超高产夏玉米干物质与氮、磷、钾养分积累与分配特点

齐文增，陈晓璐，刘鹏，刘惠惠，李耕，邵立杰，王飞飞，董树亭，张吉旺，赵斌

(作物生物学国家重点实验室，山东省作物生物学重点实验室，山东农业大学农学院，山东泰安271018)

玉米是我国重要的粮食作物，其产量的高低直接影响国家粮食安全和玉米产业的发展［1］，因此实现玉米高产乃至超高产是提高玉米总产量、保障粮食安全的重要途径［2－3］。研究表明，在一定范围内，干物质积累量与产量呈正相关关系［4］，高生物量是高产的物质基础［5］，因此增强玉米生育期内干物质的积累能力是提高籽粒产量的有效途径［6］。而矿质营养的吸收、同化与转运直接影响着植株干物质积累与分配，进而影响产量［7－9］。充足的养分供应是夏玉米获得高产的关键［10－11］。玉米对氮素吸收量最多，钾次之，磷最少［12］;随着玉米产量的提高，氮、磷、钾的吸收量增加［13］。拔节至吐丝期是养分吸收的关键阶段，养分吸收速率高、积累量大，吐丝后植株仍能吸收较多的氮、磷［14－15］。近年来对超高产夏玉米的研究多集中于冠层结构［16－17］、源库关系［18］、肥密调控［19］、生态条件［20－21］及生理特性［4，22］等方面，而对超高产夏玉米整株(地上部与地下部)干物质、养分积累分布规律的研究鲜见报道。本文在大田条件下，以创造我国夏玉米高产纪录的超高产品种登海661(DH661)为试材，以普通品种郑单958(ZD958)为对照，研究了超高产夏玉米干物质与氮、磷、钾养分积累与分配特点，以期为制定玉米高产栽培管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2010～2011年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心(N36°18'，E117°12')和作物生物学国家重点实验室进行。供试材料为登海661(DH661)和郑单958(ZD958)，其中DH661在2005年创造了21042.91 kg/hm2的我国夏玉米高产纪录［23］，而ZD958自2004年以来已连续7年为我国第一大玉米栽培品种。

1.2 试验设计

采用大田种植，试验田0—40 cm耕层土壤pH 6.85，有机质含量 11.41 g/kg，全氮 0.75 g/kg，碱解氮 57.39 mg/kg，速效磷 27.05 mg/kg，速效钾107.12 mg/kg。试验采用随机区组设计，小区面积300 m2(长50 m×宽6 m)，重复3次。种植密度均为75000 plant/hm2，行距 60 cm，株距 22.22 cm。2010年6月12日播种，10月8日收获;2011年6月20日播种，10月12日收获。基肥和拔节(V6)肥均为三元复合肥(总养分含量为45%，N－P2O5－K2O比例为15－15－15)，其中基肥施入 N、P2O5、K2O 均为 196.5 kg/hm2，拔节肥施入 N、P2O5、K2O均为131.0 kg/hm2。大口期(V12)所施肥料为尿素(含N 46%)，施入N量为138 kg/hm2。基肥为整地前撒施，追肥为沟施。其他管理措施同一般高产田。

分别于大口期(V12)、吐丝期(R1)、灌浆期(R2)、乳熟期(R3)、蜡熟期(R5)和完熟期(R6)系统取样，取样时每小区选取有代表性的植株3株，完熟期选取6株。首先将地上部取下，按照叶片(含苞叶)、茎秆(含雄穗、叶鞘、穗轴和地下茎)、籽粒分开，105℃杀青30 min后80℃烘至恒重，测定地上部干物质积累量。根系取样采用土壤剖面法，取长60 cm(垂直于行向以植株为中心)×宽20 cm(沿行向以植株为中心)的面积，取样深度为200 cm。土壤挖出后，装入网袋，用冲根器冲洗根系，剔除杂质后置于80℃烘箱中烘至恒重，测定根系干重。

成熟期考种测产。每小区选取有代表性区域30 m2(长10 m×宽3 m)，重复三次。将30 m2区域内玉米全部收获、脱粒并晒干至籽粒含水量约为14%时，测定收获的籽粒产量，最后折算成每公顷收获的籽粒产量。

1.3 测定项目及方法

将称重后的各器官粉碎，以H2SO4－H2O2消煮后用BRAN+LUEBBEⅢ型连续流动分析仪测定全氮、全磷含量;用FP 6410型火焰光度计测定全钾含量。

按如下公式计算氮、磷、钾养分吸收利用效率［9，11］:

氮素吸收效率(NUPE，kg/kg)=植株地上部氮素累积量/施氮量;

氮(磷或钾)收获指数(HI，%)=玉米子粒吸N(P2O5或K2O)量/玉米地上部植株总吸N(P2O5或K2O)量×100;

氮肥(磷肥或钾肥)偏生产力(PFP，kg/kg)=籽粒产量(kg/hm2)/施纯N(P2O5或K2O)量(kg/hm2)。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel处理数据，并用DPS V10.0软件检验处理间的差异显著性(LSD方法)。因2010和2011年数据变化趋势基本一致，本文重点以2010年数据进行详细说明。

2 结果与分析

2.1 超高产夏玉米产量及其构成因子

由表1可知，两年的试验结果趋势基本一致。相同栽培条件下，两品种的实际收获穗数、穗行数及行粒数无显著差异;而DH661的千粒重及实测产量均显著高于ZD958，2010年和2011年DH661千粒重分别较对照增加19.17%、14.85%，籽粒产量分别较对照增加19.73%、19.88%。

表1 产量及其构成因素Table 1 Grain yields and its components of different corn cultivars

2.2 超高产夏玉米干物质积累与分配

由表2可知，整个生育时期中DH661的整株干物质积累量均显著高于ZD958，至完熟期达最大值33475.53 kg/hm2，此时较ZD958高15.82%;两品种的茎、叶干物质积累量均于灌浆期达最大值，自大口期后DH661显著高于ZD958，灌浆期较ZD958分别高10.50%、14.29%;籽粒的干物质积累量显著高于ZD958，完熟期较ZD958高19.61%;全生育时期根系的干物质积累量均显著高于ZD958，于灌浆期达最大值时较ZD958高56.21%。

DH661茎、叶中的干物质分配比例各生育时期均低于ZD958，而根系则显著高于ZD958;生育后期籽粒的干物质分配比例高于ZD958;由此可知，在生育后期DH661储藏在各器官中的干物质向籽粒转移的量较多，有利于DH661获得较高的产量(表2)。

2.3 超高产夏玉米养分积累与分配

2.3.1 氮、磷、钾养分积累量的变化及分配特点 由表3可以看出，随生育进程推进，超高产夏玉米DH661整株氮积累量呈递增趋势且各生育时期均显著高于 ZD958，至成熟期达最大值 369.76 kg/hm2，较ZD958高23.72%;整个生育期，DH661茎、叶、根系、籽粒氮积累量均显著高于ZD958，茎、叶、根系氮积累量均于灌浆期达最大值，分别较ZD958高37.22%、27.74%、63.63%，而籽粒的氮积累量于完熟期达最大值，较ZD958高27.32%。从各器官氮素分配比例可知，完熟期DH661茎、叶中的氮素分配比例均低于ZD958，灌浆期后籽粒中的氮素分配比例高于ZD958，根系的氮素分配比例高于ZD958。

超高产夏玉米DH661整株磷积累量变化趋势与氮积累量基本一致(表4)，于完熟期达到117.85 kg/hm2，较 ZD958高32.17%。随生育进程推进，DH661整个生育时期的茎、叶、籽粒及根系的磷积累量均显著高于ZD958，灌浆期达最大值时分别较ZD958高19.56%、74.80%;乳熟期叶的磷积累量达最大值，较ZD958高4.38%;而籽粒的磷积累量于完熟期达最大值，此时较ZD958高43.22%。完熟期，DH661茎、叶中磷的分配比例均低于ZD958，而在籽粒和根系中的分配比例均高于ZD958。由此可知，DH661茎、叶中的磷向籽粒中转移的较多。

表2 不同生育时期夏玉米干物质积累与分配Table 2 Dry matter accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

表5显示，随生育进程推进，两品种整株钾积累量呈先增加后降低的趋势，但 DH661显著高于ZD958，完熟期 DH661整株钾积累量为 285.78 kg/hm2。其中，茎、叶、根系的钾积累量均呈先增加后降低的趋势，而籽粒钾积累量呈增加趋势。DH661各器官的钾积累量均显著高于ZD958，茎、叶片、根系及籽粒在完熟期钾积累量分别较ZD958高25.74%、20.52%、61.20%、35.86%;DH661 茎、叶片中的钾分配比例低于ZD958，籽粒、根系中的钾分配比例高于ZD958。

2.3.2 氮、磷、钾养分的运转 由表6可以看出，DH661吐丝前、后氮、磷、钾养分积累量均显著高于ZD958，吐丝前氮、磷、钾养分积累量分别较ZD958高23.00%、24.27%、24.62%，而吐丝后分别较ZD958高27.04%、41.36%、7.80%。从吐丝前后养分积累所占比例可知，两品种的氮、钾两种养分大部分是在吐丝期前吸收积累的，磷素在吐丝前后所占的比例相差不大;吐丝前DH661氮、磷所占比例均低于ZD958，吐丝后均高于ZD958，而钾与之相反。因此说明，DH661不仅在生育前期能吸收较多的养分，而且生育后期仍能吸收较多的养分，这有利于促进地上部光合物质的积累，获得较高的籽粒产量。

表3 不同生育时期夏玉米氮素积累与分配Table 3 Nitrogen accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

2.3.3 氮、磷、钾养分吸收速率的变化特点 由图1可知，DH661各器官氮、磷、钾养分吸收速率变化趋势与ZD958基本一致。随生育进程的推进，DH661茎、叶及根系的氮、磷、钾养分吸收速率在灌浆期之前保持较高的水平，之后较快下降，而籽粒的氮、磷、钾养分吸收速率于灌浆期后迅速增加;整个生育期内，DH661各器官养分吸收速率均显著高于对照。由此可知，DH661在生育期内可吸收较多的营养物质，不仅有利于生育前期营养器官的形态建成，而且有利于生育后期籽粒的灌浆充实、获得较高的产量。2.3.4氮、磷、钾养分利用效率 由表7可以看出，DH661氮、磷、钾的吸收效率、收获指数和偏生产力均显著高于ZD958。二者的磷吸收效率仅分别为0.36和0.27 kg/kg，因此可以适当降低夏玉米田的磷肥施用量。而DH661的钾吸收效率高达0.87 kg/kg，可见超高产夏玉米对钾肥的需求量较普通玉米品种显著增加。

3 讨论

前人研究表明，在玉米品种更替过程中，产量的提高是生物量和收获指数协同提高的结果［24－25］，而收获指数仅从0.45提高到0.50左右，这就意味着进一步提高玉米产量需依赖于光合产物的更多积累［26］，即干物质积累越多，籽粒产量也就越高［4］。本研究发现，两品种收获指数无显著差异，DH661籽粒产量高主要是干物质积累量增加造成的。另外本研究表明，超高产夏玉米DH661地上部干物质积累量于大口期后显著高于ZD958，而整株干物质积累量在整个生育时期均显著高于ZD958，至完熟期DH661整株干物质积累量较ZD958高15.82%，籽粒干物质积累量较ZD958高19.61%，且吐丝期后植株的干物质增加量约等于籽粒产量。说明超高产夏玉米DH661整株干物质积累优势主要表现在生育中后期，且生育中后期的干物质积累量与籽粒产量相关［27］。生育后期干物质积累多，一方面说明光合生产能力高，另一方面说明库的需求量大，碳水化合物运输(“流”)顺畅［28］。另外本研究表明，生育后期超高产夏玉米DH661茎、叶中的干物质分配比例低于ZD958，而在籽粒和根系中的分配比例高于ZD958。茎、叶干物质分配比例低，有利于较多的干物质向籽粒分配，有利于获得高产，而根系干物质分配比例高对后期根系活力具有重要意义，笔者已证实，保持生育后期根系活力高利于吸收土壤中较多的水分和养分而获得高产［29－30］，同时也说明干物质的积累分配与转移特性决定了玉米籽粒产量［31－32］，而茎杆、叶的干物质积累与分配是玉米籽粒产量形成的重要因素［33－34］。

表4 不同生育时期夏玉米磷素积累与分配Table 4 Phosphorus accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

表5 不同生育时期夏玉米钾素积累与分配Table 5 Potassium accumulation and distribution in summer maize at different growth stages

作物生物量的累积量与养分的积累有着密切的关系，养分积累是生物量累积的基础，也是作物产量形成的基础。夏玉米生育期内吸收养分的能力强，充足的养分供应是夏玉米获得高产的关键［10－11］。研究表明，超高产夏玉米DH661具有产量水平高，根系活力强，有利于吸收较多的养分［34－35］。本研究结果表明超高产夏玉米DH661在整个生育期内氮、磷、钾养分积累量和吸收速率均显著高于ZD958，具有较高的养分吸收效率。茎、叶及根系的养分吸收速率灌浆期前较高，籽粒灌浆期后养分吸收速率较高，这有利于吸收更多的氮、磷、钾，提高其积累量［13，35］。另外，本研究表明，DH661 吐丝期后仍能吸收积累较多的养分，因此，保证后期养分的充足供应有利于超高产夏玉米产量形成［14］。生育后期，超高产夏玉米DH661茎、叶中的养分分配比例低于ZD958，而籽粒和根系中的比例高于ZD958，在保证根系基本功能的情况下，籽粒中分配较多的养分，有利于满足籽粒充实所需的营养物质，因而具有较高的养分收获指数和偏生产力，同时也说明氮、磷、钾养分的吸收积累与分配直接影响着植株干物质积累与分配，进而影响产量［7－9］。由于本试验是在超高产栽培条件下进行的，水肥投入量大，水肥利用效率不一定高，但是摸清超高产条件下玉米的矿质养分吸收、运转规律有助于我们进一步研究水肥的合理运筹、提高水肥利用效率，达到高产高效的目的。

表6 夏玉米吐丝期前后整株氮、磷、钾养分积累量及比例Table 6 Accumulation amounts and ratios of nitrogen，phosphorus and potassium of the whole maize plant at the pre-silking and post-silking

图1 不同生育阶段夏玉米氮、磷、钾养分吸收速率Fig．1 Uptake rates of N，P2O5and K2O in summer maize at different growth stages

表7 夏玉米氮、磷、钾养分利用效率Table 7 N，P and K utilization efficiencies of summer maize

4 结论

超高产夏玉米DH661整株干物质及氮、磷、钾养分积累量在整个生育期内均显著高于ZD958，二者收获指数无显著差异，因此其籽粒产量高的主要原因是较高的干物质积累量。超高产夏玉米DH661根系及籽粒中的干物质分配比例高于ZD958，具有较高的养分吸收效率、收获指数和偏生产力。DH661根系中的干物质分配比例高，有利于维持根系活性，促进氮、磷、钾养分吸收速率和积累量的增加。这不仅有利于生育前期营养器官的形态建成，而且有利于生育后期制造更多的光合产物满足籽粒充实的需要，最终获得高产。

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