珍稀树种格木蛀梢害虫的种类鉴定与发生规律初报

赵志刚，王 敏，曾 冀，莫洪荣，郭俊杰，曾 杰*

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520;2.华南农业大学资源与环境学院，广州 510642;3.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥市 532600;4.肇庆国营北岭山林场，广东肇庆市 526060)

格木Erythrophleum fordii Oliv.是国家二级重点保护植物，也是我国热带和南亚热带地区的重要珍贵用材树种之一。格木是一个多用途树种，其心材可用于高档家具制作等;其种子、茎皮、树叶含有二萜类化合物(Yu et al.，2005;Qu et al.，2006;Tsao et al.，2008)以及三萜类化合物(Li et al.，2004)，具有强心、清除自由基和抗肿瘤等作用(Qu et al.，2006);格木林内可生产具有较高药用价值的赤芝Ganoderma lucidum(Curtis)P.Karst。而且格木为常绿阔叶树种，冠型优美，且具根瘤可固氮，是优良的园林绿化树种和生态公益林树种。

林木钻蛀类害虫是人工林病虫害防控的难点，严重影响人工林的质量和稳定性，甚至影响到某些树种在林业建设中的地位和作用(Kovacs et al.，2010)。上世纪50～60年代福建、广东、广西和海南等地曾将格木作为重点珍贵树种广为发展，由于格木人工林的蛀梢昆虫为害率达到100%，主要表现为顶芽受害，顶端分叉较多，主干不明显(黄忠良等，1997)，难以实现培育目标，导致其后很长一段时间内，各地不再将格木作为主要的造林树种大规模推广。进入21 世纪以来，由于社会对珍贵木材的需求不断增加，格木作为传统珍贵树种又引起普遍关注，尤其是近年来人工推广范围和面积不断扩大。然而在种植过程中其虫害问题仍未得到有效解决，关于格木是否适合作为珍贵树种进行人工培育的质疑依然存在，可见，蛀梢害虫是制约格木人工林规模发展的关键问题。格木蛀梢昆虫一直以来被称为格木蛀梢蛾(黄忠良等，1997)，其分类学地位尚未明确，这也给格木虫害的防控带来极大困难。研究旨在确定格木蛀梢害虫的种类，并基于格木人工幼林虫害发生状况的调查，初步探明其发生规律，并提出其防控的营林技术措施，为格木人工林的健康发展提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 蛀梢害虫种类鉴定

采集感虫嫩梢带回室内进行昆虫饲养，其成虫羽化后进行形态学和生殖器解剖鉴定。

1.2 格木幼林虫害调查

试验地分别位于广东肇庆市和广西凭祥市。广东肇庆试点位于肇庆市北岭山林场铁西工区(东经112°3'，北纬23°10')，属南亚热带季风气候区，年平均气温21℃，年均降水量1600 mm，年均日照1815 h。该试点的主要调查对象为2009年营造的格木种源家系试验林，7个种源122个家系参试，采用1a 生苗造林。这片试验林为纯林，分为13个小区，从沟谷一带一直布设至上坡，整体坡向为南坡，总面积约5 hm2。造林后3年内每年全面调查格木地径、树高以及蛀梢虫害情况。并且对整个铁西工区进行踏查，确定营造的每个阔叶树种是否发生蛀梢虫害。

广西凭祥点位于中国林科院热带林业实验中心青山试验场(纬度22°10'N，106°50'E)，属南亚热带季风气候区，年均气温21℃，年均降雨量1500 mm，年均日照1260 h。该试点主要调查格木混交模式示范林，具体包括2004年营造的红锥Castanopsis hystrix Miq.+米老排Mytilaria laosensis Lec.+格木混交林(模式Ⅰ，混交比例1∶1∶1)、2006年营造的马尾松Pinus massoniana Lamb.+格木混交林(模式Ⅱ，混交比例1∶1)以及2009年桉树Eucalyptus spp.二代萌芽林下套种格木形成的混交林(模式Ⅲ，混交比例1∶1)，造林初始密度均为2 m×3 m。2011年4月调查各混交林的生长和虫害，具体方法为，于每种类型林分内设置3个20 m×20 m 的典型样地，调查样地内每株林木的胸径和树高，以及格木的蛀梢虫害情况。

采用SPSS11.5 软件进行方差分析和Duncun多重比较。

2 结果与分析

2.1 格木蛀梢害虫种类鉴定

通过室内饲养成功获得格木蛀梢害虫的成虫，经形态和生殖器特征的分类鉴定发现，该虫雌雄异形，雌蛾褐色，翅展19.7 cm，体长9.0 cm，最显著特征为前翅近臀角处后缘有一多半圆的紫褐色斑(图1a);雄蛾略小，淡黄棕色，翅展15.0 cm，体长7.0 cm(图1b)，形态特征与《中国昆虫志》中卷蛾科 Tortricidae 小卷蛾亚科Olethreutinae 异形小卷蛾属Cryptophlebia 的荔枝异形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta L.的形态一致(刘友樵和李广武，2002)，因此鉴定格木蛀梢害虫为荔枝异形小卷蛾。据文献记载，荔枝异形小卷蛾又称澳洲坚果蛀果螟(Macadamia Nut Borer)，粗脚姬卷叶蛾(台湾)，主要分布于美洲、大洋洲、东南亚以及我国的热带和亚热带地区(刘友樵和李广武，2002;Follett et al.，2003;刘东明等，2005;周忠实和邓国荣，2005)。

图1 荔枝异形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta L.的成虫形态(王敏摄)Fig.1 Morphology of adult individuals for Cryptophlebia ombrodelta L.(Photographed byWangmin)

经踏查，广东肇庆格木试验示范林内及其周边共种植10 余个珍贵树种，豆科树种有降香黄檀Dalbergia odorifera C.、大果紫檀 Pterocarpus macarocarpus K.、铁刀木Cassia siamea L.等，但仅发现格木幼林遭受荔枝异形小卷蛾为害;在广西凭祥的各类格木纯林及混交林内也仅见格木受害，可见荔枝异形小卷蛾对寄主植物具有选择性，格木属于其敏感寄主。

2.2 蛀梢害虫对格木幼林的为害特征与发生规律

从荔枝异形小卷蛾在树体上的为害部位分析，其偏好幼嫩且粗大的顶芽，较纤细的顶芽或木质化的部分未见受害，亦发现其为害较为粗大的复叶和羽叶基部。通过解剖发现，其越冬代可沿着髓心向下钻蛀达60 cm 左右，严重影响格木幼树生长。

格木幼林期生长速度中等，荔枝异形小卷蛾钻蛀顶芽导致其高生长受到严重抑制。肇庆试点格木纯林平均地径在坡位间差异极显著(P＜0.01)，沟谷和下坡格木的地径生长显著高于中、上坡，但平均树高在坡位间差异不显著(P＞0.05)，这主要与荔枝异型小卷蛾为害顶芽从而影响其高生长有关。

在广东肇庆营建的格木种源家系试验林中，荔枝异形小卷蛾对格木幼树嫩梢的为害可持续至12月份。其对幼树的为害一般始于造林当年年底，但发生率较低，约3%，主要发生在下坡近沟谷地带;第2年平均虫害发生率增大至约57%，其中近沟谷地带虫害发生率高达97%左右，下坡略低，约为88%，中、上坡明显下降，以上坡为最低，约34%，由此可见，随着坡位的抬升，距离沟谷越远，格木受害率极显著下降(P＞0.01)，据此判断虫源在沟谷一带;至第3年各坡位的格木感虫率均达100%，植株因顶芽受害分叉严重，无明显的主干，而且参试的所有种源、家系均受害。

2.3 混交模式间格木虫害状况的比较

从表1 可以看出，桉树与格木混交模式中，桉树的树高约为格木的3.5 倍，格木明显处于林冠下，其虫害发生率最低，约为30%，而且干形较好且顶端分叉少;红锥+米老排+格木混交模式中，据前期调查，早期格木虫害发生率达100%，但林分郁闭后未发生虫害，这主要与树种竞争和林分环境有关，7a 生时伴生树种红锥和米老排的树高生长极显著大于格木(P＜0.01)，格木中度受压，但其主干发育良好;马尾松+格木混交模式中两个树种的高生长差异不显著，格木遭受荔枝异型小卷蛾的危害较为严重，造成其主干及枝条分叉。可见，利用速生树种营造格木混交林是防治荔枝异型小卷蛾为害格木的有效措施。

3 结论与讨论

如前所述，蛀梢害虫的危害严重阻碍了格木种植业的健康发展，是限制格木大规模推广的关键因素。本研究首次明确格木蛀梢害虫为荔枝异形小卷蛾，而且发现格木属于其敏感寄主，为其合理防治奠定了基础。

表1 广西凭祥不同混交模式格木生长表现与蛀梢虫害状况Table 1 Growth performance and shoot-borer damage of different planting models of Erythrophleum fordii in Pingxiang City，Guangxi

肇庆市北岭山林场营建的格木种源家系试验林，造林后第1年，因大部分个体顶芽尚小，其荔枝异形小卷蛾为害较轻;随着顶梢变得粗壮以及顶芽受害后分叉逐渐增多，其取食和产卵的空间逐渐增大;而且荔枝异形小卷蛾一年4－5 代(Sinclair，1979;何衍彪和詹儒林，2006;黄雅志和阿红昌，2006)，其种群随着食源的增加也相应扩大，为害范围随之快速扩大，至第3年植株受害率即达100%，而且其为害状况并未因种源、家系而异。从受害植株的空间分布来看，最靠近虫源的沟谷和下坡地带格木虫害发生早且严重，随着时间的推移逐渐往上坡方向扩散，至3a 生时各坡位的格木受害率均达100%。由于纯林容易为某种或某类偏好型害虫提供充足的食物来源和繁殖环境，从而使其持续受害(盛炜彤，2001)，其虫害发生可能与种群密度制约有关(祝燕等，2009)，因此，格木不适合大面积种植纯林。

由于荔枝异形小卷蛾繁殖速度快，通过化学防治方法难以控制其虫口密度。科学营造混交林，通过调整树种组成和结构是控制人工林病虫害的根本措施(盛炜彤，2001;Erbilgin and Raffa，2003;郝德君等，2004)。在本研究中，合理的格木混交林组成和结构对荔枝异形小卷蛾的发生具有显著的抑制作用，如与生长速度显著高于格木的桉树等速生树种混交，格木受荔枝异形小卷蛾的为害较轻，而与生长速度接近的马尾松营造混交林，格木受害仍极为严重。这种现象可能与害虫生物学特性以及格木植株所处的光环境差异有关，与桉树等速生树种混交时格木处于林冠下，而与马尾松混交时二者处于同一林冠层，其光环境存在明显差异，而荫庇环境可能妨碍害虫的繁殖和发育(Mahroof et al.，2002)，因而当顶芽易受害的树种处于林冠下时，其虫害的发生可受到明显抑制(Sakchoowong et al.，2008)。但研究也表明严重荫庇环境虽可以有效控制虫害发生，但同时也可能抑制目的树种的生长(Opuni－Frimpong et al.，2008)。由此可见，营建格木与速生树种的混交林是防控荔枝异形小卷蛾为害的重要措施，但如何构建既能抑制虫害又有利于格木生长的混交模式，尚待进一步研究。

References)

Erbilgin N，Raffa KF，2003.Spatial analysis of forest gaps resulting from bark beetle colonization of red pines experiencing belowground herbivory and infection.Forest Ecology and Management，177:145－153.

Follett PA，DeLuz S，Lower RA，Price DK，2003.Suitability of Lychee Fruits on and off the tree for Cryptophlebia spp.Proceedings of the Hawaiian Entomological Society，36:89－94.

Hao DJ，Wang Y，Dai HG，Ma FL，Shen FQ，2004.Strategy for ecological management of pests in plantations and prospect for control techniques.Journal of Northeast Forestry University，32(6):84－86.［郝德君，王 焱，戴华国，马凤林，沈凤琴，2004.中国人工林害虫生态治理策略及技术展望.东北林业大学学报，32(6):84－86］

He YB，Zhan RL，2006.Occurrence and control on Cryptophlebia ombrodelta Lower in litchi.Guangxi Agricultural Sciences，2006，27(3):280－281.［何衍彪，詹儒林，2006.荔枝异形小卷蛾的发生及防治.广西农业科学，27(3):280－281］

Huang YZ，A HC，2006.The biological characteristics and control of primary pests on Macadamia in Yunnan.Tropical Agricultural Science ＆ Technology，2006，29(1):5－9.［黄雅志，阿红昌，2006.云南省澳洲坚果主要害虫的生物学特性和防治.热带农业科技，29(1):5－9］

Huang ZL，Guo GZ，Zhang ZP，1997.A study about endangered mechanism of Erythrophleum fordii.Acta Ecologica Sinica，17(6):671－676.［黄忠良，郭贵仲，张祝平，1997.渐危植物格木的濒危机制及其繁殖特性的研究.生态学报，17(6):671－676］

Kovacs KF，Haight RF，McCullough DG，Mercader RJ，Siegert NW，Liebhold AM，2010.Cost of potential emerald ash borer damage in U.S.communities，2009－2019.Ecological Economics，69:569－578.

Li N，Yu F，Yu SS，2004.Triterpenoids from Erythrophleum fordii.Acta Botanica Sinica，46(3):371－374.

Liu DM，He J，Chen JS，Xing FW，2005.Biology study of Cryptophlebia ombrodelta.Forest Science ＆ Technology，30(5):27－29.［刘东明，何 军，湛金锁，邢福武，2005.荔枝异形小卷蛾生物学特性的研究.林业科技，30(5):27－29］

Liu YQ，Li GW.2002.Tortricidae，Lepidoptera，Insecta，Fauna of China(Vol.27).Beijing:Science Press.397－398.［刘友樵，李广武，2002.中国动物志，昆虫纲(第二十七卷 鳞翅目 卷蛾科).北京:科学出版社.397－398］

Mahroof RM，Hauxwell C，Edirisinghe JP，Watt AD，Newton AC，2002.Effects of artificial shade on attack by the mahogany shoot borer，Hypsipyla robusta(Moore).Agricultural and Forest Entomology，4:283－292.

Opuni－Frimpong E，Karnosky DF，Storer AJ，Cobbinah JR.Silvicultural systems for plantation mahogany in Africa:Influences of canopy shade on tree growth and pest damage.Forest Ecology and Management，2008，255:328－333.

Qu J，Hu YC，Yu SS，2006.New cassaine diterpenoid amides with cytotoxic activities from the bark of Erythrophleum fordii.Planta Medica，72(5):442－449.

Sakchoowong W，Chobtham C，Rattanachan S.Effects of tree shade on attacks by the red cedar shoot borer，Hypsipyla robusta(Moore)(Lepidoptera:Pyralidae).Kasetsart Journal Natural Science，2008，42:435－443.

Sheng WT，2001.The relationship between biological stabilty and sustanable management of plantation.World Forestry Research，14(6):14－20.［盛炜彤，2001.人工林的生物学稳定性与可持续经营.世界林业研究，14(6):14－20］

Sinclair ER，1979.Parasites of Cryptophlebia spp.(Lepidoptera:Tortricidae)in southeast Queensland.Journal of Australia Entomology Society，18:329－335，329.

Tsao CC，Shen YC，Su CR，2008.New diterpenoids and the bioactivity of Erythrophleum fordii.Bioorganic and Medicinal Chemistry，16(22):9867－9870.

Yu F，Li N，Yu SS，2005.A new diterpenoid glucopyranoside from Erythrophleum fordii.Journal of Asian Natural Products Research，7(1):19－24.

Zhou ZS，Deng GR，2005.Preliminary study on the host plants of leaf rollers on longan and litchi.Chinese Bulletin of Entomology，42(6):639－642.［周忠实，邓国荣，2005.龙眼荔枝卷叶蛾类寄主植物种类的初步研究.昆虫知识，42(6):639－642］

Zhu Y，Mi XC，Ma KP，2009.A mechanism of plant species coexistence:the negative density－dependent hypothesis.Biodiversity Science，17(6):594－604.［祝燕，米湘成，马克平，2009.植物群落物种共存机制—负密度制约假说.生物多样性，17(6):594－604］