总和/20株该节位一次分蘖出现数总和

有效分蘖倍数=20株该节位有效穗数总和/20株该节位一次分蘖出现数总和

分蘖出生率=20株该节位一次分蘖出现数总和/20

反射率%=冠层上30 cm反射光强/自然光强×100

漏光率(或透光率)%=冠层内离地面20 cm透射光强/自然光强×100

用AccuPAR model LD-80冠层分析仪测定光合有效辐射(Photosynthetically active radiation，PAR)

冠层光分布(%)=冠层内各高度层透光率(%)的平均数

选择在晴朗天气12:00—13:00测定，高度层为离地面20、40、60、80、100、110cm，每层5点以上，同时测定自然光强。

没给车换轮胎吗！宁波的洪某想改装自己的马自达轿车，他在街上看到一辆保时捷，于是心起歹念，把四个轮胎卸下来偷走了，谁知轮胎因为型号不匹配还装不上！

超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量的检测由南京建成生物工程研究所提供相关试剂盒;叶绿素和可溶性蛋白质含量的测定(考马斯亮蓝)参照张志良［13］方法测定。

2 结果

2.1 与分蘖补偿有关的形态特点

2.1.1 节位生长势的比较

在表1能看到分蘖节位的补偿能力，与早发处理相比较，中、迟发处理的1/0、2/0秧田分蘖节位4/0、5/0、6/0中节位群的补偿能力不明显，而7/0、8/0、9/0高节位群的生长势较强，分蘖出生率和有效分蘖倍数较高，如西农优1号3个处理的8/0节位比较，早、中、迟发处理的生长势和有效分蘖倍数分别是1.2、1.3、1.4和0.7、0.8、0.9，甚至迟发处理10/0节位还出现有效分蘖，分蘖出生率的差异也比较明显;在表2冈优725也有类似的趋势，8/0 节位比较，早、中、迟发处理的生长势和有效分蘖倍数分别是 1.2、1.3、1.5 和 1.0、1.4、1.7。但高节位群生长势和有效分蘖倍数的数值低，绝对补偿量少，如西农优1号在损失了3/0和3/0、4/0节位的有效穗数后绝对补偿量不足，导致在成熟期有效穗数不足，早、中、迟发3处理20株合计分别是263、252、237，早、中发与迟发处理间达到显著性差异，表2冈优725也有类似的趋势。

表1 西农优1号主茎节位分蘖变化趋势(20株)Table 1 The tendency of tillers on the main stem node of Xinong you 1(20 plants)

表2 冈优725主茎节位分蘖变化趋势(20株)Table 2 The tendency of tillers on the main stem node of Gangyou-725(20 plants)

2.1.2 抽穗期节位叶面积比较

表3测定了抽穗期单茎叶面积(上三叶面积)、成熟期单茎生物产量和单茎粒重，分蘖节位的补偿能力在3项指标中主要反映在7、8、9高节位群，在高节位群中、迟发处理的3项指标有高于早发处理的趋势，其余节位群不明显。统计分析表明两品种抽穗期单茎叶面积与后二项指标有显著或极显著的线性正相关，抽穗期单茎叶面积大小是节位补偿能力重要的形态生理指标，这与作者在个体条件下的研究结果是一致的［12］。虽然3项指标的个体平均值高于早发处理，但抽穗期叶面积系数、成熟期干重和经济产量3项指标的群体指标，仍然以早发处理最高。

2.2 与分蘖补偿有关的生态生理特点

2.2.1 冠层光分布和截光率

图1和表4表明，两个品种抽穗期群体反射率(%)3个处理间差异不大(5.25—6.02)，抽穗期截光率(%)主要与漏光率(%)有关，冠层光分布(%)与冠层中、下部透光率(%)和漏光率(%)有关，在抽穗期较高叶面积系数(6.49—8.25)时截光率与冠层光分布有一定的矛盾性，截光率高，漏光率低则冠层光分布低。抽穗期西农优1号3个处理抽穗期截光率(%)有较大差异，虽然早发与中发处理间差异不显著，但迟发处理仅有85.4与早发处理91.4达到差异显著性水平，而截光率(%)与群体物质生产率(CGR)呈线性正相关［14］，导致抽穗至成熟期CGR值迟发处理明显低于早发处理，差异达显著性水平(表5);冠层光分布也有较大差异，虽然早发和中处理间差异不显著，但早发与迟发处理差异达到极显著性水平，而冠层光分布(相当于冠层平均

光强)与净光合生产率(NAR)有关［15］，使迟发处理抽穗至成熟期净光合生产率有高于早发的趋势，但未达显著性水平(表5);形成以上原因主要与迟发处理的绝对补偿量少，有效穗、叶面积系数显著低于早发处理有关，见表5，冈优725有大致相同的趋势。

表3 抽穗期节位叶面积(上三叶面积)、成熟期单茎生物产量和单茎粒重比较Table 3 Compared with Single stem leaf area(the uppermost three leaf area)in the heading stage，Single stem biomass and Single stem grain weight in the mature stage

图1 西农优1和冈优725的透光率Fig.1 Transmittances of Xinongyou 1 and Guangyou 725

表4 抽穗期冠层光环境比较Table 4 Compared with canopy light environment in the heading stage

2.2.2 叶绿素和蛋白质含量的变化

由图2可见，在3个处理中，叶片叶绿素含量和蛋白质含量在开花至成熟有迟发处理＞中发＞早发处理的趋势，而早发处理下降速度更快;数据分析表明，开花期至乳熟末期(开花后21 d)蛋白质含量下降快于叶绿素含量，早、中、迟发处理蛋白质含量分别是开花期的62.9%、63.6%和74.3%，而叶绿素含量分别是开花期的82.1%、89.2%和93.6%，水稻剑叶叶绿素含量和蛋白质含量的下降是衡量水稻叶片衰老的可靠指标［16-17］;这种趋势在早、中发处理与迟发处理间最明显。

图2 西农优1开花至成熟叶绿素和可溶性蛋白质含量的变化Fig.2 Change the concentration of chlorophyll and protein for the top leaf of xiong you1 from flower ing to maturation

2.2.3 叶片保护酶活性的变化

在植物对膜脂过氧化酶类的防御体系中超氧物歧化酶和过氧化氢酶等是重要的保护酶，图3中，开花后都呈现下降的趋势，早发处理下降速度更快，膜脂过氧产物丙二醛上升也快，叶片细胞内保护酶类活性降低使活性氧代谢失调，是导致叶片加速衰老的重要原因之一，这种趋势在早、中发处理与迟发处理间最明显，这可能与迟发处理叶面积系数和截光率较低，冠层光分布值高或光质较好，气体交换较好，光合功能强有关［18］。

2.3 经济产量直接形成期净光合生产率(NAR)、干物质生产率(CGR)和分配特点

不同处理形成的生态学对策和生理学响应，在物质生产和分配上体现出来，如表5，西农优1号迟发处理冠层光分布值和叶绿素含量较高，在抽穗至成熟的经济产量直接形成期NAR较高达4.07，但抽穗LAI和截光率低，导致干物质生产率(CGR)低，干物质生产量少仅有364.6，最终经济产量不高，补偿作用除NAR高外，同化物的分配方向也更为合理，经济系数有增高的趋势(处理间差异不显著)，抽穗至成熟干物质生产量占成熟干物重达到0.37(37%);早发处理虽然NAR较低、抽穗至成熟干物质生产量占成熟干物重低仅有0.34，但抽穗LAI和截光率高，干物质生产率高(CGR)、干物质生产量达405.3，最终经济产量早发与迟发处理比较达极显著的差异，冈优725有大致相同的趋势。

图3 西农优1号开花至成熟功能叶超氧物歧化酶活性、过氧化氢酶活性和丙二醛含量的变化Fig.3 Change the activity of SOD，CAT and content of MDA for the top leaf of xiong you1 from flowering to maturation

3 讨论

3.1 分蘖产生和补偿的光环境

Michael和Simmons［19］利用绿色叶片选择性吸收红光(R)和透射或反射远红光(FR)，使植物冠层内R/FR减小的特点，巧妙设计了大田条件下利用邻体植株阴蔽使春大麦接受光谱改变(R/FR)从而对分蘖的调节试验，小区等行距五行区，中间行为处理行，其余四行是边行，比处理行早播，通过剪叶边行高度始终保持在20cm，对处理行只形成茎基部(分蘖芽萌发和幼小分蘖生长的部位)的R/FR变小，而冠层的光强(PAR)、气温和土温不变;试验结果表明，出苗至整个分蘖期结束(出苗后1—40d)R/FR的减少能明显改变分蘖方式，在出苗后天数(DAE)的不同阴蔽时间试验中，1—20 DAE阴蔽处理当减除阴蔽后使处理行R/FR增高，与1—40 DAE阴蔽处理比较，21—38 d的高节位具有更高的分蘖增加速度(相对分蘖率，RTR)，差异达到显著水平，甚至比一直无边行阴蔽处理(对照)的还高(差异未达到显著水平)，说明春大麦20 d后对R/FR改变仍然保持分蘖的调节能力，对1—20 DAE中损失的分蘖有补偿甚至超补偿的能力，这种形态学补偿方式与作者以前［11-12］和目前的研究结果是一致的，但以上研究都没有涉及分蘖停止发生的LAI和光照条件的阈值。Zhong等［20］大田条件下通过不同年份、密度、苗数/穴研究了不同N素施用量下水稻分蘖停止发生的临界叶面积系数(LAIc)，在足量N素下(180 kg/hm2)LAIc为3.36—4.11，在无氮下LAIc降至0.98，建立了一定施N量下RTR随LAI增加呈指数函数下降的方程式，N素水平和LAI是影响LAIc的两个主要因素，N肥→分蘖→LAI→茎基部光强或光质→反馈调节分蘖方式。Evers等［21］在春小麦3种密度和两种光照条件下，对群体内光照条件进行的研究表明，分蘖停止发生的阈值是群体截光率超过0.40—0.45，R/FR小于0.35—0.4。本试验条件下处理间比较，特别是迟发处理与早发处理比较，人工去除大田初发的两个一次分蘖也相当于去除其上的所有二次分蘖(表1，表2)，分蘖期LAI较低，茎基部光强或光质得到改善(图1，表5抽穗期光强和LAI)，这可能是高节位群分蘖形态学补偿的主要原因，早发处理低、中节位分蘖多LAI大，群体内阴蔽环境形成早，不利于高节位群分蘖产生，而迟发处理群体内阴蔽环境形成较迟，有利于高节位群分蘖产生，形成分蘖补偿。Casal等，Ballare等［22-23］提出光竞争的提前警告假说(the early warning hypothesis for light competion)，邻株叶片选择性反射FR，使冠层内光环境的R/FR降低，植株光敏色素“感知”R/FR降低的信号，为避免即将到来的光竞争使冠层内PAR下降，而提前改变物质分配方向调整生长方式，如，被子植物顶端优势增强(即，分蘖或分枝减少)，节间和叶柄伸长速度加快，叶片厚度减少，有学者将此称为避阴反应(shade escape)［24］。

3.2 分蘖补偿的物质生产特点和发育特点

村田吉男［15］在国际生物学研究计划中指出，水稻的NAR与群体内平均光强和叶片含氮率的成正相关，群体内平均光强与太阳辐射和叶片倾角成正相关，与叶面积系数成负相关，本试验冠层光分布是对冠层内平均光强大小的度量，是叶面积系数大小、消光系数、株行距的综合，两个品种迟发处理抽穗期叶面积系数和截光率较低，冠层光分布值高、中下部叶片光照条件改善，光合同化能力增强，有利于根系活力的维持和细胞激动素的合成，细胞激动素可以促进RNA、蛋白质、叶绿素的合成，并抑制mRNA、蛋白质和酶的分解，延缓叶片衰老，叶片细胞内保护酶类活性下降慢，叶绿素、蛋白质含量高，光合功能强［16-18］，可能是经济产量直接形成期NAR增加，同化物的分配方向更为合理的主要生态生理学原因。但单位土地面积群体物质生产率(CGR，g m－2d－1)=NAR×LAI，较高的CGR是NAR、LAI协调发展的结果，迟发处理低节位分蘖损失而高节位补偿，由水稻的发育理论，高节位的分蘖具有个体年龄是幼龄而阶段发育是老龄的特点［25］，生长速度快，生育转换早，分蘖出现至抽穗的天数变短，整个生育期短，即形成多穗、增加叶面积和生物产量的能力较差，这是高节位的分蘖绝对补偿量不足的发育学原因，所以，导致迟发处理抽穗期叶面积系数较低，截光率下降，抽穗至成熟CGR低，物质生产量少，经济产量下降，在本试验条件下两个品种漏光率2.6%—4.0%，反射率5.6%—6.0%，截光率90.2%—91.4%，冠层光分布28.5%—31.6%时，物质生产各性状和分配比较协调，早发和中发处理经济产量差异不显著，说明对补偿机会限制较严的大苗移栽时，中发处理仍然具有一定的补偿能力，而迟发处理损失主茎在大田产生的第1和第2个节位上的一次分蘖后，补偿能力不足，与早发处理经济产量达到极显著的差异。小苗移栽甚至大田直接播种条件下，可供补偿调节的分蘖节位较多时，物质生产和分配间的协调平衡，还需要进一步的研究。

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