NaCl胁迫对3个楸树无性系苗期根系特征的影响

吴统贵，顾沈华，颜福彬，吴敏霞，王 臣，虞木奎，①

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳311400;2.嘉兴市林特技术推广总站，浙江嘉兴314050;3.温岭市林业技术推广站，浙江温岭317500)

根系是植物的重要器官，其主要功能之一就是从环境中吸收水分和养分以供植物生长发育［1］。根系是植物与土壤环境接触的主要界面，对土壤环境变化甚为敏感［2］，是土壤盐碱危害中植物最直接的受害部位［3］，因此，逆境胁迫下植物根系形态特征和根系活力将直接影响植物的适应能力。了解盐胁迫条件下植物根系形态及根系活力的变化特征对研究盐胁迫条件下植物的响应与适应机制具有重要意义［4］。

楸树(Catalpa bungei C.A.Meyer)属紫葳科(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scopoli)，是中国特有的珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种，主要分布区为河南西部，中国东部沿海地区也有零星分布［5］;其材质优良、树体高大且树姿优美，深受园林工作者青睐。在前期研究工作中，作者所在课题组对9个楸树无性系的耐盐能力进行了比较［6－7］。在此基础上，作者选择耐盐能力不同的3个楸树无性系为研究对象，对NaCl胁迫条件下各无性系根系形态和根系活力的变化规律进行分析，旨在探明各无性系对盐胁迫的适应性差异，为楸树优良耐盐无性系的筛选提供基础研究数据。

1 材料和方法

1.1 材料

实验于2010年6月20日至9月7日在位于浙江省富阳市的中国林业科学研究院亚热带林业研究所三桥基地的大棚内进行，地理坐标为北纬29°54'、东经119°30'。气候温暖，雨量充沛;年均温度16.3℃，年绝对最高温度40.7℃，年绝对最低温度－9.9℃;年均降水量1 452.5 mm，年均蒸发量1 235 mm，年均空气相对湿度68%，年均无霜期248 d。土壤为疏松红黄壤，肥力中等且排水良好，pH 5.5 ～pH 6.6。

实验材料系全国楸树协作组2008年春提供的3个楸树无性系02－2－5、YQ1和07－1;经前期实验，无性系02－2－5耐盐性较强，无性系YQ1耐盐性中等，无性系07－1耐盐性较弱。供试的3个楸树无性系幼苗均为当年生扦插苗，平均苗高38 cm、平均地径0.62 cm。在硬质塑料盆(直径和高均为18 cm)中装入 W(黄土)∶W(河沙)∶W(泥炭)=10∶3∶1 的干栽培基质 3 kg，选择生长一致的扦插苗分别栽入盆中，每盆1株，备用。

1.2 方法

1.2.1 NaCl胁迫处理方法 实验设置5个NaCl处理组和1个对照组，NaCl质量浓度(干土中NaCl的质量分数)分别为 0.10%、0.20%、0.25%、0.30% 和0.40%，对照(CK)则不加 NaCl(质量浓度 0.00%)。处理前根据每盆栽培基质的质量计算NaCl的加入量，然后将NaCl固体分3次溶于500 mL水中并浇入栽培盆中，每3 d浇1次;栽培盆下垫托盘，可接收渗出的处理液并重新浇回栽培盆中，以保持各处理NaCl浓度水平的基本恒定。处理9 d后每2 d浇1次自来水，使基质含水量保持在田间持水量的70%左右。每处理3次重复，每重复3株幼苗，随机区组排列。

1.2.2 各指标测量方法 NaCl胁迫处理80 d后，在不同无性系各处理中均选择中等大小的植株1株，用自来水冲洗干净后收集全部新生根，吸干表面水分后称取1～2 g，参照文献［8］的方法测定根系活力;剩余根系根据直径分为粗根(直径Φ≥2 mm)和细根(Φ＜2 mm)2部分，用 Win RHINO扫描仪(Regent Instruments Inc.，Canada)分别测定单株的根长、根表面积和根体积。

1.3 数据处理和分析

采用Excel 2003软件对实验数据进行计算和统计分析，方差分析采用SPSS 17.0统计分析软件中的ANOVA模块完成。

2 结果和分析

2.1 NaCl胁迫对3个楸树无性系根长的影响

经不同质量浓度NaCl胁迫处理80 d后3个楸树无性系扦插苗根长的变化见表1。由表1可见:随NaCl质量浓度的提高，3个无性系扦插苗细根和粗根的根长均呈逐渐降低的趋势，在部分处理组间其差异具有统计学意义(P＜0.05)，但各无性系根长的降幅存在一定差异。

从细根长度的变化看，与对照相比较，轻度NaCl(质量浓度0.10%)胁迫处理条件下无性系YQ1扦插苗细根长度的降幅仅为28.54%，其降幅显著小于另外2个无性系(降幅均在50%以上);在中度(质量浓度0.20%和 0.25%)及重度(质量浓度0.30%和0.40%)NaCl胁迫条件下3个无性系扦插苗细根长度的降幅基本相同。从粗根长度的变化看，与对照相比较，3个无性系扦插苗粗根长度的降幅差异不大，尽管在重度NaCl胁迫条件下无性系02－2－5扦插苗粗根长度的降幅小于无性系YQ1和07－1，但差异不具有统计学意义(P＞0.05)。此外，在质量浓度0.40%NaCl胁迫条件下无性系07－1扦插苗死亡，因而缺少其相关指标的测定数据。

表1 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根长的影响(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表1 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根长的影响(±SD)1)Table 1 Effect of NaCl stress on root length of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)细根直径Φ＜2 mm，粗根直径Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小写字母表示差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:无测定数据 Without determination datum.

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2.2 NaCl胁迫对3个楸树无性系根表面积的影响

经不同质量浓度NaCl胁迫处理80 d后3个楸树无性系扦插苗根表面积的变化见表2。由表2可以看出:随NaCl质量浓度提高，3个无性系扦插苗细根和粗根的表面积均呈逐渐降低的趋势，其差异在部分处理间具有统计学意义(P＜0.05)，但各无性系根表面积的降幅存在一定差异。总体上看，在中度(质量浓度0.20%和 0.25%)及重度(质量浓度0.30%和0.40%)NaCl胁迫条件下3个无性系扦插苗根表面积显著小于对照，其差异总体上具有统计学意义。

在轻度和中度NaCl胁迫条件下，无性系YQ1扦插苗细根和粗根表面积的降幅均比另外2个无性系低10%以上;但在重度NaCl胁迫条件下，无性系02－2－5扦插苗细根和粗根表面积的降幅则最小。方差分析结果显示各无性系间根表面积降幅的差异不具有统计学意义(P＞0.05)。

表2 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根表面积的影响(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表2 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根表面积的影响(±SD)1)Table 2 Effect of NaCl stress on root surface area of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)细根直径Φ＜2 mm，粗根直径Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小写字母表示差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:无测定数据 Without determination datum.

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2.3 NaCl胁迫对3个楸树无性系根体积的影响

经不同质量浓度NaCl胁迫处理80 d后3个楸树无性系扦插苗根体积的变化见表3。由表3可以看出:随NaCl质量浓度提高，3个楸树无性系扦插苗细根和粗根的体积均呈逐渐降低的趋势，其变化规律与根长和根表面积的变化规律基本一致，其差异在部分处理间具有统计学意义(P＜0.05)，但3个无性系根体积的降幅存在一定差异。总体上看，在中度(质量浓度0.20%和0.25%)及重度(质量浓度0.30%和0.40%)NaCl胁迫条件下3个无性系扦插苗的根体积显著小于对照，其差异总体上具有统计学意义。

与对照相比，在NaCl胁迫条件下无性系07－1扦插苗根体积的降幅均明显大于无性系02－2－5和YQ1，其差异具有统计学意义(P＜0.05);在轻度(质量浓度0.10%)和中度NaCl胁迫条件下无性系02－2－5和YQ1扦插苗根体积的降幅差异不明显，而在重度NaCl胁迫条件下无性系YQ1扦插苗根体积的降幅明显大于无性系02－2－5。

表3 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根体积的影响(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表3 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根体积的影响(±SD)1)Table 3 Effect of NaCl stress on root volume of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)细根直径Φ＜2 mm，粗根直径Φ≥2 mm Fine root diameter Φ＜2 mm，coarse root diameter Φ≥2 mm.同列中不同的小写字母表示差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:无测定数据 Without determination datum.

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2.4 NaCl胁迫对3个楸树无性系根系活力的影响

经不同质量浓度NaCl胁迫处理80 d后3个楸树无性系扦插苗根系活力的变化见表4。由表4可见:随NaCl质量浓度提高，3个楸树无性系扦插苗的根系活力均呈逐渐降低的趋势。

在对照条件下，3个无性系的根系活力基本相同，无性系02－2－5、YQ1和07－1的根系活力分别为259.36、250.57 和 259.27 μg·g－1·h－1;随 NaCl质量浓度提高，3个无性系的根系活力均逐渐降低但降幅存在较大差异，在NaCl质量浓度0.10%、0.20%、0.25%、0.30%和0.40%胁迫条件下，无性系02－2－5根系活力的降幅依次为 2.1%、5.4%、11.2%、15.2%和32.6%;无性系YQ1根系活力的降幅依次为28.4%、30.2%、48.0%、53.7%和 63.4%;无性系07－1根系活力的降幅基本上大于另外2个无性系，在质量浓度0.30%NaCl胁迫条件下降幅达60%以上。

方差分析结果显示:耐盐能力较强的无性系02－2－5扦插苗的根系活力在NaCl质量浓度大于0.25%的胁迫条件下与对照的差异具有统计学意义，而无性系YQ1和07－1扦插苗的根系活力分别在NaCl质量浓度大于0.10%和0.20%的胁迫条件下与对照的差异具有统计学意义(P＜0.05)。多重比较分析结果也显示:无性系02－2－5扦插苗的根系活力在各处理条件下显著大于无性系YQ1和07－1，其差异具有统计学意义(P＜0.05)。

表4 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根系活力的影响(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

表4 NaCl胁迫对3个楸树无性系扦插苗根系活力的影响(±SD)1)Table 4 Effect of NaCl stress on root activity of cutting seedlings of three clones of Catalpa bungei C.A.Meyer(±SD)1)

1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference(P＜0.05).－:无测定数据 Without determination datum.

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3 讨论和结论

林木根系在植物系统能量流动和物质循环中具有重要作用，是植物吸收水分和养分的重要器官［9］。根系对环境胁迫的响应非常敏感［10］，外部胁迫很容易引起根细胞线粒体结构和功能的显著变化［11］，可直接诱导根系产生防御反应或启动细胞死亡程序，并直接导致根系形态特征的变化［12］，如降低根系长度、表面积和体积等［13－14］。在本研究中，随 NaCl质量浓度提高，3个楸树无性系扦插苗细根和粗根的长度、表面积和体积均逐渐下降，且各处理组与对照间均有差异，说明轻度NaCl胁迫即可对楸树根系形态特征产生明显影响。同时，供试的3个楸树无性系对NaCl胁迫的耐性存在较大差异，其中无性系02－2－5的耐性较强，这与作者所在课题组的前期实验结果［6－7］相一致。

根系活力是判断植物对环境(特别是逆境)适应能力的一个优良指标［15－16］，也是衡量树种抗盐能力的可靠指标［17］。对3个楸树无性系根系活力的研究结果表明:随NaCl质量浓度提高，3个楸树无性系扦插苗的根系活力均逐渐降低，其中NaCl胁迫对无性系07－1根系活力的影响最大，对无性系02－2－5根系活力的影响最小;在供试的3个楸树无性系中，耐盐性强的无性系02－2－5在质量浓度0.25%NaCl胁迫条件下根系活力显著低于对照，而无性系YQ1和07－1分别在质量浓度0.10%和0.20%NaCl胁迫条件下根系活力显著低于对照，且无性系07－1根系活力的降幅基本上都大于无性系YQ1。由此可见:植物的根系活力与其耐盐性密切相关，根系活力的大小或者盐胁迫条件下根系活力的降幅可以作为评价楸树无性系耐盐能力的有效指标之一。

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