云南下寒武统澄江生物群中细丝海绵新种类研究

焦国祥，韩 健

(西北大学地质系/大陆动力学国家重点实验室早期生命研究所，陕西 西安710069)

云南下寒武统澄江生物群中的海绵动物化石是生活在滇东海盆泥质基底之上的底栖滤食性生物群落中最为重要的组成部分，在澄江生物群中其分异度仅次于节肢动物。自从1989年陈均远等首次对澄江生物群中的细丝类海绵进行了详细报道以来[1]，就陆续不断有人进行补充研究。这其中包括有詹仁斌(1989)[2]首次对澄江动物群中海绵动物化石进行了初步全面的研究，鉴定的普通海绵有6个属，六放海绵3个属。陈均远等(1990)[3]补充一个新科和 2个新属。Rigby ＆ Hou于1995年又对澄江动物群中的海绵化石做了进一步的研究，详细描述了 6个属种，其中新属新种 3个[4]。1996年，陈均远等在对澄江动物群进行整体性总结时，又将海绵动物分为10个属，其中普通海绵9个属，六放海绵1个属[5];1999年，侯先光等又把澄江动物群中的海绵动物化石分为9个属，其中六放海绵 2个属[6];随后包括罗惠麟等(1999)[7]、韩健(1999)[8]、陈良忠等(2002)[9]也分别对澄江生物群中的海绵动物进行了不同程度的补充描述和研究。武雯(2004)[10]经过对此前已报道和描述的澄江海绵动物综合研究和修订后，界定为18属25种。

澄江海绵动物化石以普通海绵占主要优势，六射海绵从分异度和个体数量均不如普通海绵，仅占次要位置[10]。其中细丝海绵科为普通海绵中的优势类群，由 Leptomitus、Leptomitella和Paraleptomitella三个属组成。这三个属的海绵个体均呈柱状，其骨针的类型均为单轴双尖骨针，呈相互垂直方向排列:横向骨针呈水平分散或簇状排列，纵向大骨针稀疏并相互叠接成骨棒状或交错呈网状;并且在两层纵横向骨针之间，充填着许多小骨针。在逐渐收缩呈锥状的海绵体底部，纵向大骨针竖直伸出海绵体外部，插入海底泥基质。

最新研究发现的一枚新的海绵化石Styloleptomitus erjien-sis gen ＆ sp.nov.，其骨针类型和组合方式，相比较以上三种有着比较明显的差别。尤其是底部具有较短的弧形的柺棍状尖头骨针(style)所显示的固着策略属于沉积物固着型(sediment sticker)和沉积物停息型(sediment resting)的中间过渡类型。

1 海绵化石

1.1 海绵化石分类

这一枚新研究发现的海绵化石Styloleptomitus erjiensis gen ＆ sp.nov.，属 于 多 孔 动 物 门 Phylum Porifera Grant，1872——普通海绵纲 Demospongea Sollas，1875——单轴海绵目 Order Protomonaxonida Finks and Rigby，2004——细丝海绵科 Family Leptomitidae de Laubenfels，1955。细丝海绵科一般海绵体一般呈柱状和扇状不等。骨骼薄，双层状。外层由纵向单轴双尖骨针所组成;大骨针稀疏，垂直方向相互叠接成鼓骨棒状，或交错成网状;内层由双尖骨针所组成，骨针呈水平状，分散排列或呈簇状不等。而新种具有与细丝海绵科其他属不同的特征，故将其划分为一个新属:尖头细丝海绵属Styloleptomitus genus.nov，同时将其定为该属的模式种 Styloleptomitus erjiensis gen ＆ sp.nov.模式种命名原因是:stylo，意指海绵体底部的尖头骨针;Erjie，模式标本产地。其属征即模式种种征:海绵个体较小，侧视长不倒翁形，形状呈底部略收缩、顶部略向外辐射的扇柱状。可见两组几乎垂直排列的骨针，由一端钝圆呈拐棍形弯曲的尖头骨针向上发展成为双尖骨针，双尖骨针上下叠接成为骨棒;横向排列的骨针较小较短。这种新的海绵化石材料共有1块模式标本(EJ1009，正反两面)，保存在西北大学早期生命研究所内。(图1)

图1 云南澄江生物群中的普通海绵化石新属种

1.2 海绵化石描述

模式标本 EJ1009，侧压保存，个体侧视呈长不倒翁形。个体底部呈半卵圆形，宽约4.5 mm;向上宽度逐渐增大至8 mm;由中部向顶部直径逐渐变小，顶部保存不完整。海绵体顶部骨针没有保存，只存在骨针的印痕。从底到顶部保存骨针的部分高约8.5 mm，而从底部到顶部骨针印痕顶端约为18 mm。

海绵体骨针按照纵向和横向两个方向排列，并可分为三种类型，其中一种为单轴单射型骨针，另外两种骨针均为单轴双射型骨针。

第一种类型的骨针是位于海绵体最底部的尖头骨针(style)。该骨针一端粗大圆滑，一端细小尖锐，且骨针整体呈弧向弯曲(图版1-D)，与半卵圆形海绵体底部形态保持一致。骨针长度约为 0.35～0.45 mm，多数为 0.4 mm，骨针粗大端最大直径约为0.08～0.1 mm。所有的尖头骨针尖端一致向上指向，由底部向上向外呈丛状略微辐射状伸展，但骨针并未伸出海绵体外。海绵体底部骨针形态接近于大头骨针(tylostyle)。

海绵体底部弧向弯曲的尖头骨针向上逐渐加长变细，尤其是骨针粗大端变化较为明显。骨针向上逐渐变直，并在距底部1.25～1.5 mm处逐渐过渡成为中间粗壮两端逐渐变细的双尖大骨针，并且海绵体这一部位开始出现横向骨针。这些双尖大骨针，即为海绵第二种类型的骨针——纵向的单轴双射型骨针(图版1-C)，直径约为0.04 mm，长度为1.5～2 mm之间。大骨针略微弯曲状，纵向相邻两个大骨针两端尖部相互平行叠接或小角度相交叠接，形成骨棒，向海绵个体上部延伸。纵向相邻两个大骨针之间偶见更为细小的骨针衔接。在接近海绵体中下部部骨针保存非常清晰的部位可见大约36组纵向骨棒组成大框架，海绵体中部纵向大骨针之间的横向间距约为0.25～0.35mm。由于骨棒略微向上向外辐射，所以随着海绵体直径增加，相应骨棒之间的横向间距应略有增加。

第三种类型为横向的均匀分布而且比较稀疏的细小双尖骨针，骨针的长度约为0.3～0.4 mm之间，直径为纵向骨针1/3～1/4，大约0.01 mm。如前所述，海绵体底部未见横向骨针，距底部1.25～1.5 mm处横向骨针开始出现并增多。横向骨针与纵向大骨针几乎垂直关系相交，组成近似“十字”结构(图版1-C)，其与纵向大骨针相交的点，绝大多数处于大骨针的中间位置，只有极少数处于两个大骨针的叠接位置，说明横向和纵向骨针均非十字骨针。因为长度有限，每个横向骨针最多仅能与两组骨棒相相交。横向骨针之间的纵向间距变化不一，即使是在同一纵向大骨针上下的两行平行的骨针之间，间距也有一定的变化。在海绵体下部横向骨针不呈束状排列。然而，在海绵体上部部分区域存在稳定的呈一定纵向间距排列的横向条纹状结构，很有可能是近相同水平的横向骨针其纵向分布出现变化而发展成为横向骨针束。可能因为此处横向骨针直径非常小，仅在标本表面留下印痕结构。所以总体上横向骨针的有向上变细的趋势。可能因为保存原因，以上大骨针框架之间的空隙未见小骨针充填。

2 细丝海绵比较分析

2.1 外部形态及其骨针

S.erjiensis gen ＆ sp.nov.具有细丝海绵科的基本特征:海绵体呈不倒翁形的柱状，骨骼薄，双层状。垂直方向为排列稀疏的单轴双尖骨针，相互叠接成鼓骨棒状;水平方向为分散状排列的较小较短的双尖骨针。所以，将其归入Leptomitidae科。

然而，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.又存在很多与现已发现并描述的细丝海绵科的其他类似属之间不同的特征。所以，这里将主要和澄江生物群中细丝海绵科最常见的三属:次圆柱形 细 丝 海 绵 (Leptomitus teretiusculus Chen，Hou et Lu，1989)[1]、锥形小细丝海绵(Leptomitella conica Chen，Hou et Lu，1989)[1]、网状拟小细丝海绵(Paraleptomitella dictyodroma Chen，Hou et Lu，1989)[1]做详细的对比，并且与中寒武世Leptomitus lineatus(Walcott，1920)[11]做简单的比较。

从整个海绵个体的体型大小上来看，L.teretiusculus个体的高度平均约 100mm 左右[10]，Paraleptomitella dictyodroma的一般完整个体高度都在90mm左右[1]，这两者均属于大型的细丝海绵;L.conica一般的个体高度约在 30～40 mm[1]，属于中型的细丝海绵;然而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的个体高度只有约18 mm，显然是一种体型很小的细丝海绵。而比较海绵个体的整体外形，L.teretiusculus和 Paraleptomitella dictyodroma均属于更细更长型，从很细小的底部向顶部方向的体型变化是一个缓慢逐渐变宽大的过程;而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.则和L.conica的体型较为相似，整个体型更短更宽一些，底部较整个身体不是非常窄小，从底部到顶部的变宽大的幅度要远大于另外两种。

就存在骨针类型来分析，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.与其他三属最大的区别就是，基部具有弯曲状的单轴单射型的尖头骨针(style)，这个特点是从未在其他三种细丝海绵中发现的，也是 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.一个最与众不同的特点。

从骨针大小方面来看，L.teretiusculus大骨针的长度约为3 ～4 mm，直径约 0.5 ～0.1 mm[10];L.conica大骨针长度约为 5 ～7 mm，直径约 0.04 mm[1];Paraleptomitella dictyodroma的大骨针长度约为 5mm左右，直径约 0.05 mm[1];S.erjiensis gen ＆ sp.nov.海绵的大骨针长度只有约 1.5 ～2.0 mm，这明显要短于其他三种海绵，而其大骨针的直径约为0.04 mm，这则跟L.conica和Paraleptomitella dictyodroma的骨针粗细比较接近，而明显细于L.teretiusculus。所以，L.teretiusculus的大骨针在这四种海绵中是最粗最长的，L.conica和Paraleptomitella dictyodroma的大骨针则属于细长型的，而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的大骨针则是最短最细小的一种。

从纵横向骨针之间的组合方式上看，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.又分别与前三种海绵各不相同。L.teretiusculus的外骨层中，大骨针两端相互叠接，形成从海绵的顶部到底部纵向排布的骨棒;在外骨层的大骨针之间的空隙，还填满着很多小骨针;内骨层的骨针沿水平方向延伸呈分散状排布，与外骨层的大骨针呈垂直十字构成海绵的整体大框架[1]。L.conica的外骨层同 L.teretiusculus相似，大骨针两端相互叠接，形成纵向排布的骨棒，在骨棒之间也存在很多微骨针;而内骨层骨针虽然是沿水平方向延伸，但是不同于L.teretiusculus的均匀分散状，而是呈束状分布[1]。Paraleptomitella dictyodroma的外骨层则跟前两者大不相同，其外骨层中的大骨针较为粗短，成弯弓状，互不叠接，而是以上下交错呈菱网状方式排布;在大骨针之间依旧有很多骨针充填;内骨层的骨针则和L.conica相似，沿水平方向呈束状均匀分布[1]。然而，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的内外骨层中的骨针排布方式却是另外一种情况。外骨层中的大骨针几乎与L.teretiusculus、L.conica相似，两端相互叠接形成纵向排布的骨棒;但是不同的区别在于，外骨层的大骨针之间却没有骨针充填，这点是与前两者所不同。而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的内骨层的骨针则是沿水平方向分散状排布，这点与 L.conica、Paraleptomitella dictyodroma的束状分布不同，却与 L.teretiusculus基本一致。四种海绵中，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的骨针排列方式是最为简单。

而当前新属种S.erjiensis gen ＆ sp.nov.与中寒武的Leptomitus lineatus[11]骨针组合方式十分相似，只是后者内外骨层之间充填前者没有的小骨针，而纵横向大骨针的组合方式两者很相似。但 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.体型很小，仅 18 mm，而 L.lineatus的体长可达 360 mm[11]。S.erjiensis gen ＆ sp.nov.外骨层纵向大骨针要比 L.lineatus小得多，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.长度只有约 1.5～2.0 mm，而 L.lineatus的长度可达8～10 mm[11]。L.lineatus的纵向骨棒间距也比 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.大的多，它的骨棒间距可达 0.6 ～1.1 mm[11]，而 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.只有约 0.25 ～ 0.35 mm。当然，最明显的区别当属 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.底部独一无二的一端粗大圆滑一端细小尖锐且呈略微弯曲状的尖头骨针，而L.lineatus是不具备这一特征的。

从体型上 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.要比其他澄江最常见的细丝海绵科的三个属的个体小很多，骨针的粗壮程度也不及其他三种类型，这样的结构抵御海底紊流破坏的能力就不如其他三种，也较易成为一些捕食者的食物。

2.2 固着方式及其演化

在澄江海绵化石群中，一般而言，海绵个体的高度与组成纵向骨棒的单个纵向骨针的长度和直径则正相关。在细丝海绵科，纵向细而短的大骨针逐渐加长或者加粗是一个非常明显的演化趋势[1]，所以反向推测纵向细而短的双尖骨针更接近原始类型。而S.erjiensis gen ＆ sp.nov.底部的尖头骨针与海绵体中上部的双尖骨针在直径、长度上不但有连续逐渐过渡的趋势，而且在形态上也逐渐转变为双尖骨针，所以，这是一种为了在澄江化古海洋泥质基底生活的适应特征。另外，在普通海绵的海绵体中，这种尖头骨针常与众多双尖骨针伴生，如 Choia，Pirania[12]。这种尖头骨针与细而短的双尖骨针具有非常明显的演变关系，然而哪一种接近更为原始的类型却不得而知。值得一提的是，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.的底部骨针构架方式与 Choia有相似之处，所有的骨针都近乎纵向排列，而且不存在上下叠接成骨棒现象。所以，从这个角度来看，S.erjiensis gen ＆ sp.nov.可能代表 Choiaid科Leptomitidae科之间的过渡类型，它反映出横向骨针与斜向排列的纵向骨针可能具有某种转变关系。S.erjiensis gen ＆ sp.nov.基部的众多尖头骨针可以使海绵体重心下移，有利于海绵体保持稳定，类似于“不倒翁”的模式，因此我们也可以推测，这种骨针的构架方式的类型生长高度是有限的。

从尖头骨针在向上逐渐转换成双尖骨针看来，Dornbos等[13]从生物与基底的相互关系这一角度研究了澄江生物群底栖悬浮滤食生物的古生态学，提出底栖滤食生物包括海绵动物的生活模式可以分为三种，沉积物固着型(sediment sticker)，沉积物停息型(sediment rester)，硬体固着型(hard substrate sticker)。针对海绵动物，六射海绵Saetospongia，Tricispongia因为并无海绵骨针较深插入泥质基底，所以属于沉积物停息型[13];普通海绵 Choia，Choiaella，Crumillospongia 以及 Allantospongia属于沉积物停息型[13];而 Leptomitus，Leptomitella，Paraleptomitella以及Quadrolaminiella属于沉积物固着型[13]，这些类型一般都有根束(root tuff)扎入基底。

根束沉积物固着型要求海绵骨针伸出海绵体并扎入沉积物中，个体越高大，扎入沉积物中的骨针越长、越多和直径更大。那些具有较短骨针的类型显然无法采用这种生活方式。但是考虑到奥陶纪发现的Choia的确具有根束(Botting，2007)[14]，而且已知所有寒武 -奥陶纪 Choia的冠状骨针可以完全伸出海绵体外，所以，我们认为澄江生物群中的Choia，Choiaella甚至 Allantospongia应该具备将纵向大骨针插入泥质基底的条件，应属于沉积物固着型。

虽然S.erjiensis gen ＆ sp.nov.锥状外形以及骨针排列方式与属于沉积物固着型的细丝海绵科的以上四个属种非常相似，但是构建阔锥形的海绵体底部的尖头骨针并未较深插入泥质基底，也不同于属于沉积物停息型具有较大接触表面面积的钝圆形的Crumillospongia，所以，严格讲，其固着方式应当属于沉积物固着型(sediment sticker)和沉积物停息型(sediment rester)二者的过渡类型。这种过渡类型出现的时间可能晚于沉积物停息型(sediment rester)，但要早于沉积物固着型(sediment sticker)，可见当前类型是澄江生物群底栖悬浮滤食生物固着方式演化过程中非常重要的中间过渡环节。

因此我们可以推测，比筇竹寺期更早时期的普通海绵的骨针类型绝大多数是一些细短的骨针。后期因为滤食生物包括海绵动物自身之间的竞争导致个体向水体上层发展，导致营养梯度增大。因此海绵动物的骨针通过上下链接成竖直骨棒的方式是海绵体在空间上逐渐发展。

3 结语

通过以上的研究和分析，新种 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.在外部形态上、骨针类型和骨针的组合方式，与之前最常见的三种细丝海绵 L.teretiusculus、L.conica和 Paraleptomitella dictyodroma完全不同。在体型上 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.要比其他澄江最常见的细丝海绵科的三个属的个体小很多，而骨针的粗壮程度也不及其他三种类型，而其骨针的组合方式也不及其他三种复杂，这样的结构抵御海底紊流破坏的能力就不如其他三种，也较易成为一些捕食者的食物。新种 S.erjiensis gen ＆ sp.nov.锥状外形以及骨针排列方式决定其固着方式应当属于沉积物固着型(sediment sticker)和沉积物停息型(sediment rester)二者的过渡类型。这种过渡类型出现的时间可能晚于沉积物停息型(sediment rester)，但要早于沉积物固着型(sediment sticker)，可见当前类型是澄江生物群底栖悬浮滤食生物固着方式演化过程中非常重要的中间过渡环节。

[1]陈均远，侯先光，路浩之.云南澄江下寒武统细丝海绵化石.古生物学报.1989.23(1):17-31.

[2]詹仁斌.云南澄江早寒武世海绵化石的初步研究.中国科学院南京地质古生物所硕士论文.1989.

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