水芹花芽分化的形态解剖学研究

叶元英，柯卫东，黄新芳，孙亚林，王芸，李明华，黄来春

（武汉市蔬菜科学研究所，430065）

水芹[Oenanthe javanica （Bl.） DC.]为伞形花科水芹属植物，以其嫩茎叶为食用器官，是一种具有良好医疗保健作用的蔬菜[1～4]。水芹既可进行无性繁殖，又可进行有性繁殖，无性繁殖主要以地上部的老熟茎作为繁殖器官，有性繁殖以种子作为繁殖器官。为保持水芹的种性，生产上主要是采用无性繁殖方法繁殖后代，但采用该法繁殖后代用种量大，种苗运输不便。水芹虽然属于异花授粉作物，但实践证明，由于生产中同一个地区所用品种单一，其授粉方式属于同一品种内的异花授粉，后代的性状与亲本性状很少发生变化，所以，在要求不严格的情况下，生产中可以采用种子进行有性繁殖方式繁殖后代，用该法种子繁殖用种量少，运输方便，操作简单，品种的种性变化不大。研究表明，水芹采用无性繁殖留种，每667 m2留种田仅能供3 333 m2大田所用，而采用种子繁殖，按每667m2大田用种量250 g计，每667m2留种田生产的种子能供8 hm2大田使用[5]。研究水芹花芽分化形态学规律，实现对水芹花芽分化的调控，有利于提高水芹种子产量和质量。目前国内外尚未见水芹花芽分化形态学研究的报道，因此，很有必要开展水芹花芽分化形态解剖学研究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为鄂水芹1号，由武汉市蔬菜科学研究所选育，种植在武汉市蔬菜科学研究所。

1.2 试验方法

试验在武汉市蔬菜科学研究所进行。2009年9月20日选择鄂水芹1号的种茎催芽，等苗长5 cm时定植于大田。2010年2～7月，每隔3 d取水芹主茎茎尖，每次取10株生长锥，取其中5株在10×20的双目解剖显微镜下进行实体解剖观察，并记录花芽分化动态；另5株先剥去幼叶，切下0.5～1.0 cm的生长锥，立即用卡诺固定液固定，作石蜡连续切片，用铁矾-苏木精或番红-固绿染色，镜检并显微摄影。

2 结果与分析

水芹苗从定植至翌年2月中下旬为营养生长阶段，此时植株刚过冬，处于返青阶段，株高13.5 cm，顶芽均为扁平营养生长锥，幼叶不断分化（图1-1）。3月中旬后，生长锥开始起动生长，此时是水芹由营养生长向生殖生长过渡时期。水芹进入生殖生长时期后花芽分化开始，现按分化顺序分别进行描述。

2.1 苞叶及花序总轴原基分化期

3月下旬，台锥体状的生长锥的顶端渐圆至广平，中部稍下凹，周围突起转化为苞叶原基（图1-2），随着苞叶的形成，其内呈半球形，此为花序总轴原基。以后，逐渐伸长，下部变成轴，为苞叶及花序总轴原基分化期（图1-3）。此时株高26.5 cm左右，植株开始进入旺盛生殖生长时期。

图1 水芹花芽分化顺序

2.2 总苞与花穗轴原基分化形成期

5月下旬，当苞叶伸长至几乎互相靠近而闭合时，花穗总轴原基顶端出现了波状的浅“山”字形突起（图1-4），边缘分化出总苞原基，中央分化成花穗轴原基。随着花穗轴的伸长及顶端膨大，总苞原基呈三角状倒卵形，其内有若干圆形突起，即花穗分轴原基进一步分化总苞原基（图1-5），并迅速伸长，为总苞与花穗分轴原基分化形成期。此时植株高45.2 cm，植株生殖生长加快。

2.3 小总苞及花梗原基分化形成期

6月上旬，当花穗分轴原基呈圆球形时，小总苞原基开始分化，生长极其缓慢，形状小，花穗分轴伸长后，顶端才膨大呈圆盘状，同时，周围花梗原基分化开始（图1-6）。小花穗周围的花梗伸长，顶端膨大时，花梗原基才开始分化（图1-7）。此为小总苞及花梗原基分化形成期。此时植株高48.8 cm，植株处于缓慢生长期。

2.4 花被原基分化形成期

6月中旬，当花梗原基顶端膨大、伸长后，由圆球状变为“丁”字形的平盘，平盘膨大，并向下凹呈浅盘状，盘的边缘突起，即为萼片原基，在萼片原基内侧是花瓣原基（图1-8）。萼片原基进一步发育形成萼齿，近三角形，宿存。同时，花瓣逐渐伸长，最后几乎呈闭合状。此为萼片原基和花瓣分化形成期。此时植株高51.5 cm，植株处于缓慢生长期。

2.5 雄雌蕊原基分化形成期

6月下旬，花瓣原基伸长，其内侧中央部分下凹，形成雄蕊原基突起（图1-9）。不久，在中央部分突起形成“丁”字物状，即为雌蕊原基（图1-10），雌蕊原基顶端中心部位长出一个环状突起，然后分成两裂，渐渐向上伸长，其基部膨大为子房，中部伸长为花柱（图1-11）。此为雄雌蕊原基分化形成期。此时植株高52.6 cm，植株基本停止生长。

2.6 花粉、胚珠形成期

6月下旬，当“丁”字形的花柱伸长，并高于花药时，药隔形成，花药内有花粉粒出现（图1-11，12）。7月上旬，子房迅速膨大呈圆球形，其内出现倒生纺锤形的胚珠（图1-13，15）。此时，胚珠已发育为四核胚囊期。“丁”字形花柱的一端上折，一端匍匐于子房上部，形成两枚直立而平行的花柱（图1-14）。以后，胚珠变为圆球形，离生。此为花药、花粉、胚珠形成期。

3 结论与讨论

①水芹的花芽分化是按照一定的程序进行的，其分化程序并不因环境条件的改变而受影响。水芹花芽分化的顺序是苞叶及花穗总轴原基分化期→总苞与花穗分轴原基分化期→小总苞及花梗原基分化期→花被原基分化期→雄雌蕊原基分化期→花粉、胚珠形成期。各部分分化是外始式的，与其他园艺植物花器官各部分分化方式一致。

②水芹花芽分化较为复杂，花梗与小花梗较多，分化时间间隔较长。在同一花茎上，顶花穗已进入总苞及花穗分轴原基分化形成期，第一侧生花穗刚进入苞叶及花穗总轴原基分化期。在同一花穗内，上部花芽已进入花器原基分化形成阶段，基部花芽还在苞叶及花穗总轴分化期。在同一小花内，外缘小花已进入雄雌蕊分化期，中央小花才进入花器原基分化期。先分化的花芽或小花，借助于顶端优势，强烈地争夺其他花芽或小花的营养，从而造成大量花而不实现象。3月中旬开始，气温逐渐回升，植株由营养生长向生殖生长转化，生长加快，分蘖增多，追施花芽分化肥，根据水芹花芽分化特征适当疏去弱小植株、保留大株、疏花、摘芽等，将有助于结果。

[1]赵有为.中国水生蔬菜[M].北京：中国农业出版社，1999.

[2]中国农业科学院蔬菜研究所.中国蔬菜栽培学[M].北京：中国农业出版社，1987：489-495.

[3]张俭，李胜华，谷荣辉.水芹的化学成分研究[J].中草药，2012，43（7）：1 289-1 292.

[4]黄正明.有关中草药水芹现代研究的若干探讨[J].世界华人消化杂志，2001，9（1）：1-5.

[5]汪李平.桐城水芹有性采种技术研究初报[J].安徽农业科学，1995（1）：59-60.