不同水分管理下覆膜旱植稻营养特性及其与光合生理的相关性研究

陈恺林， 刘 洋， 张玉烛*， 方宝华， 黄泽辉， 刘功朋， 李 超

(1湖南省水稻研究所，湖南长沙 410125； 2湖南农业大学，湖南长沙 410125)

不同水分管理下覆膜旱植稻营养特性及其与光合生理的相关性研究

陈恺林1， 刘 洋1， 张玉烛1*， 方宝华1， 黄泽辉1， 刘功朋2， 李 超2

(1湖南省水稻研究所，湖南长沙 410125； 2湖南农业大学，湖南长沙 410125)

本研究以超级杂交稻P88s/1128为材料，研究了覆膜栽培下不同水分管理方式对超级杂交稻产量及钙(Ca)、 硅(SiO2)吸收特性的影响，并探讨了硅、 钙吸收总量与蒸腾速率之间的相关性。结果表明，覆膜栽培条件下旱作水稻产量比无膜栽培提高了3.64%；覆膜栽培下湿润处理后穗部钙吸收量为1.58kg/hm2，显著高于灌水处理；栽培模式和水分管理2种处理因子均对水稻后期钙、 硅的积累量具有一定的影响且存在显著的交互作用；覆膜旱植栽培下超级稻后期蒸腾速率与穗部硅的吸收呈显著正相关(r=0.8561*，P=0.0066)。覆膜和后期灌水提高了群体蒸腾速率，有利于营养物质的吸收，同时促进了茎叶中储存的碳水化合物向穗部转运，另一方面，蜡熟期过高的蒸腾速率会导致茎秆中碳水化合物过量输出，可能带来倒伏风险。

覆膜； 水分； 钙； 二氧化硅； 蒸腾速率； 相关性

Abstract: Absorption characteristics of Ca and SiO2and transpiration rate under mulching cultivation of upland rice were studied by using P88s/1128 as material and with different water managements as treatment. The result shows that the mulching has a significant effect on yield but not on yield component. The absorption amount of calcium in panicle is 1.58 kg/ha under the mulching and moist treatment which is significantly higher than that of the irrigation treatment. The cultivation mode and water management have some influence on the accumulation of SiO2and Ca at the late stage, and the interaction of these two processing factors is significant. The corrrelation between the SiO2quantity of panicle absorbed and transpiration rate is significant(r=0.8561*,P=0.0066). Mulching and irrigation at the later stages has promoting effects for transpiration rate which is beneficial for absorbing nutrition and carbohydrate translation from stem to panicle. But it would easy to lodging if the transpiration rate so high that carbohydrate in the stems exports excessively.

Keywords: mulching; water; Ca; SiO2; transpiration rate; correlation

硅、 钙元素对植株的生长发育、 生理生化以及新陈代谢过程均有着举足轻重的作用[6-9]，研究表明，水稻体内的钙含量与稻米的直链淀粉以及淀粉谱的黏滞特性密切相关[10]；硅能增强水稻抗病性，提高根系抗氧化能力，还能起到改善株型、 抗倒伏的作用[11-12]。Verma、 Sandalio研究认为硅钙介质可降低镉污染毒害[13-14]，然而，覆膜旱植栽培模式下水稻硅、 钙吸收特性的研究鲜有报道。本试验以超级杂交稻品种为材料，在覆膜旱植栽培模式下研究了不同水分管理方式对其生殖生长期硅、 钙吸收特性及在各器官分配规律的影响，并观测后期群体光合特性，以期探明硅、 钙吸收特性与植株蒸腾速率之间的相关性，为超级稻覆膜旱植栽培技术提供技术支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.2 测定项目及方法

1.2.1 产量及其构成因素 在成熟期每个小区取5蔸水稻植株，考察每穗实粒数、 空秕粒数、 结实率和千粒重等产量结构因素。 结实率=每穗实粒数/(每穗实粒数+每穗空秕粒数)。收获时各小区单打单收12 m2，晒干后称重，并按照稻谷水分标准折算出产量。

1.2.3 SiO2、 Ca的测定 于齐穗期、 蜡熟期和成熟期取植株地上部分样，分茎、 叶、 穗3部分，在120℃杀青3h，在80℃烘干至恒重后称重并粉碎，过100目筛，备用。

钙(Ca)用硝酸+高氯酸消化后用原子吸收分光光度计测定，计算公式为：

X(mg/kg)=(C-C0)×V×f×100/m×10000

式中： C—测定样品中钙元素浓度(mg/L)；C0—空白值；V—样品定容体积(mL)；f—稀释倍数；m—样品重(g)。

硅(SiO2)的测定： 用H2SO4-H2O2消煮后放入高温电炉中920℃灼烧30 min，冷却后用万分之一天平称重。计算公式为：

全SiO2(%)=(W1-W2)/W×100

式中： W1—SiO2加坩埚重(g)；W2—空坩埚重(g)；W—样品重(g)。

植株各器官中元素吸收总量 = 器官干物质重量×器官中矿质元素含量

植株矿质元素积累总量 = 茎秆中积累量+叶片中积累量+稻穗中积累量

成熟期单位面积积累总量 = 成熟期单株积累量×面积/移栽密度

1.3 数据分析

试验数据采用Excel 2003软件进行分析，利用SPSS13.0软件进行方差分析，采用Two-Way ANOVA方法，LSD法多重比较。

2 结果与分析

2.1 覆膜旱植下超级稻产量及其构成

表1 超级杂交稻在不同水分管理模式下的产量及其构成

注(Note): M—覆膜栽培Mulching cultivation; B—无膜栽培Bare cultivation; QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period. 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

2.2 钙、 硅的吸收和积累特性

2.2.1 钙的积累与分配 从表2可以看出，齐穗期，QS处理在覆膜和无膜2种栽培模式下茎秆中的钙含量分别为7.21和7.48 kg/hm2，均显著低于ZS、 HS、 SR处理； HS处理穗部钙含量最低，覆膜与无膜栽培下分别为0.18、 0.17 kg/hm2； 在植株吸收总量上，覆膜与无膜栽培差异不大，而茎秆中钙含量覆膜栽培比无膜栽培低8.18%。蜡熟期，ZS处理在覆膜和无膜栽培下其茎秆中钙含量最低，分别为13.98、 13.41 kg/hm2，SR处理叶片中钙含量和总吸收量均最低。成熟期，覆膜栽培下钙积累总量为HS>QS>ZS>SR，无膜栽培下为QS>HS>ZS>SR； SR处理在覆膜和无膜栽培下钙吸收总量在68.5 kg/hm2左右，显著低于QS、 ZS、 HS处理；但SR处理在覆膜栽培下，穗部钙含量达1.58 kg/hm2，显著高于其他处理，有利于稻米营养品质的提升。

表3显示，从不同器官来看，水稻吸收的钙主要分配在叶中，茎鞘次之，穗部最低。随着生育期的推延，叶片中的钙向茎、 穗转运，分配到叶片中钙的比例逐渐降低，茎鞘和穗中的分配比例增加。处理间的比较表明，成熟期，SR处理的穗部钙的分配比例最大，达到2.31%，ZS处理次之，HS处理最低； SR和ZS处理的穗部钙含量的分配比例高于QS、 HS处理，湿润和中水处理穗部钙的分配比例平均为2.14%，与全水和后水处理相比增幅达18.22%，表明后期湿润有利于植株钙向穗部的运转与分配。

2.2.2 硅的积累与分配 表4结果表明，齐穗期，茎秆中SiO2累积量以QS处理最多，无膜栽培模式下水稻茎中硅的累积量低于覆膜栽培，无膜栽培下4种水分处理硅累积量平均为290 kg/hm2，比覆膜栽培高30.9%，差异达显著水平；叶片中硅累积量以ZS处理最少，无膜栽培下4种水分处理硅累积量均不同程度高于覆膜栽培。齐穗期，覆膜对穗部的硅吸收具有促进作用，此外，QS处理的穗中硅累积量在覆膜和无膜栽培下均较高，分别为130和80 kg/hm2。蜡熟期，覆膜与无膜栽培下各器官的硅吸收量基本相同，但不同水分处理下差异显著；茎秆的硅吸收量在SR处理下较低，覆膜、 无膜栽培下分别为340、 360 kg/hm2；叶片的硅吸收量在QS处理下较高，覆膜、 无膜栽培下分别为420和490 kg/hm2。成熟期，覆膜栽培模式下穗部硅吸收量比无膜栽培高18.7%，植株吸收总量高9.4%，均达到显著差异水平；茎秆硅的吸收量以QS、 ZS处理较多，HS、 SR处理较少； 叶片硅吸收量以SR处理最低； 穗部硅吸收量差异较大，覆膜栽培下表现为QS>ZS>HS>SR， 无膜栽培下为ZS>HS>SR>QS。

表2 不同水分管理模式下各生育期覆膜栽培水稻植株钙积累量(kg/hm2)

注(Note): M—覆膜栽培Mulching cultivation; B—无膜栽培Bare cultivation; QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period. 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

表3 不同水分管理覆膜栽培水稻不同生育时期钙在各器官的分配(%)

注(Note): M—覆膜栽培Mulching cultivation; B—无膜栽培Bare cultivation; QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period. 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

表4 不同水分管理模式下各生育期水稻植株硅积累量(kg/hm2)

注(Note): M—覆膜栽培Mulching cultivation; B—无膜栽培Bare cultivation; QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period. 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

图1 穗期硅吸收总量在各器官中的分配Fag.1 Partitioning of SiO2 in organs at the full-heading stage[注(Note)： QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period.]

2.2.3 栽培模式和水分管理对钙 、 硅积累量影响的方差分析 表5所示，栽培模式和水分管理2个处理因子均对钙、 硅积累量具有一定影响且存在显著的交互作用。

齐穗期， 栽培模式对各器官中钙积累量的影响不明显，而水分管理对叶、 穗中钙的积累量影响显著； 栽培模式和水分管理均对穗中硅积累量影响显著，2种处理具有显著的交互作用(P<0.05)。蜡熟期，各器官中钙、 硅积累量也不同程度地受栽培模式和水分管理的影响，但2个处理因子的交互作用不显著。成熟期，叶片中钙积累量受到单个处理因子影响显著，但交互作用不明显；而叶片中硅积累量受单个处理因子的影响不显著，但2个因子的交互作用对其有显著影响。

表5 栽培模式和水分管理对钙 、 硅积累量影响的方差分析 (P值)

注(Note): C—Cultivation mode; W—Water management.

2.3 覆膜旱植下叶片生理特性

表6 水分管理对超级杂交稻光合速率和蒸腾速率的影响

注(Note): M—覆膜栽培Mulching cultivation; B—无膜栽培Bare cultivation; QS—全水处理Irrigation in the whole growing period; ZS—中水处理Irrigation form spike differentiating stage to heading stage; HS—后水处理Irrigation form full-heading stage to mature stage; SR—湿润处理No irrigation in the whole growing period. 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

2.4 蒸腾速率与物质吸收的相关分析

2.4.1 蒸腾对干物质积累的影响 蒸腾作用能产生叶子至根系的水势梯度所带来的根系吸水力和水分向上输导力，同时能带动光合合成物质在植物体内的积累和转运。本文在研究超级杂交稻覆膜旱植群体光合特性的基础上，分析了生育后期冠层蒸腾速率与干物质积累之间的联系(表7)。经方差及线性回归分析表明，齐穗期、 乳熟期和蜡熟期水稻群体蒸腾速率与植株干物质积累量存在正相关，其中齐穗期相关性显著(P=0.0181)，表明齐穗期较强的蒸腾速率能促进大群体的形成，为高产打下基础。从不同器官干物质积累量分析来看，穗部与茎叶各有差异，穗部干物质积累的多少与蒸腾速率呈正相关，尤其是齐穗期和蜡熟期显著相关，相关系数达到r=0.7997*和r=0.7086*；在水稻生长后期，茎叶中储存的碳水化合物向外运输，茎叶中干物质积累的多少与后期蒸腾速率均呈负相关，其中蜡熟期达极显著水平(r=-0.8474**)， 因此应适当控制蜡熟期群体蒸腾速率，避免茎叶中过多的物质向外输出从而引起倒伏。

表7 超级杂交稻群体冠层蒸腾速率与齐穗期成熟期干物质积累的相关性

注(Note): “*”表示相关性达5%显著水平 Means significant correlated at the 5% level； “**”表示相关性达1%极显著水平 Means significant correlated at the 1% level.

2.4.2 蒸腾对钙、 硅积累的影响 从表8可以看出，覆膜栽培模式下超级杂交稻对钙的吸收与乳熟期、 蜡熟期叶片的蒸腾速率存在显著正相关，其中乳熟期其相关系数r=0.7978*(P=0.0177)， 蜡熟期r=0.7862*(P=0.0207)，表明钙元素的吸收与蒸腾速率关系密切，较强的蒸腾作用能促进营养物质向各器官的运输。蒸腾速率能促进植株对钙的吸收，与茎叶钙吸收量显著相关，表明后期较大的蒸腾速率虽能促进植株对钙素营养的吸收，但在强大的蒸腾拉力作用下，大部分钙素营养运转至茎叶储存，而向穗部(稻谷)中运转的较少。

硅能显著提高稻米碱消值，在一定程度上降低直链淀粉含量，对提高大米的蒸煮品质和食味品质有一定作用[17]。本研究表明，覆膜旱植栽培下超级杂交稻在齐穗期蒸腾速率与硅元素的吸收量无显著相关；乳熟期和蜡熟期冠层蒸腾速率与植株及茎叶中硅的吸收量呈不显著的负相关，而穗部硅吸收量与蒸腾速率正相关，在乳熟期和蜡熟期均达到显著水平，相关系数分别为r=0.7318和r=0.8561。由此可见，在超级杂交稻高产群体的基础上，后期较快的蒸腾速率拉动了物质向上运输，促进了硅向穗部转运，有利于超级杂交稻高产、 优质的协调发展。

表8 超级杂交稻群体冠层蒸腾速率与齐穗期成熟期钙、 硅吸收的相关性

注(Note): “*”表示相关性达5%显著水平 Means significant correlated at the 5% level. “**”表示相关性达1%极显著水平 Means significant correlated at the 1% level.

3 讨论

3.1 覆膜旱植对产量的影响

张自常等人研究认为，水稻覆膜旱种对产量和米质均有负面影响[18]，本研究中的旱植保持土壤含水量在60%以上，并未使水稻受到水分胁迫，覆膜栽培提高了旱植水稻的每穗实粒数和结实率，产量比无膜栽培有所提高，与路兴花等人研究结果一致[19]； 生育后期不同时段灌水对最终产量及其构成因子的影响不明显，如后期不灌溉，仅保持土壤湿润，水稻产量显著下降，这与裴岗等人的研究结果一致[20]。

3.2 硅、 钙吸收特性

3.3 光合生理特性

关于覆膜栽培与光合生理的关系前人作了很多研究，但主要集中于玉米、 冬小麦等作物[26-27]。卢从明研究认为[28]，在轻度水分胁迫下，气孔关闭，光合速率下降，本研究表明，覆膜旱植并未降低水稻叶片生理特性，其光合速率和蒸腾速率反而有所提高，这主要是由于本试验设计的旱植栽培保持土壤含水量在60%以上，水稻并未受到水分胁迫。

3.4 蒸腾速率与物质吸收的相关性

水稻氮吸收与蒸腾的相关性前人已有研究[29]，认为蒸腾速率和氮吸收速率呈显著正相关；但在CO2浓度升高的条件下，两者相关性不显著。本研究表明，覆膜旱植下超级稻在生殖生长期的钙吸收量与蒸腾速率均呈正相关关系，其中乳熟期和蜡熟期其相关性达到显著水平。孙立等人[30]研究发现水稻叶内硅分布主要受蒸腾作用的影响，与本研究结果一致，齐穗期植株硅吸收总量与蒸腾速率呈不显著正相关，乳熟期和蜡熟期呈不显著负相关，穗部硅吸收量与蒸腾速率相关性显著。因此认为，覆膜旱植栽培下后期蒸腾速率的提高有利于穗部钙和硅的吸收，对提升稻米品质起到积极作用；另一方面，蒸腾速率的提高促进了茎鞘中钙元素的输入和硅元素的输出，降低了稻米中钙含量，以及植株对病虫害和后期倒伏的抵抗能力。如何通过调节后期群体蒸腾速率，从而达到钙、 硅元素在植株各器官中合理分配的目的还有待进一步研究。

在整个生殖生长期，穗部干物质积累与蒸腾速率均呈正相关，其中齐穗期和蜡熟期相关性达显著水平；茎叶干物质积累与蒸腾速率始终呈负相关，到蜡熟期时达到极显著水平。因此，后期较强的蒸腾速率有利于茎叶中储存的物质向外输出，能促进大穗的形成并使子粒饱满，另一方面，如茎秆中碳水化合物过量输出也会带来倒伏的巨大风险。总而言之，在种植超级稻时应通过覆膜、 灌溉的方式适当控制水稻生长后期尤其是蜡熟期群体的蒸腾速率，从而调节光合产物及营养物质在茎、 叶、 穗之间的合理转运和分配，才能达到高效、 高产和稳产的目的。

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Relationshipsbetweennutritionuptakecharacteristicsandphotosyntheticphysiologyunderdifferentwatermanagementsofmulchinguplandrice

CHEN Kai-lin1, LIU Yang1, ZHANG Yu-zhu1*, FANG Bao-hua1, HUANG Ze-hui1, LIU Gong-peng2, LI Chao2

(1HunanRiceResearchInstitute,Changsha410125,China; 2HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China)

2013-01-23接受日期2013-07-02

“十二·五”科技支撑计划重大项目粮食丰产科技工程“长江中游南部(湖南)双季稻持续丰产高效技术集成创新与示范”(2011BAD16B01)；“长江中游南部(湖南)水稻丰产节水节肥技术集成与示范”(2013BAD07B11)项目资助 。

陈恺林(1955—)， 男， 湖南长沙人，副研究员，主要从事水稻高效栽培技术研究。E-mail: chenkailin123@sina.com 刘洋与第一作者同等贡献。 E-mail: liuyang5339@sina.com * 通信作者 E-mail: yuzhuzhang@hotmail.com

S511.01； S365

A

1008-505X(2013)06-1287-10