内蒙古12种盐生植物对几种无机离子的吸收及分配特性

韩文军　春亮

摘要：以内蒙古中西部12种代表性耐盐植物沙枣等为研究对象，测定了其根茎叶的Na+，K+和Ca2+含量，结果表明：一年生盐角草表现出极高的Na+积累能力，12种盐生植物中除沙枣以外其他11种植物叶内的Na+含量>茎和根部，根部Na+/Ca2+<10/1。Na+积累影响了植物对K+的吸收，表现出了Na+和K+间的拮抗作用，Ca2+多集中于根部，反映了耐盐植物对离子的选择吸收能力。

关键词：盐生植物；耐盐性；无机离子

如何减少盐渍化危害、保持农田的良性发展已引起全球科技工作者的高度重视，通过引种盐地先锋植物，应用生物排盐，增大绿色覆盖，防止盐分表聚等生物办法进行改良是治理内陆盐渍土壤的有效措施之一。盐生植物因具备了较高的抗盐性，在盐渍化土壤的生物修复中具有很好的应用前景，但是，对分布于内陆盐性荒漠主要盐生植物盐分积累特性的研究尚有不足，也是影响其在内陆盐碱地引种栽培的关键问题。有关盐生植物的研究多限于滨海地区，而内陆地区内蒙古境内盐生植物的研究却较少。目前，盐生植物种子因含有多种营养元素，作为配合饲料有较高的价值，作为人们生活的保健用油，具有良好的开发前景。研究内蒙古境内盐生植物的养分特性与筛选对在内陆盐渍化土地上的引种和生产有重要的生态和经济效益[1-5]

近年来，许多国家都致力于优质盐生牧草植物的引种和种植并开展了田间试验，对其适应性进行研究和评估，对其抗性机制的研究也只停留在抵御盐分胁迫方面，对其野生环境下盐生植物体内的矿物质元素的运输，利用与分配了解肤浅，在滨海盐角草属植物Salicorna bigelovii和Salicorna herbace上作了一些尝试。在提高植物耐盐性的研究上，虽然转基因技术不断进步，通过杂交育种和基因工程技术将抗盐基因导入优良品种，提高抗盐性能，扩大应用范围，是改良盐碱地与开发应用抗盐种质资源的一条很好的途径，应用此技术已培育出许多物种的耐盐植株，但转基因安全性问题日益得到国际社会的关注。采用系统育种方法，直接在盐碱环境中选择培育抗盐作物品种变得更为现实，美国研究小组通过筛选800余种盐生植物得到20余种盐生经济作物，其中，盐角草属植物Salicorna bigelovii的耐盐能力最强，产量高，品质好，也只能在滨海地区进行种植[6，7]。

在我国北方的荒漠区，耐盐植物几乎能出现在所有的土壤基质上，并能形成较单纯的群落，在草原化荒漠带，砾质、沙砾质、沙质土壤及盐渍低地上均可成为优势群落。进入荒漠草原，则与盐化土壤保持一定关系，多出现在盐湖与闭锁低地外围，由低地向坡地中下部延伸，成为隐域性或半隐域性植被，深入到典型草原区，在盐渍低地上零星出现，变成隐域性的植被[8]。

采取野外调查采样与室内分析的方法，对内蒙古中西部主要耐盐植物的4个不同植被地带、相似生境中的12种耐盐植物进行了生长期内的矿物质元素的吸收及分配特性分析。初步摸清内陆耐盐植物的养分吸收及分配规律，为进一步合理利用野生植物资源提供科学依据。

1 调查地概况

调查地为内蒙古自治区阿拉善左旗至东乌珠穆沁旗4个典型的盐渍化土壤上分布的盐生植被。东部锡林郭勒年降水300 mm，由此往西，降水逐渐降低至200 mm，到东阿拉善地区则低于150 mm，额济纳地区仅为50 mm。蒸发量超过降水量，大部分地区蒸发量为年降水的3～5倍，荒漠区可达15～20倍，阿拉善沙漠区更高达200倍，年均气温2～8 ℃[1]。

2 调查地与研究方法

在内蒙古自治区中西部盐碱化程度较高的地区采集植物样品，它们分别为A阿拉善左旗的吉兰泰盐池，N 39°47′24″，E 105°41′54″，B鄂尔多斯杭锦旗独贵乡南部盐碱地，N 40°23′34″，E 108°35′13″，C苏尼特右旗查干淖尔碱矿，N 43°16′37″，E 112°56′21″，D东乌珠穆沁旗额济纳盐池，N 45°13′36.5″，E 116°30′52″。

采集材料为芦苇（Phragmites australis），二色补血草（Limonium bicolor），碱菀（Tripolium vulgare），盐角草（Salicornia europaea），珍珠柴（Salsola passerina），细枝盐爪爪（Kolidium gracile ），尖叶盐爪爪（Kolidium cuspidatum），唐古特白刺（Nitraria tangutorum），柽柳（Tamarix ramosissima），红沙（Reaumuria songarica），梭梭（Haloxylon ammodendron），沙枣（Elaeagnus angustifolia）等12种植物，植物鉴定依据《内蒙古植物志》（1～5卷）[9-13]。

2009年7月15～30日在A、B、C、D 4个地点，选取生长健壮的12种植物10株，采集其根、茎、叶并混合，80 ℃的烘干机内烘干72 h，粉碎后，用原子吸收分光光度计测定各部位的Na，K和Ca。土壤样品由盐碱低地中心至外围采集，分别采集在湖边、湖岸中部及外围的表层（0～10 cm）土样，测定土壤含水率（烘干法）、EC（土/水=1/5，电导法）及pH（土/水=1/2.5，电位法）[14]。

3 结果与分析

3.1 调查地的土壤特征

A、B、C、D调查地土壤水分、EC及pH见表1，土壤水分、EC及pH从湖边向外围呈降低的趋势，呈同心圆状分布。

3.2 耐盐草本植物体内的无机离子积累特征

4种耐盐草本植物各部位Na+吸收与积累除二色补血草茎的略大于根之外，其余均为叶>茎>根（表2）。多年生草本植物二色补血草和芦苇的叶和茎K+含量低于地下的根部，而一年生草本植物盐角草和碱菀的叶和茎K+含量要高于地下的根部，4种耐盐草本植物的Na+积累能力的顺序为盐角草>碱菀>二色补血草>芦苇，Na+在根→茎→叶的空间梯度上积累较为明显，一年生草本植物的地上部Na+、K+积累能力大于多年生草本植物。Ca2+多集中于根部，4种盐生草本植物叶内的K+/Na+<茎和根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1（表2）。

3.3 耐盐灌木体内的无机离子吸收积累特征

6种灌木叶内Na+明显高于茎和根部，叶内Na+含量可达2.5%～10.6%，其顺序为尖叶盐爪爪>细枝盐爪爪>珍珠柴>红沙>唐古特白刺>柽柳（表3）。6种耐盐灌木体内K+有向上部叶内富集的倾向，尖叶细枝盐爪爪、细枝盐爪爪、珍珠柴、红沙、柽柳、唐古特白刺的叶内K+含量>茎及根部。肉质耐盐植物珍珠柴、尖叶盐爪爪、细枝盐爪爪、唐古特白刺体内的Ca2+明显富集于根部，而泌盐耐盐植物红沙、柽柳叶和茎内的Ca2+大部积累于根部。6种耐盐灌木植物叶内的K+/Na+<茎，根部K+/Na+，根部的Na+/Ca2+<10/1。

3.4 耐盐乔木体内的无机离子吸收积累特征

肉质耐盐植物梭梭叶内Na+的含量高于茎及根

部，落叶耐盐乔木沙枣根部的Na+含量大于叶及茎部。K+在2种乔木体内的分布顺序为叶>茎>根，而Ca2+在梭梭叶内含量大于茎及根部，在沙枣根部Ca2+含量大于叶及茎部。梭梭体内K+/Na+顺序为茎>根>叶，沙枣体内K+/Na+顺序为叶>茎>根。2种乔木根部Na+/Ca2+<10/1。

4 讨论

盐生植物资源的突出特点是具有一定的抗盐性，能生长在一定含盐量的生境中。试验发现低地底部的土壤含盐量，含水量及pH值明显高于外围，EC>4 dS/m，pH>8.5，土壤的盐碱化程度非常高，一般的作物在这样的土壤生境中很难生长。全世界共有盐生植物1 560余种[15]，而我国有423种[16]，主要分布于西北，华北干旱半干旱地区及沿海地区，内蒙古的盐生植物约有20科113种[17]，这12种植物是其中的主要组成成分，其体内的Na+，K+和Ca2+含量的排序为Na+>K+和Ca2+，地上部的Na+含量明显高于地下部，反映了Na+可能是盐生植物世代代谢改造中适应盐碱环境的关键离子。盐生植物离子吸收与积累存在一个梯度，从土壤→根→茎及叶离子运输过程中成倍积累，除沙枣外，其余11种植物叶内Na+含量极高，有向生长活跃的叶内积累的现象，反映了对营养吸收和渗透的维持策略。Na+积聚于叶内细胞液泡内，保持了高渗透压，有利于从高盐分土壤环境中吸收水分。植物各部位Na+积聚影响了K+的积累，表现出了Na+和K+间的拮抗作用，可以推测为盐生植物中Na+可能替代K+参与生理代谢。Ca2+多集中于根部，这也反映了盐生植物对离子的选择吸收能力，植物细泡质膜对矿物质离子维持不同的透性，主要取决于细胞内一价离子和二价离子的比，Na+/Ca2+=10/1时，选择吸收正常，非盐生植物容易导致钠和钙的不平衡[18-22]，而本研究中的12种盐生植物在吸收Na+的同时，对Ca2+的透性也比较大，各植物吸收功能活跃在根部Na+/Ca2+<10/1，从而维持正常的透性，不受盐害。Levitt[18]将盐生植物分为3个生理类型，根据这一划分：盐角草，尖叶盐爪爪，细枝盐爪爪，珍珠柴，唐古特白刺，梭梭属于真盐生植物，碱菀，二色补血草，红沙，柽柳属于泌盐盐生植物，芦苇，沙枣属于拒盐盐生植物。不同生理型对盐分的吸收积累表现出明显差异，真盐生植物多为茎叶肉质化，各部位的Na+含量都较高，特别是叶内Na+最高；而泌盐盐生植物叶内Na+含量虽高于根和茎部，但都低于真盐生植物；拒盐盐生植物体内Na离子含量叶<茎<根，并低于真盐生植物和泌盐盐生植物。

植物的耐盐性是一个受多种因素影响的较为复杂的综合性状，多种因素的综合作用才促进耐盐性的形成。目前，关于植物耐盐性的评价，还没有统一完善的指标评定体系。因此，应选择尽可能多的指标来综合评价植物耐盐性，才能弥补或缓和单个指标对于评定植物耐盐性造成的片面性，从而正确反映植物耐盐性的强弱。

5 结论

（1）盐碱低地底部的土壤水分，EC及酸碱度为最高，从湖边向外围呈降低的趋势，呈同心圆状分布。

（2）盐生植物各生活型之间对Na+，K+和Ca2+的吸收虽然没有明显差异，但一年生盐角草表现出极高的Na+积累能力，12种盐生植物植物中除沙枣外叶内的Na+>茎和根部，Na+积聚于叶内细胞液泡内，保持了高渗透压，这有利于从高盐分土壤环境中吸收水分。

（3）盐生植物各生活型根部Na+/Ca2+<10/1，从而维持正常的透性，不受盐害。

（4）盐生植物各部位Na+积聚影响了K+的积累，表现出了Na+和K+间的拮抗作用，可以推测为盐生植物中Na+可能替代K+参与生理代谢。

（5）矿物质吸收积累量，真盐生植物>泌盐盐生植物>拒盐盐生植物。

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