蓝莓引种栽培及繁殖研究进展

沈素贞， 吴思政， 聂冬伶， 梁文斌

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省森林植物园， 湖南 长沙 410116)

蓝莓引种栽培及繁殖研究进展

沈素贞1， 吴思政2， 聂冬伶2， 梁文斌1

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 2.湖南省森林植物园， 湖南 长沙 410116)

通过对我国蓝莓的引种概况、引种适应性及繁育研究等方面对目前国内生产和研究部门的成果进行综述，针对目前存在的主要问题进行分析，并对今后蓝莓产业的发展提出建议，以期为我国今后蓝莓的生产及研究提供参考。

蓝莓； 引种适应性； 繁育

蓝莓属杜鹃花科(Ericaceae)越桔属植物，多年生灌木类小浆果果树，原产于北美和东亚，全世界有450余种[1]，目前生产上栽培常用品种主要有高丛蓝莓、矮丛蓝莓和兔眼蓝莓。蓝莓果富含花青素、低糖、低脂肪、抗氧化能力强，具有极高的营养价值、保健价值和经济价值，被誉为“水果皇后”、“美瞳之果”，同时被国际粮农组织列为人类五大健康品之一[2]。美国于20世纪30年代开创了蓝莓栽培，到80年代末，已选育出100多个适合不同地区气候条件的优良品种[3]，至今已被引种到30多个国家，并成为21世纪前叶最具发展潜力的果树。1996—2008年，世界蓝莓栽培面积由41008hm2上升为到85275hm2，增加107.9%，蓝莓产量由135870t增加到482791t ，增加255.3%[4]，但市场上仍处于供不应求的状态。

我国于20世纪80年代才开始对蓝莓进行研究，但我国蓝莓产业发展速度很快，并呈现良好的势头。2000年，吉林农业大学在山东省胶南建立了10hm2北高丛蓝莓基地；2001年，南京植物研究所在贵州省麻江县建立了8hm2兔眼蓝莓基地，这两个基地开启了我国蓝莓产业化栽培的历史，从此我国蓝莓产业进入了快速发展阶段。我国蓝莓栽培总面积为由2001年的24hm2增加到2007年的1323hm2，7年间增加了54倍，预计到2030年蓝莓栽培面积将会达到100000hm2[5]。目前，我国蓝莓已经进入产业化发展阶段。由于蓝莓是新兴果树，相关引种栽培和繁育技术还未普及。本文结合近年来生产及科研相关研究，对蓝莓的引种适应性及繁殖技术等方面进行综述，以期为今后蓝莓的生产及研究提供参考。

1 蓝莓的引种适应性

1.1 对温度的适应性

蓝莓必须经历一定时间0～7.2℃低温积累才能解除自然休眠、开花结果，不同品种的蓝莓所需冷量不同。北高丛蓝莓的需冷量最高，通常在800h以上；南高丛蓝莓一般在200～300h左右且即使出现短期的反常高温其休眠也不会被打破，但有些品种的南高丛蓝莓也需要较长的休眠时间，如New Hanover 500～600h、Lenoir 600～700h；兔眼蓝莓的需冷量介于两者之间，通常在400～700h[6]。因此需冷量较高的北高丛蓝莓不适合在冬季温度偏高的南方地区引种栽培，而有学者认为如果将南高丛蓝莓在北方种植，由于其需冷量少，则能在早春就完成花芽分化，提前开花结果，有利于提早果期，提前上市，并且可使蓝莓免受秋霜等冷害，因此可以尝试将南高丛蓝莓在北方栽培。

但温度过低也会对蓝莓造成伤害，低温伤害主要包括冻害和霜害。从引种以来的冷害调查来看，休眠期的蓝莓枝条可以承受-30～-40℃的低温，但如果低温持续时间过长则会使蓝莓受害。蓝莓的抗寒能力在不同生长时期有所不同，在花芽的休眠期可以忍受-22～-44℃低温，但在开花期低于10℃即对蓝莓的产量造成严重的影响，另外在实际生产中发现霜害对蓝莓的伤害要远远大于冻害[7]，这可能是因为霜害在较高的温度即能产生，其发生的几率更大，持续时间也较长。

不同蓝莓品种的最适生长温度范围不同。孙山等研究表明南高品种的最适生长温度为23～35℃，而北高蓝莓的最适生长温度较窄，为23～25℃[8]，因此生产上南高蓝莓的引种范围较北高蓝莓广，在蓝莓引种过程中应根据当地的气候条件选择合适的蓝莓品种。

1.2 对光照的适应性

不同品种的蓝莓对光照要求不同。高丛蓝莓和半高丛蓝莓属阳性植物，对光照要求较高，而矮丛蓝莓则对弱光的利用能力大于强光[9]，因此高丛蓝莓植株高大而矮丛蓝莓矮小，在生产中可以考虑将矮丛蓝莓在遮阴处栽培，与其他乔木树种间作并进行合理密植，以提高矮丛蓝莓的产量及土地利用率。刘兆玲等研究表明兔眼蓝莓利用弱光能力强于高丛蓝莓，通过光合作用测定，兔眼蓝莓的最大净光合速率、表观量子效率均大于高丛蓝莓，光饱和点和补偿点都很低，表明兔眼蓝莓的光合能力和抗逆性较高丛蓝莓强[10]。大量研究表明，兔眼蓝莓在各引种试点表现出较强的适应能力[11]，可能与其光能利用效率高、光合能力强有关。

1.3 对土壤酸碱度的适应性

蓝莓的生长环境对土壤pH值要求严格，过高过低对其生长发育都不利。不适的土壤酸碱环境影响蓝莓对矿质元素的吸收，导致营养不良从而影响其生长发育及果实产量。 pH值过高时土壤中的硝态氮在微生物的作用下转化为铵态氮，而蓝莓对硝态氮的吸收能力强于铵态氮[12]。因此当土壤pH过高时，蓝莓吸收氮能力减弱，导致植株营养不良，叶片缺绿，生长发育受到阻碍。另外当pH值高于5.2时，蓝莓还表现为缺Fe失绿现象，可能是因为在较高pH环境下土壤中的Fe会与有机物形成络合物而被固定，不能被蓝莓根系吸收，也可能是因为蓝莓在高pH环境中，对Ca吸收增多，从而阻碍了对Fe吸收利用[13]。除 N 和 Fe外，Mn、Zn、Cu等元素在过高的pH环境中，也容易与其他阴离子结合，可被植株吸收的离子态含量显著下降，导致蓝莓因缺少微量元素而发育不良[14]。另外，蓝莓根系中菌根真菌的发育也需要酸性环境，较高pH值条件不利于菌根真菌的侵染，从而降低根系的活力，减少对土壤中营养成分的吸收利用[15]。但是pH过低也不利于蓝莓的生长发育，pH值过低时土壤中Cu、Al、Fe、Zn、Mn等重金属离子显著增加，蓝莓吸收重金属离子过量导致生长发育缓慢甚至导致重金属中毒死亡[16]。

pH值不仅影响蓝莓的生长发育，也影响果实中花色素苷的积累，王斌等研究发现，当土壤pH在4.0～5.0时有利于蓝莓花色素苷的积累，其中pH值为4.5时，果实中花色素苷含量达到最大值；当土壤pH低于4.0 或者高于6.0时，均能抑制蓝莓果实中花色素苷含量的积累[17]。

不同蓝莓品种对pH值的要求范围不同，高丛蓝莓要求土壤pH在4.0～5.2之间，以4.5～4.8为佳；兔眼蓝莓在pH为5左右的酸性环境中即能正常生长，最高不能超过5.5[18]；矮丛蓝莓对pH值的适应能力最强，在有机质含量丰富的土壤中，即使pH 超过 6.0，矮丛蓝莓仍能正常生长[3]。对蓝莓栽培土壤pH值的调节，国内外普遍采用增施硫磺粉等酸性肥料来降低pH值或施用石灰来增加pH值。目前蓝莓栽培的主要问题是过高的土壤pH对其生长的限制，硫磺降低土壤pH值的效果好，稳定持久，是目前普遍采用的方法，其作用机理是将硫磺施入土壤后首先被硫细菌分解为硫酸酐，硫酸酐再转化为硫酸来降低土壤的pH值[17]。由于蓝莓生长对pH敏感，因此在蓝莓移栽前需要对土壤的pH进行调整，表1为不同土壤类型改变单位pH所需硫磺或者石灰的用量，可供参考[19]。目前为解决土壤对蓝莓栽培的限制，除增施硫磺粉改变土壤pH值外，国内外还着重从改善土壤条件和提高菌根真菌的侵染等方面做了大量的研究工作。

表1 每改变1个单位的pH值需施用的硫磺或重质碳酸钙量Tab.1 Thefertilizingvolumeofsulfurorheavycalciumcar-bonateineveryonepHvolumechangingunit(kg/hm2)土壤类型施用硫磺降低pH值施用重质碳酸钙提高pH值砂土480～7201100肥土960～14303100粘土1430～19304900

2 蓝莓繁殖研究

2.1 种子繁殖

蓝莓种子在自然条件下萌发率很低，用GA3处理蓝莓种子可显著提高其萌发率。张慧琴认为种子经过赤霉素处理后在10～30℃变温条件下催芽15～20d，可使萌发率达90.6%[20]， 聂飞等也认为将种子在4℃冷藏4—5月，用100mg/L赤霉素处理，萌发率可达85.6% 。种子萌发后将幼苗移栽到有喷雾设施的塑料拱棚内，以泥炭与珍珠岩(1∶1)为基质，6～8周后即可进行常规管理，半年后可出苗圃[21]。但由于实生苗弱小，生长很慢，对苗后管理要求较高，且种子繁殖易产生基因变异，无法保持亲本的某些优良性状，因此种子繁殖在生产实践中未推广应用。

2.2 组培繁殖

蓝莓组织培养以幼嫩的茎段做外植体为佳, MW+NAA 0.05mg/L+BA 0.5mg/L为启动培养基和增殖培养基的最佳配方,1/2MW+NAA 0.5mg/L为适合其生根的培养基[22]。移栽基质以经过硫磺粉调酸后的草炭、河砂和园土(1∶1∶1)混合为佳,移栽成活率可达87.7%[23]。蓝莓组织培养具有高效、保存亲本优良性状等优点，可使蓝莓优良品种规格化，适合工厂大规模繁殖，但其成本较高，移栽后生长缓慢，且由于组培的温湿度与大田的环境差异较大，移栽后需较长时间的适应，成活率较低。

2.3 扦插繁殖

2.3.1 插穗不同对蓝莓扦插的影响 插穗不同对蓝莓扦插成活率影响显著。根据插穗的不同，蓝莓扦插一般分为硬枝扦插和嫩枝扦插。硬枝扦插要于越冬前采集，来年1月下旬进行插条；嫩枝扦插一般是在蓝莓生长季截取其枝条，进行扦插。硬枝扦插当年即可出苗圃，成苗较快，操作简单，嫩枝扦插则需要1.5年才能出苗圃且对操作要求严格，但嫩枝扦插比硬枝扦插成活率高[24]。另外蓝莓插穗的营养储量对其扦插成活率也有显著影响，张长青研究表明，插穗长度一致时，其粗度越粗成活率越高，而在插穗粗度一致时，长度为4～6芽节或7～8芽节的表现最好[25]，这可能是因为营养物质丰富的枝条，细胞活跃，生命力旺盛，因此扦插易于成活。张长青还认为遗传因素也是决定蓝莓扦插成活的重要原因[25]，乌凤章对8个蓝莓品种的扦插研究也表明，生根能力公爵最强，美登、蓝丰和康维尔次之，北陆、斯卫克、北蓝、北村最差，因此在蓝莓扦插时可选择易于成活的品种。她还认为不同部位的插穗对其生根率有显著影响，蓝莓中部的插穗生根率明显高于下部和上部[26]。因此在蓝莓扦插时，为确保扦插质量，选择适宜的插穗十分关键。

2.3.2 基质对蓝莓扦插的影响 基质是影响蓝莓扦插生根的因素之一。蓝莓扦插的基质主要有珍珠岩、河沙、草炭灰、泥炭藓、菌根土等。罗旭在黑龙江研究表明以河沙为基质，蓝莓扦插的成活率最高，可达90.2%，其次为河沙+土(64.7%)，珍珠岩+河沙较差仅为47.7%[27]；乌凤章在大连的研究表明河沙做基质生根效果比草炭灰好，但不如泥炭藓[26]。周晓梅在吉林对蓝莓嫩枝扦插生根的研究却得出不同结论，认为：泥炭苔藓>草炭土+珍珠岩(1∶1)>菌根土+珍珠岩(1∶1)>珍珠岩 >黑土+珍珠岩(1∶1)>河沙[28]。程广有也提出，河沙虽然透气好，但保水性差，在扦插期间需要经常浇水，且河沙pH值不稳定，常出现偏高趋势，这可能是导致插穗生根率不稳定的原因[29]。

大量研究均表明蓝莓扦插的最佳基质是泥苔藓[26,28-29]，这可能是因为泥苔藓物理化学性质稳定，空隙适中，具有优良的保水性和透气性。因此选择透气性好，孔隙度适中，保水保肥的基质可以为扦插创造良好的微环境，有利于蓝莓的扦插生根。

2.3.3 扦插时间对蓝莓扦插的影响 不同时间扦插的蓝莓插穗成活率差别很大。韩明三对北高蓝莓的扦插研究表明，在山东5月份和9月份的扦插效果显著高于6—8月份，其中9月10日的扦插生根率最高，可达93.0%，他认为蓝莓的嫩枝扦插适合在比较凉爽的气候条件下进行[30]。而乌凤章在大连地区的试验则表明，7月中旬蓝莓扦插的生根率最高，可达66.4%[26]。周晓梅等在吉林四平对蓝莓嫩枝进行扦插试验，结果表明在 6月30日扦插的插穗生根效果最好，生根率高达92.3%，生根力指数达1.59[28]。史海芝等研究则表明，兔眼蓝莓在云南澄江县的最佳扦插时间为6月初，此时蓝莓生根率最高[31]。虽然不同地区的最佳扦插时间不同，但大量研究都表明，蓝莓的最佳扦插时间都在蓝莓的生长旺季，除了温度等环境条件比较适合蓝莓扦插外，还有可能是因为此时蓝莓枝条内营养最丰富、内源激素含量较多，细胞活跃，有利于其扦插生根。

2.3.4 外源激素对蓝莓扦插的影响 激素种类对蓝莓扦插生根影响较大，罗旭等研究发现用ABT处理的蓝莓插穗生根率最高，IBA次之，NAA最差[27]吴文勇的研究也发现IBA生根质量优于NAA，这是因为NAA只能促使淀粉水解为还原糖，为生根提供可利用的能量而IBA才能对根原基的产生有促进作用[32]。韩明三将NAA 200mg/kg与IBA 200mg/kg混合后处理蓝莓插穗基部，发现可显著提高生根效果[30]。吴文勇认为浸泡时间和激素浓度对蓝莓扦插生根质量影响较大，他研究发现当处理时间低于10min时，蓝莓插穗的生根质量与浓度呈正相关，当处理时间高于10min时，蓝莓的生根质量则与浓度呈负相关；他还发现当激素浓度小于500mg/L时，浓度越高蓝莓的生根质量越好，而当处理激素浓度大于500mg/L时，浓度越高生根质量越差[32]。廖优江等研究则发现，不同品种的蓝莓插穗对处理激素和浓度是有选择性的，Choice(精华)以100mg/L ABT1处理3 h较好，Powder(粉蓝)以200mg/L的 ABT1处理2h效果最好、Bight well(灿烂)的最佳处理是200mg/L ABT6处理2h、Woodard(乌达德)和Baldwin(巴尔德温)的最佳组合则是100mg/L ABT6处理3h[33]。

扦插繁育具有高效、可行性强等优点但目前研究中关于插穗来源、扦插基质、扦插时间和处理激素等影响蓝莓扦插的因素存在分歧，需要科研人员进一步验证求实。研究中多考虑单一因素对扦插的影响，而对不同插穗、基质、外源激素的交互作用对插穗质量、产量以及生根问题研究较少，另外目前的研究大多是针对扦插生根率、成活率等方面，而对扦插幼苗的生存状况，扦插苗后期管理技术的研究较少，需要研究人员进一步深入研究。

3 展望

随着经济的发展和生活水平的提高，蓝莓作为新型的保健水果，其市场的需求会越来越大，其产业发展前景十分诱人。近三十年来我国在蓝莓的引种驯化、良种选育、产业化发展及推广栽培等方面取得了一定成绩。但是受利益的驱使，目前我国关于蓝莓的研究与生产也存在一定的盲目性，与国外蓝莓产业的发展还存在一定差距。未来我国蓝莓产业的发展应更加注重基础研究，着重解决蓝莓在北方越冬及南方越夏问题，同时进一步加强对蓝莓的保健价值、食用价值及经济价值的研究；应根据不同地区的气候条件选择适合的优良品种，加快蓝莓丰产栽培技术示范与推广；另外应积极开展蓝莓快繁方面的工作，解决蓝莓繁殖方面的技术难题，建立快繁基地，同时进一步规范蓝莓苗木市场。

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(文字编校：杨 骏)

Researchadvancesonintroductioncultivationandpropagationofblueberry

SHEN Suzhen1, WU Sizheng2, NIE Dongling2, LIANG Wenbin1

(1.Central South University of Forestry &Technology, Changsha 41004, China; 2. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, China)

The domestic production and research achievements of blueberry on overview of introduction, adaptability and propagation were summarized, the main problems at present were analyzed and some suggestions were put forward for the further development of blueberry industry, aiming to provide some reference for the produce and research of blueberry in future.

blueberry; introduction adaptability; propagation

2013 — 08 — 13

湖南省科技厅重点项目(2013CK2003)。

沈素贞(1989 — )，女,河南省平顶山市人，硕士，主要从事植物学研究。

S 663.9

A

1003 — 5710(2013)05 — 0067 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 05. 018