伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响

卢训令，丁圣彦，游 莉，张恒月

(1. 河南大学环境与规划学院，开封 475004； 2. 河南大学生命科学学院，开封 475004；3. 河南大学生态科学与技术研究所，开封 475004)

伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响

卢训令1,2,3，丁圣彦1,3，*，游 莉2，张恒月2

(1. 河南大学环境与规划学院，开封 475004； 2. 河南大学生命科学学院，开封 475004；3. 河南大学生态科学与技术研究所，开封 475004)

在伏牛山自然保护区典型地段设立样方，测定了森林生态系统内几种典型群落类型的冠层结构、光环境特征，调查了林下植被的特征，分析了它们之间的相互关系。结果显示：各群落的冠层结构和光环境有一定的差异，单因素方差分析表明，部分群落间的差异性达到显著水平；各群落灌木层物种丰富度、多样性和均匀度均高于草本层，而优势度正相反；线性拟合的结果表明，草本层的物种丰富度、多样性与冠下光合量子通量密度间呈极显著负相关，优势度与冠下光合量子通量密度间呈显著正相关，灌木层各参数与冠层结构特征间相关性不显著。研究表明，冠层结构的变化对草本层(包括更新幼苗)的影响显著高于灌木层。林隙/林窗或林中空地的出现可能对草本物种或其他阳性及先锋物种具有促进作用，而对优势种幼苗的萌发和定植产生负效应。推测在典型的落叶阔叶林生态系统演替进程中，林下光照强度可能不是最主要的限制因素，优势种种子的扩散、萌发和定植限制可能更重要。

冠层结构；光环境；物种多样性；伏牛山自然保护区

生态系统中的群落结构特征和物种多样性是生态学研究中的热点问题之一[1- 4]。森林冠层是森林与外界环境相互作用最直接和最活跃的界面层，冠层结构的特征在一定程度上决定了森林生态系统的能流过程和强度，并对林下植物的生长和群落更新演替具有重要意义[5- 6]。林冠层通过对冠层光的透射、反射和吸收，直接影响到林下光照的强度和分布，而光照对于绝大多数森林树种而言, 是决定更新个体能否生存和生长的关键，与更新幼苗的空间分布格局和生态特性密切关联[7- 8]。通过对森林冠层结构的研究有助于对整个森林生态系统演替进程及其机制的理解。目前关于物种多样性和冠层结构方面的研究已有很多，但多集中在林隙/林窗等特殊冠层对群落物种多样性[9- 11]，更新和演替[12- 14]的影响方面，关于典型冠层结构对植被群落结构、物种多样性影响的研究较少[15- 18]。林下灌草层植被及其多样性是整个森林生态系统的重要组成，对生态系统功能和群落更新意义重大，已有研究表明林隙/林窗的出现及其引起的光照增强对林下植被的更新和拓殖具有重要意义[9, 11, 19- 20]，但在典型林冠下的群落结构和物种组成如何？在典型的山地落叶阔叶林中，不同群落类型其冠层结构有何差异？典型冠层结构与林下植被结构的关系如何？这些问题目前尚不清楚。

基于上述问题，本研究拟通过对伏牛山自然保护区落叶阔叶林区典型群落类型冠层结构、光环境特性、林下灌草层植被物种多样性进行研究，探讨典型森林群落冠层结构特征与林下植被特征的关系，为研究森林生态系统更新和维持其多样性提供理论和数据支持，并可为保护区内森林生态系统保育和物种多样性保护提供科学依据。

1 研究区概况

伏牛山国家级自然保护区位于伏牛山的主体部分, 地理坐标为东经110°30′—113°05′, 北纬32°45′—34°00′，大致在海拔600m以上的山地范围,保护区面积约56000 hm2，是华北与华中过渡带面积最大的森林生态系统类型保护区[21]。地带性植被为暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的过渡型，该区详细的自然地理概况和植被特征已有众多文献报道[22- 23]，不再赘述。

2 研究方法

2.1 数据采集

在研究区内，选择具有代表性的山体设置样地。具体设置方式为：从保护区山门处(海拔高度约1000m)到山顶，海拔每升高100m设一个样点(共8个样点)，每个样点设置3个面积为20m×20m的乔木样方。在样方的四角及中心分别设一个面积2m×2m灌木层样方和1m×1m草本层样方，共设置乔木样方24个，灌木和草本样方各120个。群落调查在2006年7—10月完成，并于2007年7—8月进行了复查，具体调查指标包括：灌木层的物种、高度、基径、冠幅、盖度等，草本层的物种、高度、丛径、冠幅、盖度等，同时记录样方所处的地理坐标、海拔、坡向、坡度、坡位等参数；在2008年9月11—17日使用WinScanopy 2006a(加拿大Regent 公司，http://www.regent.qc.ca)冠层分析仪获取了群落冠层结构数据，具体方式为：在各样地中使用鱼眼镜头相机对冠层进行拍照，拍摄点位于各灌木层样方的中心，相机高度为1.2m，拍摄时间在天气晴朗的8:00—9:00 或者14:00—16:00。目的是为了消除太阳直射产生的巨大光斑，同时保证有充足的光线[24- 25]。每个拍摄点选取3张照片进行分析，供分析用的照片共360幅，使用仪器自带的软件对获得的数码照片进行分析，主要参数包括：光合量子通量密度(PPFD)、冠层空隙度、冠层开度、叶面积指数(LAI )、平均叶倾角(MLA)等。

2.2 指数计算

(1)物种丰富度(S) 因各样方面积一致，使用样方内物种数目S表示物种丰富度。

(4)优势度指数

(5)重要值

乔木层和灌木层为 重要值=相对多度(RA)+相对显著度(RD)+相对频度(RF)

草本层为

重要值=相对高度(RH)+相对盖度(RC)+相对频度(RF)

(6)消光系数(k) 由Beer-Lambert方程得出：

Iz=I0×e-k×LAI或k=-ln(I0/Iz)/LAI

式中,S为样方内物种数目；Pi为第i个物种个体数在群落中的比率；N为物种个体总数(高度总和)；Ni为第i个物种的个体数(高度和)；Xi为第i个物种胸径断面积或盖度和；X为所有物种总胸径断面积或总盖度和；Fi为第i个物种出现的频率；F为所有物种的频率和，其中，Fi=第i个物种出现的样方数/所有样方数；Iz为冠层顶部总辐射，I0为穿透林冠到达林下的总辐射，k为消光系数，LAI为叶面积指数。

使用SPSS11.5软件包中的单因素方差分析(α=0.05)和曲线估计(线性)对冠层结构性状和群落物种多样性及其关系进行分析，所有图表均在Microsoft Office Excel 2007中完成。

3 结果分析

3.1 主要森林群落物种多样性特征

通过对保护区内森林生态系统不同群落类型主要组成物种重要值排序分析(表1)，发现群落建群种主要是栓皮栎(Quercus.variabilis)、短柄枹(Q.glanduliferavar.brevipetiolata)和锐齿栎(Q.alienavar.acuteserrata)，并沿海拔梯度发生依次更替，这些物种均为典型的温带落叶阔叶林优势树种，也是该区域不同海拔高度地带性山地植被的建群种，在不同海拔区域形成优势群落，从下向上依次是：栓皮栎林(1000—1100m)、栓皮栎+短柄枹林(1100—1300m)、短柄枹+锐齿栎混交林(1300—1350m)、锐齿栎林(1350—1750m)和锐齿栎矮林(>1750m)等。林下灌木层优势种主要为胡枝子(Lespedezabicolor)和各乔木层优势种幼树，草本层优势种以披针苔草(Carexlanceolata)、芒(Miscanthussinensis)、鬼灯檠(Rodgersiapodophylla)等多年生草本为主，乔木层优势种幼苗较少。为便于分析和表述，本文中所有图表均按此海拔更替顺序排列。

表1 伏牛山自然保护区不同群落类型优势物种重要值

林下灌草层物种丰富度和多样性的调查分析结果显示：各群落中灌木层物种丰富度(S)、物种多样性(H′)和均匀度指数(Jsw)均高于草本层，其差距大致随海拔升高逐渐减小；物种丰富度和多样性指数在灌木层和草本层的变化趋势基本一致；均匀度指数在灌木层中呈单峰曲线，草本层中呈递增状态；优势度指数呈现草本层明显大于灌木层，其差距随海拔升高大致呈递减趋势，草本层优势度指数随海拔升高大致呈递减趋势，灌木层优势度指数的变化，除锐齿栎矮林外，随海拔升高呈递减态势，但各群落间的变化幅度很小(图1)。

图1 伏牛山自然保护区不同森林群落中灌草层物种多样性特征Fig.1 Species diversity characteristics of the shrub and herb layers in different forest communities in Funiu Mountain Nature ReserveQ.v: 栓皮栎林 Q. variabilis forest; Q.g+Q.v: 短柄枹+栓皮栎林 Q. glandulifera var. brevipetiolata + Q. variabilis forest; Q.g+Q.a : 短柄枹+锐齿栎林Q. glandulifera var. Brevipetiolata + Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.a: 锐齿栎林 Q. aliena var. acuteserrata forest; Q.C: 锐齿栎矮林Q. aliena var. acuteserrata coppice forest

3.2 群落冠层结构和光环境特征

在森林群落中，太阳辐射可以穿透整个群落，供各层植物进行光合作用，但由于植株叶片的阻挡、遮光效应，使冠层内不同高度、不同层次的太阳辐射发生改变。各群落的组成、结构、性状等的差异对进入群落内部的光辐射产生影响，使不同类型群落中的辐射分布状况产生差异。通过对不同群落类型的空隙度、开度、冠上辐射、冠下辐射和叶面积指数等的分析，有助于对研究区落叶阔叶林不同群落类型的冠层结构和光环境特征的认识。

研究结果显示(图2)：不同群落类型的冠层空隙度和开度差异显著，栓皮栎林和锐齿栎林具有较高的空隙度和开度，短柄枹+栓皮栎林和短柄枹+锐齿栎林次之，锐齿栎矮林最低。林冠上面的光合量子通量密度变化，除栓皮栎林外，其他各样地间差异不显著，因为各样地处于同一个山体上，自然环境相似性很大, 而分析研究的照片获取时间较一致, 天气状况变化很小，所以林冠层上面的光环境条件变化很小。不同群落类型的冠下总PPFD、直射PPFD、散射PPFD均有一定的变化，且差异显著，其变化趋势与冠层空隙度、开度基本一致(图2)。

图2 伏牛山自然保护区不同群落类型冠层结构特征Fig.2 Canopy structure characteristics of different plant communities in the Funiu Mountain Nature Reserve

3.3 群落叶面积指数和平均叶倾角的变化与消光系数

光合辐射在通过林冠的途中必定要通过连续的叶层。在这个过程中, 辐射强度会衰减，衰减程度主要取决于叶簇的密度、群落内叶片的排布及角度。辐射的衰减服从Beer-Lambert方程，从消光系数的计算公式可发现，叶片的面积、排布和角度直接影响到群落内部光辐射的衰减速率和强度。将实地获得的林冠影像照片用WinScanopy软件分析，可直接获得LAI和MLA，使用的指数分别是软件自带的LAI(2000G)-log和Meanleafangle-log，因为这两个指数计算过程中考虑到了坡度对参数计算的影响，更适用于山地森林生态系统。

叶面积指数(LAI)指单位土地面积上的总叶面积，它是群落结构的一个重要特征指数。结果显示(图2)：不同群落间的LAI有一定的差异，形成了3个差异显著的组对，以锐齿栎矮林的LAI最高，短柄枹+栓皮栎林和短柄枹+锐齿栎林次之，栓皮栎林和锐齿栎林最低。平均叶倾角(MLA)指叶表面垂线与铅垂线的夹角(也有一些研究者定义为叶表面与水平线的夹角，二者是相同的)。自然界中的植物多以锐角截获阳光，使只有少数叶片连续暴露于直射光下，以避免强光造成的灼伤。研究区内不同群落内的MLA分为3组，大组间差异显著，短柄枹+锐齿栎林最高(16.7°)，短柄枹+栓皮栎林次之(15.9°)，栓皮栎林、锐齿栎林和锐齿栎矮林较低，且差异较小(分别为15.1°、15.0°和14.8°)。消光系数k描述了光在群落内部被吸收和散射而降低的程度，它与LAI、MLA关系密切，区域内不同群落的消光系数有一定的差异，分为3组，组间差异性不如前几项指标显著，各群落冠层的消光能力相差不大，总体上以锐齿栎林和锐齿栎矮林消光能力最强(分别为0.835和0.830)，短柄枹+栓皮栎林和短柄枹+锐齿栎林消光能力最弱(分别为0.752和0.778)，栓皮栎林处于中等(0.810)(图2)。

3.4 林下灌草层物种多样性特征与冠层结构特征关系

通过线性拟合分析，探讨群落冠层结构特征与林下灌草层植被特征间的关系，分析选取的冠层结构指标包括：冠层开度，叶面积指数(LAI)和冠下总光合量子通量密度(PPFD)；灌草层物种多样性指标包括：物种丰富度(S)、物种多样性(H′)、均匀度(Jsw)和优势度(λ)等。拟合结果显示：灌木层各物种多样性指标与冠层结构特征间相关性均不显著；草本层物种丰富度(R2=0.309，P=0.006)、物种多样性(R2=0.289，P=0.008)与冠下光合量子通量密度间呈极显著负相关，优势度指数(R2=0.268，P=0.011)与之呈显著正相关，但R2值均较低，显示其间关系均较弱，与冠层开度和叶面积指数间相关性则不显著；草本层均匀度与冠层结构特征间相关性不显著(图3)。以上结果表明区内森林生态系统冠层结构差异及其引起的光环境变化对草本层的影响较灌木层显著，尤其是对草本层物种丰富度和多样性影响更强烈,或者说对林下幼苗的萌发和定植意义更为重大;灌木层物种对冠层结构变化及其导致的光环境异质性适应性更强，敏感性较草本植物和幼苗为低。

图3 林下植被特征与冠层结构特征间的关系Fig.3 Relationship between understory vegetation characteristics and the canopy structure

4 结论与讨论

通过对伏牛山自然保护区森林生态系统几种典型森林群落的林下植物群落特征、冠层结构和光环境特征的调查分析，得到以下结论：各群落中灌木层物种丰富度、多样性和均匀度均高于草本层，优势度指数则明显低于草本层，而二者的差距随海拔升高而逐渐缩小；不同类型群落的冠层结构和光环境特征有一定的差异，各调查指标在不同群落类型间形成明显的分组，各组对间差异显著；林下灌木层物种丰富度、多样性、优势度和均匀度等与冠层结构特征间相关性不显著，草本层的物种丰富度、多样性与冠下光合量子通量密度间呈极显著负相关，优势度与冠下光合量子通量密度间呈显著正相关。

森林生态系统群落的更新和演替主要依靠林下植被的更新。前人很多研究认为，光照是林下植被生长的主要限制因素之一，林隙/林窗和林中空地等的出现能提高林下植物多样性或物种的光合能力[9, 19]。但该结论对本区落叶阔叶林的适用性尚待商榷。

在本研究中发现：草本层物种丰富度、多样性与冠下PPFD间呈极显著负相关，表明林下较低的光照强度将可能更有利于草本层物种丰富度和多样性的维持，同时结合表1(草本层优势种以多年生草本为主)和图1(草本层优势度指数明显高于灌木层)的数据，推测林隙/林窗或林中空地的出现将导致林下光照强度增加，而这将可能更有利于草本层单优群落的形成和其他一些阳性先锋种的定植，并提高草本植物的优势度，而对优势种幼苗的萌发和定植产生负效应。据此推断林隙/林窗的出现对区内群落更新的促进效应很有限，对物种丰富度和多样性具有一定的负效应，对优势种幼苗更新是一种限制因素。同时前人的一些研究也支持了以上结论。如Pelt 和Franklin等在太平洋沿岸成熟针叶林中也发现林下植被特征指标多与上层冠层结构参数间呈微弱的显著的负相关关系[26]。Chavez 和Macdonald等在加拿大西海岸的温带成熟混交林中发现林窗/林隙内的下层植被具有较多的草本和不耐荫种[27]。

调查数据显示典型森林群落中，各类型群落的灌木层均维持了较高的物种丰富度(S多大于30)和物种多样性(H′均大于2.4)，且均匀度也较高(Jsw>0.7)，均高于草本层，同时结合表1(灌木层中优势种以乔木层优势种幼树为主)的数据，据此推断，随着演替的进行，灌木层优势种将能进入上层乔木和亚乔木层，也即群落是能正常更新的。

综合以上结论认为，在典型的落叶阔叶林中，冠下植被物种多样性的维持受冠层结构及光环境的影响不大。在典型林冠覆盖区域，下层植被将依然能够维持较高的物种丰富度和多样性，尤其是灌木层具有较多的优势种幼树，因此群落应能进行正常的更新、演替。很多研究认为林隙/林窗的形成将更有利于森林生态系统的演替和正常更新[10, 28]，可能并不适于本区域落叶阔叶林生态系统，林隙/林窗(天然/人工)等的形成将更可能促进其他阳性物种或先锋物种的定植[29- 30]，且这种效应对草本层植物的影响更为明显，可能会加强草本层原有优势物种的优势度或促使新的优势群落的形成，并在林隙/林窗区域产生另一种演替序列，虽然最后二者可能均可演替为当地的地带性顶极群落。同时推测在典型的落叶阔叶生态系统中林下光照强度可能已不是限制其更新演替的最主要因素，优势种种子的扩散、萌发和定植限制可能更重要[31]。但其具体的影响和响应机制尚需要进一步的实验验证。

致谢：本实验野外工作得到宝天曼自然保护区管理局的大力支持。

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EffectsofforestcanopystructureonunderstoryvegetationcharacteristicsofFuniuMountainNatureReserve

LU Xunling1, 2, 3，DING Shengyan1,3，*，YOU Li2，ZHANG Hengyue2

1CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2SchoolofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Forest canopy is the most direct and active interface layer between the forest and the outside environment, the canopy structure and the understory light environment have great significance for plant growth and community regeneration. Many previous studies have showed that the emergence of forest gaps and the consequently enhanced light penetration significantly impact the regeneration and colonization of understory vegetation. However, we still have few of knowledge about the relationships between the forest canopy structure and the understory vegetation especially in the ecosystems of the typical mountain deciduous broad-leaved forest (DBF). Therefore, in order to investigate the canopy structure, light environment characteristics, and species diversity of understory communities, as well as explore the relationship between community canopy structure and understory vegetation characteristics in a typical mountain deciduous broad-leaved forest ecosystem, we established sampling plots in representative areas of Funiu Mountain Nature Reserve. We recorded canopy structure, light environment characteristics (using a WinScanopy 2006a from Regent Instruments Inc), and understory plant community (including the shrub layer and the herb layer) characteristics in the plots, and then use a regression analysis (linear curve estimation) to evaluated the relationship between understory vegetation characteristics and canopy structure. The results thus obtained show that: (1) The plant communities certain differed in certain aspects of canopy structure (including canopy openness, gap fraction, leaf area index, and mean leaf angle index) and light environment characteristics (including direct/diffuse/total photosynthetic photon flux density under/over canopy, and extinction coefficient). One-way ANOVA of the raw data indicates that some of the differences between the communities are statistically significant. (2) The species richness, diversity and evenness of the shrub layer were all higher than those of the herb layer, whereas the herb layer has a higher dominance index. As elevation increases, differences in the physical parameters of the two understory layers decreases. (3) We found statistically significant, though weak, negative correlations between herb layer species richness (P=0.006,R2=0.309) and diversity (P=0.008,R2=0.289) and the under canopy photosynthetic photon flux density, as well as a weak positive correlation (P=0.011,R2=0.268) between dominance index of the herb layer and under canopy photosynthetic photon flux density. We did not find any significant correlation between canopy structure and light environment and the parameters of the shrub layer (P>0.05). This study shows that the herb layer (including regeneration seedlings) is more sensitive to changes of canopy structure than the shrub layer (including regeneration saplings). The emergence of forest gaps or spaces may therefore have positive effects on herbaceous plants and other pioneer species, while negatively impacting the germination and growth of dominant species seedlings. This effect may thus produce another succession sequence in the forest gaps, although they may finally develop to the same local climax community type. These above study results make us speculate that, the light intensity in the understory layer may not be the most important limited factor, while the factors about the diffusion, germination and planting of the seedlings of dominant species could be more important in the succession process of the typical deciduous broad-leaved forest ecosystem.

canopy structure; light environment; species diversity; Funiu Mountain Nature Reserve

国家自然科学基金资助项目(30570301)

2012- 05- 12;

2012- 10- 26

*通讯作者Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201205120699

卢训令，丁圣彦，游莉，张恒月.伏牛山自然保护区森林冠层结构对林下植被特征的影响.生态学报,2013,33(15):4715- 4723.

Lu X L，Ding S Y，You L，Zhang H Y.Effects of forest canopy structure on understory vegetation characteristics of Funiu Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4715- 4723.