4种彩叶植物叶绿素荧光参数日变化研究

卢广超， 张 柔， 叶龙华， 薛 立

(华南农业大学林学院, 广东 广州 510642)

4种彩叶植物叶绿素荧光参数日变化研究

卢广超， 张 柔， 叶龙华， 薛 立*

(华南农业大学林学院, 广东 广州 510642)

以红背桂、花叶鹅掌柴、红龙草和黄金榕等4种彩叶植物为材料，研究其叶片的叶绿素荧光参数日变化。结果表明：在自然光下，4种彩叶植物的叶绿素荧光参数光适应下最大荧光(Fm′)和原初光能转化效率(Fv/Fm)均先降后升，而表观光合电子传递速率(ETR)和非光化学淬灭(NPQ)均先升后降；在中午强光下，4种彩叶植物的叶片均出现了强烈的光抑制，热耗散是其主要的光保护机制；红龙草和黄金榕对光能的利用效率较高，更适应强光环境。

彩叶植物； 叶绿素荧光参数； 日变化

彩叶植物具有丰富多彩不同常规的可供观赏的叶片颜色[1-2]和色彩鲜艳、观赏期长的特点，在园林绿地种植规划中有重要的应用价值[2]。植物的生长发育离不开光合作用[3]。荧光仪能够测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等[3-4]，通过植物叶绿素的荧光信号快速灵敏地反映植物生理状态及其与环境的关系，可以直接或间接了解光合作用过程[5]。红背桂(Excoecariacochinchinensis)、花叶鹅掌柴(Scheffleraodoratacv．variegata)、红龙草(AltemantheraFicoideacv.ruliginosa)和黄金榕(Ficusmicrocarpa)等喜光，在温暖湿润的环境中生长快，繁殖能力强，广泛应用于我国南方园林绿化和盆栽观赏中。目前有关彩叶植物叶绿素荧光动力方面的研究极少[6]，尚未见到以上4种彩叶植物叶绿素荧光动力方面的报道。我们对这4种彩叶植物的叶绿素荧光参数日变化特性进行研究，以期为彩叶植物的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1试验地概况

试验地设在华南农业大学林学院。该地区位于113°18′E，20°06′N，地处南亚热带。其气候为季风海洋性气候，温暖多雨、光热充足、夏长冬短；年平均气温为21. 8℃，最冷月和最热月分别出现在1月和7月，平均气温分别为13.3℃和28.1℃；年降雨量1714. 4mm，集中在4—9月，年均相对湿度79%[7]。

1.2试验材料

2010年春季,在华南农业大学校园栽植红背桂、花叶鹅掌柴、红龙草和黄金榕，其生长环境和日常管理一致。选用生长良好和无病虫害的个体进行试验。

1.3叶绿素荧光参数日变化的测定方法

2012年10月3日，采用脉冲调制荧光仪OS-1P (OPTI-SCIENCES，美国)测定4种彩叶植物荧光动力学参数日变化。选取生长较一致的3片功能叶，暗适应20min后，在非化学淬灭(NPQ)模式下设定每1次测量时间为1min，重复3次； 每1个树种选择3株，取平均值。测定当天天气晴朗，测定时间为8:00—18:00，每2 h测定1次。测定内容有初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、任意时间实际荧光(F′)、光适应下最大荧光(Fm′)、非光化学淬灭(NPQ)，计算出原初光能转化效率((Fm-Fo)/Fm=Fv/Fm)、实际光量子效率(Y(II)=( Fm′- F′)/Fm′)、表观光合电子传递速率(ETR= Y(II)×PAR×0.84×0.5，PAR为光合有效幅射)[4,8-11]。

1.4数据处理

数据统计分析和作图使用Microsoft Excel、SAS9.0软件系统。

2 结果与分析

2.14种彩叶植物的Fm′日变化

Fm′是光适应下的植株在打开饱和脉冲时得到的最大荧光产量，反映自然状况下植物体光合机构开放程度[8]。测定结果表明：红背桂、花叶鹅掌柴、红龙草和黄金榕等4种彩叶植物的Fm′日变化均为是先降再升(见图1)，与朱琳等和韩志国等的研究结果基本相同[12-13]。红背桂、红龙草和黄金榕的Fm′最小值出现在12：00，分别为136、199和174 mV；花叶鹅掌柴的Fm′最小值出现在14：00，为142 mV。4种彩叶植物午间的Fm′值与8：00、18：00差异显著(P<0.05)。在早上到中午时段，4种彩叶植物随着光照强度的不断增强，引起了电子在光系统I和II(PSI和Ⅱ)之间累积，叶绿素分子得到的量子减少，Fm′值不断下降，分别在12：00或14：00降到最小值，表明其在午间均出现了光抑制。午后4种彩叶植物的Fm′值又逐渐上升，说明午间强光并未造成其PSⅡ反应中心受到破坏，这也是植物在长期生境中形成的一种自我保护机制[8,14-15]。4种彩叶植物的Fm′值变化幅度不同，出现最低Fm′值的时段不同，傍晚时Fm′值回复到早晨水平的程度也不同，可能是因为不同植物受到的光抑制不同，自我保护抑制也存在差异。

图1 4种彩叶植物叶绿素荧光参数Fm′的日变化Fig.1 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters Fm′ of the four colorful plant species

2.24种彩叶植物的Fv/Fm日变化

Fv/Fm指最大光化学效率(原初光能转化效率)，反映PSⅡ反应中心内禀光能转化效率[4]，是植物发生光抑制的敏感指标[16]，其值越低证明植物发生光抑制的程度越高[14]。4种彩叶植物的Fv/Fm值均先降后升(见图2)，这与张永霞等对红麻和白麻[14]以及梁红柱等对砂仁[17]的叶绿素荧光日变化的研究结果相同。10:00以后，随着光照强度的增强，4种彩叶植物的Fv /Fm 值均迅速下降，在12：00达到最低值，且均显著小于其8：00的Fv/Fm值(P<0.05)。这表明，在强光、高温下， PSⅡ的光化学效率下降，出现光合作用的光抑制[14]。午后，随着光强的减弱，Fv /Fm值逐渐回升，在18：00恢复到8：00的Fv/Fm值水平。说明4种彩叶植物的光合作用器官在中午并没有受到损伤，只是光合作用暂时受到抑制，12：00后随着光照强度和温度PSⅡ光化学效率的下降得到完全恢复。可见，中午PSⅡ的功能下降是可逆的，可能是避免中午过多光强伤害的一种适应方式[18]。

图2 4种彩叶植物叶绿素荧光参数Fv/Fm值的日变化Fig.2 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm of the four colorful plant species

2.34种彩叶植物的ETR日变化

ETR(= Y(II)×PAR×0.84×0.5)指表观光合电子传递速率。4种彩叶植物的变化趋势一致，先迅速上升，再缓慢下降(见图3)。早上8：00随着光照强度的增加，4种彩叶植物的ETR值迅速增加，在10：00—12：00达到峰值，分别为73.53、72.30、191.63和142.50μmol/(m2·s)，表明电子传递速率不断增加[11]。正午后ETR值开始缓慢降低,在18：00达到最低值。

图3 4种彩叶植物叶绿素荧光参数ETR的日变化Fig.3 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ETR of the four colorful plant species

2.44种彩叶植物的NPQ日变化

正常情况下, 叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散3种途径消耗, 这3种途径间存在着此消彼长的关系[8]。非光化学淬灭(NPQ)反映的是PSⅡ吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分[15,19]。午间植物体接受的能量超过其所能转化的能量, 植物体会通过减少光能的吸收或增加对所吸收光能的利用和耗散等方式避免过量光对光合机构的伤害[8,19]。热耗散可以防御光抑制带来的破坏，是植物保护PSⅡ免受伤害的重要机制[11]。红背桂、花叶鹅掌柴和黄金榕的NPQ值变化趋势一致，先不断上升后下降(见图4)。从早上到午间，随着光照强度的增加及温度的升高，叶片把吸收的光能较多地分配到热耗散[15]。红背桂的NPQ峰值出现在12:00，而花叶鹅掌柴和黄金榕的NPQ峰值出现在14:00，可能与其PSⅡ天然色素吸收光能的差异有关，或用于光化学淬灭与非光化学淬灭的分配不同。

图4 4种彩叶植物叶绿素荧光参数NPQ的日变化Fig.4 Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters NPQ of the four colorful plant species

随着光照强度及温度的变化，红龙草的NPQ值出现波动，先微降后不断上升，并在18:00达到最大值，为2.15。可能与其在16:00后的ETR值迅速降低有关。该时段电子传递速率较低，电子在2个光系统之间累积较多, 大部分的能量以热能的形式耗散。

3 结论与讨论

红背桂、花叶鹅掌柴、红龙草和黄金榕等4种彩叶植物的几个主要荧光参数值相对常绿植物的荧光值要低，可能是由于其叶绿素含量低，致使其光合能力下降[20-21]。从Fm′和Fv/Fm曲线可以看出，黄金榕出现光抑制的程度相对较轻，能够接受强光照射，可以在强光环境生长。ETR和NPQ曲线大致是先上升后下降，其变化趋势与光照强度和温度的变化有关。红龙草和黄金榕的ETR值较红背桂和花叶鹅掌柴大，而其NPQ值较红背桂和花叶鹅掌柴小，表明红龙草和黄金榕有较强的光呼吸能力，光能利用效率较高，热耗散较小，能保证吸收的光能最大程度地进入电子传递系统进而进行碳固定[8]，相对喜光；红背桂和花叶鹅掌柴在强光下容易产生光抑制，相对耐荫。

由于叶绿素荧光与光合作用中各反应过程紧密相关[22]，植物体内叶绿素荧光动力学的研究已成为研究热点[23]。光抑制通常被定义为光合机构所吸收的光能超过光合作用本身所能利用的能量而引起光合作用效率下降的现象，是目前在叶绿素荧光参数中研究最多的参数[ 24-27]。以前人们常将光抑制与光系统的损伤等同起来，但本研究证实热能耗散增加也是光能转化效率降低的原因之一[10]。

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(文字编校：唐效蓉)

Diurnalvariationofchlorophyllfluorescenceparametersoffourcolorfulplantspecies

LU Guangchao, ZHANG Rou, YE Longhua, XUE Li*

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters ofExcoecariacochinchinensis，Scheffleraodoratacv.variegate,AltemantheraFicoideacv.ruliginosaandFicusmicrocarpawere studied. The results showed that, under the natural light, the chlorophyll fluorescence parameters of Fm′ and Fv/Fm of the four colorful plant species decreased followed by an increase, whereas those of ETR and NPQ increased followed by a decrease. The leaves of four colorful plants suffered photoinhibition under intense light at noon, and the heat dissipation was the main photoprotective mechanism.A.Ficoideacv.ruliginosaandF.microcarpawere higher in utilization efficiency of luminous energy than the others, and the formers were more adapted to a higher light environment.

colorful plant; chlorophyll fluorescence parameter; diurnal change

2012-10-17

2013-01-17

广东省林业局资助项目(F09054)。

卢广超(1989-)，男，硕士生，主要从事森林培育和树木生理学研究。

* 为通迅作者

Q 945

A

1003-5710(2013)01-0025-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 007