绵羊放牧方式及强度对围封恢复草场牧草细胞壁成分及营养价值的影响

塔 娜，德庆哈拉，那日苏

(1.中国农业科学院 草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古家畜改良工作站 农业部草原资源与生态重点开放实验室，内蒙古 呼和浩特 010010；3.内蒙古家畜改良工作站，内蒙古 呼和浩特 010010)

牧草饲用价值是评定草地质量的主要指标之一，也是影响牧草干物质向畜产品转化的主要因素。牧草的饲用价值通常是通过营养物质含量、营养物质的消化率和代谢率、能量等来反映的。在不同生长发育阶段、不同放牧利用方式以及不同气候条件下，牧草的饲用价值都会产生变化[1-2]。草地适当放牧或刈割可以使牧草中的蛋白质和脂肪的含量保持在较高水平，降低了牧草纤维化速度；草地放牧不足，牧草变得粗老，营养价值和消化率降低；过度放牧，将导致一些优良牧草消失并出现一些劣质植物，使草地植物的营养成分相应发生变化；围栏便于草地的放牧管理，但若久围而不用牧草就会老化，营养价值降低导致牧草资源大量浪费[3-4]。

饲料纤维成分是反刍动物的主要营养源，是维持瘤胃机能正常必不可少的成分，同时反映粗饲料消化率和营养价值的重要指标，对于放牧家畜而言，尤为如此[5]。一般说来，反刍动物对饲草纤维成分中的高消化性纤维具有较高的消化率，而对低消化性纤维的消化率非常低。因此，低消化性纤维是影响其利用率的关键因子，所以正确评价纤维素营养价值是合理利用饲草的重要方面。饲草纤维分析常规方法有传统的Weender法以及后来推崇的Van soest方法。到上世纪80年代，Abe提出了“酶”体系分析法，并得到若干学者的验证以及沿用[6-9]。此方法将饲草细胞壁物质(CW)的定量中采用了模拟动物消化道消化机理，用酶处理方法将纤维成分分为高消化性纤维(Oa)和低消化性纤维(Ob)，进而计算得出饲草中总可消化养分(TDN)和代谢能(ME)含量，达到评价其营养价值的目的。

本研究选择内蒙古半干旱典型草原区围封恢复中的退化草场，采用连续放牧与划区轮牧两种放牧方式以及两种放牧强度，运用酶分析方法对放牧场牧草细胞壁成分进行分析，分析比较了围封过程中放牧绵羊对封育草场牧草细胞壁成分月动态变化及营养价值的影响，为制定科学合理的恢复阶段退化草场(原)放牧管理体系提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于内蒙古自治区克什克腾旗达来诺日镇，地处东经116°07′，北纬43°21′左右。属于中温带大陆性季风气候，西北季风的影响长达半年；冬季寒冷漫长，春夏季多风少雨，微旱。年平均气温2 ℃～5 ℃，平均降雨量380 mm，无霜期100 d左右，年均风速3.2～4.2 m/s。土壤以暗栗钙土为主，间有灰色森林土和沙壤土相嵌。试验草场为典型草原区围封恢复中草场，面积60 hm2。由于过度放牧导致草场退化，于2001年进行围栏禁牧，经过7年围封，退化至冷蒿+小禾草阶段草原生态系统恢复到未退化前草地状况，即羊草和克氏针茅为主的草原群落。草场主要分布有克氏针茅、羊草和糙隐子草等优势种，苔草、羽茅、知母、细叶葱和黄芩等伴生种。

1.2 试验设计

将试验草场以植被类型分布共9大区A、B、C、D、E、F、G、H、I。设计A、B为两个连续放牧区；将CD、EF、GH区分别划分为4、5、6个等面积小区，为轮牧区。试验为双因子试验，设计不同放牧方式及放牧强度。根据试验区可食牧草产量及适度利用原则，设计放牧强度设为1 hm2/羊单位·半年和1.4 hm2/羊单位·半年两个梯度，另设一个不放牧的对照区。根据试验草场的产草量、牧草品质及牧草季节性生长规律，确定草场划区轮牧的周期为30 d。试验期为120 d，6月18日至10月16日。试验羊只为围栏草地承包户的羊只，按照当地牧户放牧习惯进行母羊与幼羔同群放牧。选择健康无病，体重相近的羊，初始体重分别为：母羊(41.6±5.92) kg，羔羊(21.5±4.83) kg，羔羊(单羔)日龄相近的母子羊共34对，分别在8个大区母子同群放牧。羊只按当地牧民的习惯进行出牧和归牧，全天放牧且不补饲，采取相同的管理措施。试验前统一进行驱虫、剪毛，编号及耳际标示。具体试验设计见表1。

1.3 取样和测定方法

每月定期在每个放牧区(包括对照区)和轮牧小区内按对角线选定5个代表性的固定样点，在每个样点上各选3个重复样方(25 cm×25 cm)取混合草样，装入布制采样袋，称重后阴凉处风干，40目粉碎供分析使用。参考张丽英[10]测定水分、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)含量；采用酶分析方法[11-13]对样品细胞壁成分进行分析：细胞壁有机物部分(OCW)、细胞内容物有机物部分(OCC)、高消化性纤维(Oa)、低消化性纤维(Ob)。有机物(OM)=OCC+OCW，OCW= Oa+Ob。计算得出牧草总可消化养分(TDN)和代谢能(ME)。

表1 绵羊放牧实验设计Table 1 Trial design for grazing sheep

1.4 数据统计分析

采用SAS统计分析软件(Statistical Analysis System，9.0)中GLM程序进行方差分析，Duncan程序进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 牧草OCW和高消化性部分含量的变化

用酶分析方法对牧草样品进行了干物质和有机物的分析。首先用链酶蛋白酶(Roche Pronase)对样品进行处理分离出细胞壁物质(Cell Wall, CW, 其中有机物部分为OCW)和细胞内容物(Cellular Contents, CC，其中有机部分为OCC)；然后用纤维素分解酶(Yakult Cellulase “Onozuka” R-10)进一步处理，OCW中被纤维素酶分解可溶的为a (Organic a, Oa)部分，不被溶解的为b (Organic b, Ob)部分。牧草细胞内容物与高消化性纤维部分构成了牧草高消化性部分，即OCC+ Oa，该部分的含量越高，牧草中可消化营养物质含量也越高。

对不同放牧处理下牧草OCW含量的分析表明(见表2)，不同放牧时期牧草OCW含量受放牧方式和放牧强度的显著影响(P<0.05)，不同时期表现不同。在整个放牧期，不放牧处理牧草OCW含量始终显著低于各放牧处理(P<0.05)，不同放牧处理间没有明显差异。不同放牧强度对牧草OCW含量影响表现在7月份和9月份，重牧组牧草OCW含量显著高于轻牧组，且放牧方式与放牧强度表现出显著的互作效应。牧草高消化性部分含量的变化显示，放牧方式对其有显著影响(P<0.05)，划区轮牧处理牧草始终保持着较高的高消化性部分；放牧后期不放牧处理牧草高消化性部分含量最高，其次为轮牧处理；整个放牧期连续放牧处理牧草高消化性部分含量最低。

2.2 牧草Oa和Ob含量的变化

对于牧草细胞壁物质(CW)的定量中采用了模拟动物消化道消化机理，用酶处理方法将纤维成分分为高消化性纤维(Oa)和低消化性纤维(Ob)。Oa在动物消化道内有90%以上的高消化率，Ob在消化道中只有30%以下的消化率，是被木质素包裹的低消化性的部分。对不同放牧处理下牧草Oa和Ob含量的分析表明(见表3)，牧草Oa和Ob主要受到放牧方式的显著影响(P<0.05)，不放牧处理牧草始终含有较高的Oa和较低的Ob而连续放牧处理正好与其相反，各轮牧处理间没有显著差异。整个放牧期，对于牧草Oa和Ob，放牧方式与放牧强度未表现出显著的互作效应。

2.3 牧草TDN和ME含量的变化

草地牧草的可消化总养分(TDN)是影响其营养价值的重要因素，通过测定牧草中可消化(可利用)养分的含量进行牧草营养价值评定是饲草料能量营养价值评定体系中较简单却非常重要的一个方法，在世界范围内广泛应用[14]。在饲草料营养价值评定体系中“能值”也是一种不可缺少的指标，并且消化能与代谢能可以较为准确地反映饲用牧草的营养价值[15]。

对不同放牧处理下牧草TDN和ME含量的分析表明(见表4)，在牧草生长旺盛期(八月份)，牧草TDN和ME受到放牧方式的显著影响(P<0.05)，六区轮牧处理牧草TDN和ME含量显著高于其他处理组，表明八月份六区轮牧放牧场牧草可利用营养物质含量最高，营养价值最高。其他放牧时间，各放牧处理及不放牧处理牧草TDN和ME含量没有出现明显差异。

3 讨 论

细胞内容物质(OCC)中包括蛋白质、非蛋白氮、脂肪、色素、糖类。这些成分在营养上具有均一特性。它们的真消化率等于或近似于100%[13]。于此相比总纤维没有这种特性，因此根据消化程度分为高消化性纤维(Oa)和低消化性纤维(Ob)。牧草中高效化性部分(OCC+ Oa)的构成成分以非蛋白氮化合物、蛋白质、脂质、糖类以及高消化性纤维为主体，是以饲料中易消化性部分含量的多少来判断该饲料营养价值的高低。牧草和各种饲料中可消化性部分含量和可消化有机物含量之间存在着强正相关关系。本研究中结合牧草高消化性部分、总消化养分(TDN)和代谢能(ME)等指标评价恢复阶段退化草场在适度放牧利用中牧草营养价值的变化。结果表明，整个暖季放牧期内，绵羊不同放牧处理区牧草营养物质含量不同程度受到放牧方式和放牧强度的影响。由于针对恢复中的退化草场植被的不稳定性和脆弱性设定的两个相对适中的放牧强度(1，1.4 hm2/un.sh)，不同放牧区牧草营养物质含量主要受到放牧方式的显著影响，而放牧强度对其的影响较小。整个放牧期，牧草OCW和高消化性部分含量受到放牧方式的显著影响(P<0.05)，具体表现为，不放牧处理牧草OCW含量始终显著低于各放牧处理，不同放牧处理间没有明显差异；划区轮牧处理牧草始终保持着较高的高消化性部分且显著高于连续放牧处理；不放牧处理牧草始终保持着较高的Oa和较低的Ob而连续放牧处理与其相反，各轮牧处理间没有显著差异；轮牧处理TDN和ME含量较高，尤其在牧草生长旺盛期(八月份)，六区轮牧放牧场牧草可利用营养物质含量最高，营养价值最高。

一直以来关于放牧制度的研究中，国内的试验大都肯定了划区轮牧的优越性，认为划区轮牧较自由放牧能在牧草品质，家畜采食量，植被恢复等方面取得优势[16-18]。大多数研究认为随着放牧季节的延续，划区轮牧可以较好地保存牧草营养价值，而连续放牧草群营养价值降低最快，适度放牧率下更为突出。具体表现为，随着放牧季节的延续，自由放牧区草群粗蛋白质(CP)含量降低最快，轮牧与对照区草群CP季节性变化不大，且以对照的变化最不明显；对照与轮牧区草群粗脂肪含量略高于自由放牧区，而自由放牧区粗纤维(或中性洗涤纤维)含量最高[19-21]。而国外的有些研究表明，在重牧条件下放牧场牧草总生物量虽低于轻牧区，但单位面积草场为放牧家畜提供的营养物质更可观，牧草叶量丰富，品质更佳[22]。这是由于，随着牧草生长期的延长牧草可溶性营养物质与细胞壁成分比例逐渐降低，而连续放牧家畜由于对牧草的连续利用，草群再生草多，因此牧草较新鲜、柔嫩，降低了牧草纤维化速度。多数情况下，牧草中可溶性营养物质含量在重牧条件下随放牧率增大而增加[23]，而较轻放牧率下随放牧季节后移明显下降；放牧多因强度较大而不利于植物的生长，导致地上生产力的降低。因此，划区轮牧在放牧强度适中时才能体现其优越性，可以较好的保存放牧场牧草营养价值，并获得较高的生产力。

表4 放牧绵羊对牧草TDN, ME含量的影响(DM%,KJ/g)Table 4 Effects of grazing sheep on forage TDN and ME contents

有效的放牧方式能够改善牧草的质量。本研究中适度放牧率下的划区轮牧以其固定的轮牧周期使牧草营养物质消耗控制在一定阶段，延缓了营养价值下降的速度，使草群保持着较高的高消化性部分。而连续放牧处理牧草受到家畜强度采食，移去了大量的柔软茎叶，同时随着放牧季节的延续大量的一年生牧草枯黄、减少，草群中留下的多为粗而硬的枯枝与茎秆，从而使低消化性纤维含量相对增加，TDN含量减少。同时划区轮牧处理草群ME含量显著高于连续放牧处理，可见连续放牧由于家畜不断践踏连续采食，含能物质消耗明显，进而使植物构件及植株整体能量水平也随之下降。这与卫智军[24]关于放牧制度下荒漠草原主要植物热值对比研究的结果一致。

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