贝母属观赏植物种质资源及其园林应用价值

2013-12-09袁燕波郝丽红于晓南

中国野生植物资源 2013年5期

袁燕波，郝丽红，于晓南，2*

(1.北京林业大学园林学院，北京100083;2.国家花卉工程技术中心，北京100083)

贝母(Fritillaria)是百合科多年生草本植物，属于常用中药之一，有清热润肺、止咳化痰的功效［1］，在我国已有两千余年的应用与研究历史，这使其来源从初期的同名异物逐渐演变为单一类群的植物，继而又根据功效分为川贝、浙贝［2］。随着时间的推移，这一类群植物的概貌已有了很大的变化。由于具有独特的花型、斑斓的花色等特点，使其具备了较高的观赏价值及经济价值，近年来在欧美国家得到广泛的开发和利用，我国贝母属自然种质资源丰富，但对贝母的研究主要集中在药用方面，对其观赏特性方面的开发应用研究较少。因此本文旨在对其观赏植物种质资源及其它问题作一总结与探讨，以便能够更好地开发和利用本属植物资源的价值。

1 贝母属植物种质资源概述

1.1 贝母属植物的起源与分布

贝母属的建立可追溯至16世纪50年代，由林奈以“Fritillaria L.”命名于《植物种志》与《植物属志》中［3］。据记载该属约有120种，分为5组:贝母组 Sect.Fritillaria、多花组 Sect.Rhinopetalum、聚花组Sect.Petillium、单鳞组 Sect.Theresia、多鳞组 Sect.Liliorhiza［4］，广泛分布于北半球的欧、亚及北美洲的温带地区，尤以地中海北岸、伊朗、土耳其等地区分布的种类最为丰富［5－7］。分布区的范围约在北纬26°～65°之间，在欧亚分布区的北界约为北纬58°～60°，如 F.camtschatcensis和 F.meleagris两种的分布就可到达上述地区。分布最南的种如F.cirrhosa在我国的云南横断山区的漾濞、大理、禄劝一带，约北纬26°。分布最东的种(F.camtschatcensis)约在东经160°，分布最西的种(F.lusitania)约西经 9°。在北美洲，分布区北界在美国阿拉斯加州的威尔士，约为北纬 65°、西经 168°，F.camtschatcensis的分布属于上述地区，这是贝母属在北美洲分布的西界和北界。其南缘约为北纬32°，如F.biflora。贝母属在地中海地区分布的种类最多，有46种8亚种，占总种数的41.5%。而在伊朗－土耳其虽然只分布39种3亚种，占总种数的32.3%，但该区却具有从原始的Sect.Fritillaria 至特化的 Sect.Petillium，Sect.Rhinopetalum和Sect.Theresia等4个组，只有贝母属中演化水平较高的Sect.Liliorhiza没有分布在该区。该区不仅有较多原始性状的种，而且有较特化的类群。因此，伊朗－土耳其是贝母属种类分布的多样化中心。但贝母属在该区由于受环境的影响，其种类在该区并没有得到充分的发展，而在地中海地区，贝母属的种类主要是Sect.Fritillaria的种类得到较大的发展，因此，地中海地区是贝母属的多度中心［4，8］。

我国对该属植物的调查源于其药用的功效，至70年代末《中国植物志》十四卷出版，调查工作告一段落，结果表明:中国产本属植物为20种2变种，除广东、广西、福建、台湾、江西等省外，其它省区均有分布，其中以四川(8种)和新疆(6种)种类最为丰富［9］。进入20世纪80年代以来，随着医药新资源的调查与开发研究的不断深入，本属新植物种不断增加，其数目早已超过原有种。该属植物现有统计有61 种，50 变种，5 变型［10］。下表(表1)是对贝母属部分观赏植物种质资源的简要介绍，从表中可以看出该属植物不仅叶型叶色赏心悦目，而且花色灿烂斑斓，最难能可贵的是一些种花香幽雅馥郁，沁人心脾，综合来说具有较高的观赏特性。

表1 百合科贝母属观赏植物种质资源及其分布

续表1

1.2 贝母属植物的分类

贝母属种类繁多，全球各地广泛栽培，欧洲非常盛行。我国各地争相种植，其中面积较大的有平贝母(F.ussuriensis)、暗紫贝母(F.unibracteata)、甘肃贝母(F.przewalskii)、棱砂贝母(F.delavayi)、浙贝母(F.thunbergii)、伊贝母(F.palliflora)、湖北贝母(F.hunpehensis)、新疆贝母(F.walujewii)、川贝母(F.cirrhosa)及其变种康定贝母(F.cirrhosa var.ccirrhosa)等，其中川贝母干燥鳞茎是我国传统名贵药材之一，具有清凉热润肺、化痰止咳、开郁散结等功能，用于治疗热肺、痰多胸闷等症，具有良好的功效。在荷兰、英国、法国等欧美国家，贝母栽培也较多，且多以观赏为目的。主栽种类为花贝母，又名皇冠贝母(F.imperialis)，原产于土耳其北部至南亚北部地区，多年生草本植物。植株挺拔，株高60～100 cm，地下具肉质肥厚鳞茎，叶片互生，浅绿色，波状披针形，长7～15 cm，先端卷须状，花较大，花被钟状倒垂，长6 cm左右，多朵聚生茎顶，有红、黄、橙、紫等多种颜色，蒴果，膜质，春季开花，花期持续2～3周，秋季果熟;波斯贝母(F.persica)，株高 80 cm，花穗长，初夏开花，可以用作花境;展瓣贝母(F.raddeana)，株高达1 m，花序有花多达20朵，花阔圆锥形，淡黄色或黄绿色;中型品种有黄花贝母，雀斑贝母，黑贝母，比利牛斯贝母，弯尖贝母，黑海贝母等。矮型品种有禾贝母，又名米其拉维基贝母，株高20 cm，叶片细，灰绿;花穗小，花铃形，下垂，花期初夏，可作地被、岩石园等;洁贝母等［28］。其中尤以花贝母观赏价值最高，育成的品种也最多，高杆品种适用于切花栽培、庭院种植、布置花境或基础种植均可，矮生品种则适合盆栽，观赏性极强［29］。

随着对贝母属植物的调查研究的不断深入，陆续有一些新分类群发表［30］，对贝母的鉴别方法和分类依据采用性状鉴别、显微鉴别及理化鉴别等传统方法进行分类鉴定。而采用现代的鉴别技术－色谱法和光谱法以及差热分析等对贝母属药用植物进行鉴定只是近 10年来的事［31－34］。通过这一方法探讨了特征性化学成分在贝母属药用植物分类学方面的意义，尤其值得关注的是DNA芯片技术的应用，从分子水平上研究了贝母属药用植物的种类鉴别。

2 贝母属植物的生物学特征

由于我国气候条件、生态环境复杂多样，该属植物的发展早已突破单一起源的方式，现在的概貌是其分支发展和阶段发展的系统发育结果。尽管这些植物在中国的分布海拔高度差至几千米，鳞茎大小或鳞片数目相差数倍，花期4月至7月不等，但在生物学上有如下的共同性。

2.1 形态特征

该属植物均为多年生草本。鳞茎深埋土中，鳞片2到数枚。茎直立，不分枝;叶着生形式有对生、轮生或散生，先端卷曲或不卷曲，基部半抱茎。花钟形，俯垂，辐射对称，偶有两侧对称，单朵或多朵排成花序，具叶状苞片，花被片基本形为长圆形。雄蕊6枚，花药近基着或背着;花柱3裂或不裂，柱头常伸出雄蕊之外;子房3室;朔果具6棱，棱上常有翅，室背开裂，种子多数。

2.2 个体发育

杨永康［15］等研究发现该属植物个体发育独特性突出而统一性显著。其个体生长发育均需要经过一匹叶(一年生)、双飘带(二年生)、树儿子(三年生)、灯笼花(四年生)、灯笼花或八卦锤(五年生)等循序渐进的各个阶段才能完成。而余世春等［22］在太白贝母和暗紫贝母上观察证实了个体发育的一致性，即有性繁殖周期形态上需经历以下几个阶段:一根针(一年生)、鸡舌头(二年生)、一匹叶或双飘带(三年生)、树儿子或灯笼花(四年生)、灯笼花或八卦锤(五年生)，与杨永康曾经报道的有所不同。

2.3 受精条件

该类群植物受精方式为虫媒。Zych和Stpiczyńska［35］的观察结果表明，在花格贝母的研究群体中，主要的传粉者是大黄蜂中的女王，这和Knuth［36］的研究数据一致。在 Hedstrom［37］的研究发现花粉的访问者是多种多样的。

余世春等［22］认为，虽然贝母4月开花与6月开花者分布区相距甚远，但其受精气温均为20℃左右。而 Goulson等［38－39］的研究表明大黄蜂可以在零度以下的气温下访花，而蜜蜂一般活跃在6～15℃或更高的温度环境下。Hedstrom［37］在瑞典观察到相似的情况，就是蜜蜂访花出现在气温在15℃以上的温暖环境下。

在我国贝母属植物中，从其形态演化趋向看，趋于进化的性状有:较原始的性状如花被内外同型、无蜜腺窝或不明显、无方格斑纹、柱头不裂或极浅裂、果棱无翅、叶散生、叶端不卷曲以及花两侧对称、全株被乳突状毛、雌蕊特异等。

3 贝母属植物的价值

3.1 贝母属植物观赏价值

贝母属植物的花婀娜多姿，果、叶形态奇特诱人，花色绚丽斑斓，而且有些种花香幽雅馥郁，沁人心脾［12］。在国外，波斯贝母(F.persica)、方格斑贝母(F.Meleagris)、浙贝母已做花卉栽培［42］。近年来，欧美国家以观赏为目的，用于庭院种植或容器栽培，布置环境，使贝母属植物的观赏价值得到很好的开发利用。在国内，仅有少量的种类用做园林绿化美化。如伊贝母和平贝母属于早春短命植物，是中国北方地区早春花卉及园林绿化美化的优良种质资源。而浙贝母在林下栽培，适合阴生环境的绿化［41］。

贝母属植物有观赏与药用的双重价值，其花期早(2～5月)，花朵钟形下垂，花被片颜色多样(黄色，黄色带紫斑点，黄绿色带紫色方斑，紫红色带白色斑点，白色等)，茎绿色或紫红色，叶宽绿如带(安徽贝母)或细柔如丝(皖南贝母)，叶先端孤形或卷曲等观赏特征，是适合早春观赏的特色花卉。其中的安徽贝母、铜陵黄花母、皖南贝母、白花贝母的观赏价值较大，适宜于庭园、路旁栽种。它们均易栽种与繁殖，引种至合肥均生长繁衍良好［42］。

福建陈璋［43］报道了欧洲非常流行花贝母，我国各地种植较多、面积较大的有平贝母、暗紫贝母、甘肃贝母、浙贝母、伊贝母、湖北贝母种植，布置花境或基础种植均可。矮生品种则适合盆栽，观赏性极强。并介绍了皇冠贝母的形态特征、生态习性、栽培要点及黄花贝母、勘察加贝母、总苞贝母、深裂柱贝母、波斯贝母、浙贝母、阿尔泰贝母、平贝母等观赏贝母的形态特征。

苏州蔡曾煜［44］也报道了贝母的观赏特性，写到贝母花钟状，有些种类花色鲜艳，有的在花瓣上具有特殊的方格花纹，深受人们喜爱。国外常将贝母用于庭院栽培与家庭盆栽。许多以赏花为主的品种，常见的有皇冠贝母、阿尔泰贝母、波斯贝母、雷蒂宁贝母、米基拉维基贝母等。这些以观花为主要目的贝母，通常称为花贝母。其中皇冠贝母因其独特的花序形态与亮丽的花色更受青睐，也是近年新兴的球根花卉。目前已有许多园艺栽培品种，国内也开始少量引进。

叶剑秋［45］也报道了国际流行花贝母，花贝母原产于土耳其南部，为百合科多年生球根花卉。鲜鳞茎较大，株高70 cm左右，茎直立，叶卵状披针形至披针形，全缘。株顶着花，数朵集生，花冠钟形，下垂生于叶状苞片群下。花鲜红，橙黄，黄色，花期5月，可以用于球根花园、切花等。花贝母是同属中观赏价值最高的种类之一，另有波斯贝母株高80 cm，花穗长，初夏开花，可以用作花境，禾贝母，又名米其拉维基贝母，株高20 cm，叶片细，灰绿;花穗小，花铃形，下垂，花期初夏，可作地被、岩石园等。

3.2 贝母属植物药理作用

贝母属药用植物的分类最早见于清代《本草纲目拾遗》，书中按照功效明确的将贝母分为2大类:川贝母与浙贝母。临床用药也将贝母分为“浙贝”和“川贝”2大类群。“川贝”，以川贝母为主，包括西北和东北产的伊贝母和平贝母等，它们均含有同一量大的生物碱——西贝素，均具清热润肺止咳之功，用于肺热燥咳、干咳少痰、阴虚劳嗽、咯痰带血。而“浙贝”以浙贝母为主，包括长江流域地区产的湖北贝母，东阳贝母等，它们含有2种量大的生物碱——浙贝甲素和浙贝乙素，均具清热化痰、止咳、开郁散结之功，用于热痰咳嗽、肺痈、乳痈、凛病、痰核。随着人们对贝母属药用植物的研究和发现，到目前为止，贝母类中药材已不下几十种。《中国药典》2005年版收载的有川贝母、平贝母、伊贝母、浙贝母以及湖北贝母，而川贝母包括百合科贝母属植物川贝母、暗紫贝母、甘肃贝母、棱砂贝母等，伊贝母包括百合科贝母属植物新疆贝母和伊犁贝母［46］。

各种研究表明，贝母的药理作用体现在一下几个方面:呼吸系统方面的药理作用;心血管系统方面的药理作用;胃肠平滑肌方面的药理作用;中枢神经系统方面的药理作用等。姚丽娜等［47］考察了湖北产3种贝母总碱湖贝、鄂贝、紫花鄂贝总碱舒张离体气管平滑肌作用，结果湖贝96.52%，鄂贝58.34%，紫花鄂贝20.42%，与阴性对照组比较均差异有显著性(均p＜0.05)。李萍等［48］分别考察了2种生物碱单体对豚鼠的平喘效果，其中鄂贝定碱在剂量3.0，0.3 mg·kg－1时均无平喘作用。闫琳等［49］得出宁夏贝母总碱具有与蛇胆川贝口服液类似强度的止咳作用。蒋文跃等［50］则报道了浙贝有降低全血粘度、明显抑制红细胞的聚集和提高红细胞的变形能力等作用。湖贝醇提物对乙酰胆碱(Ach)所致回肠收缩有明显松弛作用，其作用比川贝、浙贝略强，湖贝和鄂贝总碱也具有此作用。胡凯文等［51］得出浙贝母碱在体外具有逆转白血病细胞多药耐药活性，并指出其作用机制可能与增加耐药细胞内抗癌药物浓度，抑制耐药细胞P－gp蛋白表达有关。

4 贝母属植物在我国发展前景的讨论

我国贝母属自然种质资源丰富，但对贝母的研究主要在药用方面，对其观赏特性的开发应用研究较少。如果不加以开发利用，也无法转化为社会效益和经济效益。基于此，笔者认为应该注重结合以下四个方面的内容，从而加快贝母属植物在我国的普及和发展。

4.1 加强保护，合理利用

建立就地保护和迁地保护基地，加强对野生贝母植物资源的保护。难能可贵的是新疆贝母属植物中的裕民贝母和塔城贝母，是已知136种世界贝母中唯一开蓝花的种，已引起国内外有关方面的重视，需及时制定以保护为基础的利用计划。

4.2 引种驯化，深入研究

新疆野生贝母种类繁多，类型丰富，花色缤纷，花香袭人，加之早春开花，是十分珍贵难得的花卉资源。在国外，波斯贝母、方格斑贝母、浙贝母已作为花卉栽培。所以应进一步进行深入的资源调查，查清资源的种类、分布、数量、观赏特性及其生长环境，制定详细的引种驯化计划，并开展繁殖和栽培研究。

4.3 综合评价，重点开发

综合评价贝母属植物的观赏特性，结合目前的市场需要，重点开发具有明显优势花色、花期以及具有特定功效的种类，如开发早春蜜源植物。野生贝母，尤其是栽培贝母，花朵中的蜜腺分泌着泪水般花蜜，是早春稀有的蜜源植物。贝母花蜜，不久将成为新的药用保健珍品。开发香料植物资源，新疆贝母属植物中的裕民贝母，不仅花朵具有浓烈香气，鳞茎中也含有较丰富的香豆精，有望成为香料植物。

4.4 培育新品种

目前，荷兰、日本、美国等发达国家，利用中国的野生草本植物资源，已经培育出大量的新品种，而我国仍处于野生状态［52］。因此，应加快育种步伐，尽快利用具有优良性状的野生植物资源，通过有性杂交、多倍体诱变、辐射育种、花粉单倍体育种以及遗传工程和现代化手段培育具有香气、重瓣和保健作用的贝母花卉新品种，达到观赏价值高、适用性强、成本低、市场竞争能力强的目的，并尽快在园林中推广应用，是今后研究的方向。

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