不同运动方式的能量代谢——共性与区别

黎 涌 明

1 引言

运动训练学是以提高运动员运动能力和运动表现为目的的一门综合性和应用性学科，其理论来源既包括人体运动本质的和共性的知识，也包括各专项运动特有的规律和特征。运动训练研究的过程一方面，是综合其他学科（如生理学）的研究成果，并将其应用于提高运动员运动能力和运动表现的实践中；另一方面，是将某一（或几个）项目的规律和特征提升为理论，并将其应用于其他项目专项训练的实践中。纵观运动训练学诞生和发展的历史，众多经典理论都是经由这两个方面得以提出，如超量恢复理论是雅克夫列夫等人基于生理学肌糖元在运动后的变化规律提出，并被视为运动训练的基本训练原则之一［55］；周期训练理论是马特维耶夫等人在总结游泳、举重和田径等项目的训练计划的基础上提出，并被几乎所有竞技体育项目所采用［17］。然而，将其他学科的研究成果应用于运动训练学，或者将一个项目的规律和特征应用于其他项目的这种研究过程，却往往由于脱离了人体运动的本质，而带来一定的偏差。人体运动的本质是动作和能量代谢，动作是人体运动的外在特征，能量代谢是人体运动的内在特征。不同运动（动作）方式在能量代谢方面存在的共性和区别，直接决定着由一种运动项目得到的理论，能否正确应用于其他项目。因此，本研究拟对体育运动中几种主要的周期性运动方式（跑、骑、游、划等）在能量代谢方面的几个特征进行综述，为运动训练学重要理论的提升和应用提供生物学参考。

2 有氧供能百分比

人体运动是在能量供应下肌肉收缩牵动骨绕关节的运动。不同肌肉的这种组合收缩就表现为动作，而不同动作在空间上的组合则表现为技术（如扣球、跳跃等）。不同动作在时间上的组合或同一动作在时间上的重复，甚至单一动作的完成都需要人体通过代谢提供能量来完成。肌肉收缩做功的直接能量来源是三磷酸腺苷（ATP），但是，ATP在肌肉内的储量非常有限（约5～7mmol每kg湿肌［29］），只够肌肉进行3～4次最大收缩或者1～2s的最大持续做功［33］。此后，肌肉需要通过其他途径合成ATP，以继续收缩做功。ATP的合成包括无氧非乳酸（磷酸原）［45］、无氧乳酸（无氧糖酵解）［4］和有氧（葡萄糖和脂肪的氧化）三种途径。ATP合成的三条途径也被称为人体能量代谢的三大供能系统，其中有氧供能量占三大供能系统总供能量的百分比被称为有氧供能百分比。对于竞速性项目来说，有氧供能百分比是最为基础的生物学特征之一。自1970年被Åstrand等人首次提出后［6］，对有氧供能百分比的描述便成为运动生理学和运动训练学专著不可缺少的内容［7，9，17，34，38，41，50，52，58，60，61］。 但是 ，Åstrand 等人对有氧供能百分比的发现主要是基于20世纪60年代对功率自行车的研究［5，8］，而将这些发现扩展到所有有大肌肉参与的运动方式时，Åstrand等人却没有考虑到不同运动方式之间的区别。

在Åstrand等人提出有氧供能百分比数据之后的40多年内，众多学者运用更为可信的计算方法对不同运动方式全力运动的能量代谢进行了大量研究［1，15，25，30，44，51］。 综合这些研究成果可以发现，一方面，运动方式似乎对有氧供能百分比没有影响，不论何种运动方式（跑、骑、游或划），有氧供能百分比与最大运动时间似乎成指数关系；另一方面，不同运动方式，甚至同一运动方式的不同研究之间，对应的有氧供能百分比又存在一定差异（图1）。但是，可以肯定的是，后期对不同运动方式能量代谢的研究，证实了Åstrand等人的数据低估了全力运动中有氧供能的作用，尤其是当最大运动持续时间在30s～6min之间时（图1）。

图1 不同运动方式最大运动的有氧供能百分比图Figure 1.Relative Aerobic Contribution in Maximal Exercises数据来自39篇文献的156个数据，文献略。

为了探究不同运动方式对有氧供能百分比的影响，我们选取了3种类型的运动员（静水皮艇国家级运动员、静水划艇国家级运动员、铁人3项和跑步业余运动员）进行5种运动方式（静水皮艇水上划、静水划艇水上划、田径场地跑、功率自行车骑、曲柄手摇功率仪手摇）的4min全力运动，并运用Beneke等人提出的能量计算方法［14，15］进行能量代谢的计算。研究结果表明，国家级静水皮艇和划艇运动员以相应的专项运动方式在4min全力运动过程中的有氧供能百分比与铁人3项和业余跑步运动员在4min全力跑和骑过程中的有氧供能百分比相同（都约为75%，图2），但是，铁人3项和业余跑步运动员在4min全力手摇运动过程中的有氧供能百分比却显著低于其他4种运动方式。这似乎又说明，运动方式对全力运动过程中有氧供能百分比有影响。经分析，造成手摇运动过程中有氧供能百分比偏低的主要原因，在于铁人3项和业余跑步运动员在手摇过程中的耗氧量动力学（Oxygen Uptake Kinetics）偏慢。而更为深层次的原因在于铁人3项和业余跑步运动员的上肢肌肉训练水平低，而其下肢肌肉，以及国家级静水皮艇和划艇运动员的上肢肌肉的训练水平却很高。尽管我们没有对受试者进行肌肉活检，但是，大量文献已证明，普通人群下肢肌肉的慢肌纤维比例高，上肢肌肉的快肌纤维比例高［40，54］，并且，经过训练后的跑步运动员下肢肌肉慢肌纤维要高于普通人群，经过训练后的静水皮艇运动员上肢肌肉慢纤维也要高于普通人群［57］。而耗氧量动力学的快慢又被证明与肌纤维类型有关，慢肌纤维比例高的肌肉进行运动时对应的耗氧量动力学快［11，53］。因此，运动方式对全力运动过程中有氧供能百分比没有影响，但前提是，参与全力运动的肌肉必须具备相似的训练水平，或者相似的肌纤维比例。

图2 不同运动方式4min全力运动有氧供能百分比图Figure 2.Relative Aerobic Contribution in Selected Exercises of Maximal Exertion

既然运动方式对全力运动过程中的有氧供能百分比没有影响，那么，就可以对图1中来自不同运动方式的数据进行合并，并可以得到有氧供能百分比与最大运动持续时间的回归方程（图3）:

其中，y为有氧供能百分比，x为最大持续运动时间（min）。不同运动方式的全力运动只需要将其最大持续运动时间代入此公式，即可算得其对应的有氧供能百分比。而在相同持续时间的全力运动中，不同运动方式之间和同一运动方式的不同研究之间有氧供能百分比仍然存在的差异，则很可能是由不同研究所采用的受试者参与运动的肌肉的训练水平（或肌纤维比例），或者能量代谢计算方法不同造成的。

因此，只需要确保被应用的群体具有相似的肌肉训练水平，有氧供能百分比这一生理学特征在不同运动方式之间是可以通用的。而事实上，经过系统训练的专业运动员在专项运动过程中所动用的肌肉在训练水平（或肌纤维比例）上是相似的，如跑步运动员的下肢肌肉和静水皮艇运动员的上肢肌肉就具有相似的慢肌纤维比例［57］。

图3 不同运动方式最大运动的有氧供能比例图Figure 3.Relative Aerobic Contribution in Maximal Exercises with Exponential Function

3 最大乳酸稳态

根据图3中的公式，有氧供能主导和无氧供能主导的分界点是74.4s，即当最大持续运动时间＜74.4s时，有氧供能百分比＜50%，能量供应以无氧为主；当最大持续运动时间＞74.4s时，有氧供能百分比＞50%，能量供应以有氧为主。因此，对于最大持续运动时间＞74.4s的运动项目（如中长跑，赛艇，公路自行车等），有氧能力是决定运动能力的主要因素。鉴于此，对有氧（供能）能力的评价几乎是所有最大持续运动时间＞74.4s，甚至＞30s，的运动项目的评价内容之一［35］。有氧能力的评价指标主要包括最大摄氧量、无氧阈、临界功率（或速度）等，而无氧阈是评价有氧能力最为普遍的指标［35］。

无氧阈主要涉及通气阈和乳酸阈。自德国著名生理学家Hollman于1959年在第三届泛美运动医学大会上受邀进行有关气体代谢和血乳酸的报告，并首次提出通气阈和乳酸阈概念的雏形后，有关通气阈和乳酸阈的研究就急剧增加［37］。Wasserman和McIlroy于1964年首次提出无氧阈（Anaerobic Threshold）的概念［59］，此后“阈”（Threshold，或德文的Schwelle）这一概念得以广泛使用，利用无氧阈这一指标评价人体的有氧能力也在运动实践中普遍采用［18］。相比于通气阈，乳酸阈这一指标在乳酸的酶检测法诞生后逐渐突显出其简单和实用的优势［38］。Mader等人在研究跑步最大乳酸稳态（Maximal Lactate Steady State，MLSS）的基础上，发现最大乳酸稳态对应的血乳酸处于4mM左右，并由此确定了4mM乳酸阈这一相对客观的评价指标［48］。此后，4mM乳酸阈被广泛运用于多个运动项目（如自行车［10］、皮划艇［3］、赛艇［2］和速度滑冰［49］等）。

最大乳酸稳态，是指不会导致血乳酸持续积累的最高运动负荷所对应的血乳酸浓度［12，36］。运动员进行多次持续时间为30min的恒定次最大强度的运动，最后20min内血乳酸变化＜1mM的最大运动强度，即最大乳酸稳态强度，这种强度下最后20min的平均血乳酸，即最大乳酸稳态［12，36］。在 Mader等人提出4mM乳酸阈后，众多学者对不同运动方式的最大乳酸稳态进行了大量研究［16，21，36，42］。综 合 众 多 相关 研 究 ，可 以 发 现 ，各 运 动 方 式 的最大乳酸稳态并不一样（图4）。将同一运动方式的文献数据进行平均后，划（皮艇）、滑、骑、跑、游和划（赛艇）的最大乳酸稳态分别为5.40mM、6.60mM、4.92mM、3.44 mM、3.25mM和3.05mM。不同运动方式最大乳酸稳态似乎与这种运动方式所运用的肌肉量成反比，即动用肌肉量越多的运动项目（赛艇80%）最大乳酸稳态最低（3.05 mM）［13］。因此，将以跑步最大乳酸稳态为理论基础的4 mM乳酸阈应用于其他运动项目时，就失去了4mM乳酸阈的理论基础，因为其他运动方式的最大乳酸稳态并不是4mM，除非将乳酸阈的固定值改为这一运动方式所对应的最大乳酸稳态值（如划（皮艇）采用5.4mM乳酸阈）。

图4 不同运动方式的最大乳酸稳态图Figure 4.Maximal Lactate Steady State in different Exercises

但是，4mM乳酸阈本身受测试方法的影响，包括多级测试的每级持续时间和每两级测试间的间歇时间［36，47］。每级持续时间越短（如3min vs.5min），得到的4mM乳酸阈越大；每两级测试间的间歇时间越长（如10min vs.1 min），得到的4mM乳酸阈越大。因此，一些运动项目尽管仍运用4mM乳酸阈来评价有氧能力，但是，却将多级测试方法进行了修改，以尽可能使测得的4mM乳酸阈能够与这些项目运动方式的最大乳酸稳态进行匹配，如赛艇将多级测试的每一级持续时间延长至8min，以降低4mM乳酸阈［2，32］；皮划艇将每两级测试间的持续时间延长至约10min，以 提 高4mM 乳 酸 阈［20，26，41］。

因此，由于动用的肌肉量不一样，不同运动方式的最大乳酸稳态不同。而以最大乳酸稳态为基础的4mM乳酸阈就有可能低估或高估了这一运动方式真实的乳酸阈强度，以乳酸阈为依据制定的训练强度就可能偏低或偏高。在不同运动方式中运用4mM乳酸阈需要考虑这一运动方式所对应的最大乳酸稳态和多级测试方法。

4 能量消耗

人体一天最大的供能量约为5800kcal，其中1500～2000kcal属于人体维持正常生命活动所需，剩余的3500～4000kcal属于人体一天运动可消耗的最大能量。由于人体可运动的时间长短取决于人体运动的强度，所以，运动强度越低，可运动的时间就越长［24］。人体运动的过程又是一个将代谢的生物能转换为运动的机械能的过程，这个机械能占生物能的比例为效率（Gross Efficiency）［39］。对划（赛艇）、骑和划（皮艇）3种运动方式效率的综合发现，不同的运动方式对应的效率并不一样。跑和游的运动方式由于很难获得运动过程中的功率，因此，相应的指标为经济性（Economy），其定义为固定速度下的耗氧量［39］（图5）。

图5 不同运动方式的总效率图Figure 5.Gross Efficiency in different Exercises

由于大多数周期性运动项目都是要求尽快完成规定比赛距离，或者在规定比赛时间内完成尽可能多的距离，因此，可以对各种运动方式在不同速度下的能量消耗进行比较。为此，意大利生理学家Di Prampero于1986年提出能量消耗（Energy Cost）这个概念，并将其定义为前进单位距离所消耗的高于安静水平的额外能量［22］。图6清晰地反映了多种运动方式在能量利用效率方面的关系，其中，骑和滑的运动速度最快，能量消耗最低；游的运动速度最低，能量消耗最高；划和跑的速度居中，能量消耗也居中。另外，由于跑、滑和骑运动时需要克服的阻力主要为空气阻力，而游和划则主要为水的阻力，因此，跑、滑和骑的能量消耗随速度的增加提高的幅度小，而游和划的能量消耗随速度的增加提高幅度明显。

图6 不同运动方式的能量消耗图Figure 6.Energy Cost in different Exercises

不同运动方式在能量消耗方面的差异对于竞技体育和全民健身都有启示作用。对于竞技体育而言，能量消耗的差异是导致不同运动项目在年训练量方面（km数）差异的主要原因之一。世界优秀水平的公路自行车运动员和游泳运动员年专项训练量分别为35000km［46］和3500～6000km［28］，而此两个项目的年总训练时间数都约为1000h［56］。相同年训练时间下，游泳的km数只有自行车的10%～17%，其主要原因就在于游泳的能量消耗要远高于自行车。图6中也可以发现，赛艇和皮划艇的能量消耗很接近，因此，这两个项目的世界优秀运动员在年总训练时间数相似（800h）的前提下的年专项训练量也相似（分别为4798km［43］和4220km［27］），并且，因为赛艇的能量消耗略低于皮划艇，因此，赛艇的年训练km数略大于皮划艇。图6中的箭头表示此运动方式对应的4mM乳酸阈，对于最大持续运动时间＞74.4s的运动项目，全年训练负荷量的70%～90%都在低于4mM乳酸阈的强度下完成［26，31，56］。对于全民健身而言，体育运动的目的在于 愉悦身心，而生理学方面主要涉及体重控制和增加肌肉力量。世界卫生组织2009年的报告显示，导致死亡的前6个因素中有5个因素与运动不足有关。因此，运动是提高身体健康水平的重要途径［62］。但是，以何种运动方式进行体育锻炼对于控制体重的人群来说，就需要考虑不同运动方式的能量消耗。对于体育锻炼时间有限的人群来说，游泳无宜是消耗能量的最佳选择，因为，其能量消耗在几种运动方式中最高；相反，对于以远足观光为主要目的的人群来说，自行车又是最佳选择，因为，其能量消耗在几种运动方式中最低。

5 结论

不同运动方式在能量代谢方面既有共性也有区别。在确保参与运动的大肌肉具有相似训练水平的前提下，有氧供能百分比与最大持续运动时间之间的指数关系适用于各种有大肌肉参与的运动方式；由于参与运动的肌肉量不同，不同运动方式对应的最大乳酸稳态并不一样，因此，在确定一种运动方式的乳酸阈时，需要考虑这一运动方式的最大乳酸稳态，以及获得乳酸阈的多级测试方法；能量消耗这一指标能够对多种运动方式的能量利用效率进行综合比较，不同运动方式的能量消耗特征可以作为竞技体育和全民健康的重要参考。

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