“星白”勋章菊对干旱处理的生理响应

吴阳清，周晓慧，王永亮，戴 斌，王 韡，陆小平

(苏州大学 金螳螂建筑与城市环境学院，江苏 苏州 215123)

近年来，受全球气候异常，温室效应加剧，干旱缺水已成为全球重视的问题之一。我国水资源虽然丰富，但分布严重不均，北方缺水，南方则季节性干旱。植物新陈代谢的大多数生化反应都是在细胞质的水相中进行的，而干旱胁迫则影响细胞水相环境。对于园林植物来讲，干旱直接影响其观赏效果，降低景观应用的价值。勋章菊(Gazania rigens L.)，别名:非洲太阳菊，菊科，勋章菊属，多年生草本花卉，性喜温暖、光照充足的环境，花单头，长花梗，白天在阳光下开放，晚上闭合[1]。勋章菊具有四季常绿、三季现花及抗性强的特性。既可观叶也可观花，既能地栽也可盆栽的新优地被植物[2]。本试验以“星白”勋章菊为研究对象，研究了干旱胁迫下“星白”勋章菊的若干生理变化，为“星白”勋章菊在苏州地区的景观应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料“星白”勋章菊由日本引进。材料在苏州白塘生态植物园扦插繁殖，成苗后移于直径为20 cm有瓦钵花盆内，每钵种3株，并统一肥水管理。

1.2 试验设计

试验在苏州大学独墅湖校区进行，干旱胁迫从2011年5月20日开始，试验设计分别以下10个处理，1，4，7，10，13，16 d 不浇水和7，10，13，16 d 复水 24 h。每个处理设 3 次重复，所有试验和处理都是在露天，雨天短时间用薄膜复盖，雨后及时揭去。以试验开始的当日(1 d)为对照。采样时取的第2－3位叶片。取下叶片用蒸馏水冲洗待用。

1.3 试验方法

1.3.1 电导率的测定 参考徐传保等[3]方法并稍作改动。

1.3.2 脯氨酸含量测定游离脯氨酸(Pro)含量的测定 脯氨酸的测定采用磺基水杨酸法[4]。用721型分光光度计于520 nm波长下，测定OD值。

1.3.3 丙二醛(MDA)含量测定 测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[5]。

1.3.4 叶绿素(Chl.)含量的测定 叶绿素(Chl.)含量的测定采用丙酮乙醇混合液法[6]。用7230 G可见分光光度测定其在652 nm下的光密度。按丙酮法的公式计算叶绿素含量。

1.4 数据处理方法

用统计软件SPSS软件处理数据进行相关性分析，采用Excel进行平均值的计算及作图。

2 结果分析

2.1 干旱胁迫下勋章菊叶片中脯氨酸(Pro)含量的变化

脯氨酸作为细胞质渗透调节物质，当植物受干旱胁迫时，脯氨酸(Pro)有对原生质起保护和保水作用。由图1可以看出，对照组“星白”勋章菊的脯氨酸(Pro)含量较低，干旱胁迫条件下脯氨酸(Pro)含量增加较快，“星白”勋章菊叶片里的脯氨酸(Pro)含量在干旱胁迫处理1 d和4 d时，脯氨酸(Pro)含量增幅很小，但到第16天时大幅度显著增加，达到最大值，同时在干旱13 d处理组复水24 h后脯氨酸(Pro)含量明显减少，干旱 7，10，16 d处理组复水24 h后脯氨酸(Pro)含量也减少但不显著。可以认为，脯氨酸(Pro)的积累可能是勋章菊在干旱胁迫下作出生理响应的重要指标之一，一般来说干旱胁迫中抗旱性强的品种脯氨酸(Pro)含量的增加幅度要高于抗旱性弱的品种。

图1 干旱胁迫对脯氨酸(Pro)含量的影响Fig.1 Effects of drought stress on content of Proline

2.2 干旱胁迫下勋章菊叶片丙二醛(MDA)含量的变化

植物在干旱胁迫下会发生原生质膜的过氧化现象产生MDA，其含量的高低可以反映膜质过氧化作用的程度[7－8]。植物MDA含量增幅越大，抗旱性越弱;增幅越小，抗性越强[9]。“星白”勋章菊叶片内的MDA含量在1～13 d的时间内，其含量明显升高，到第7天 MDA含量为0.660 mmol/L，比对照的增加了133.21%，而复水24 h后MDA含量缓慢下降;第10天出现了相似的状况，;第13天比对照增加了336.04%，复水24 hMDA含量显著下降到与干旱处理4 d基本持平的水平(图2)。这一期间MDA含量的增加平稳，说明勋章菊具有一定的抗旱性，这与脯氨酸(Pro)的变化趋势相同;到第16天含量降低，植株地上部分已干旱死亡，复水前后变化不明显。造成上面的结果可能是由于植株在干旱胁迫时，产生了大量的 MDA，增加了MDA含量，但又由于叶片具有如POD，SOD等保护酶类的作用下活性增强，有效地降低了MDA的含量，使得叶片的MDA含量在1～10 d内增加不明显，随着干旱胁迫程度的加剧，植株体内保护酶系统的活性被减弱，导致 MDA在干旱13 d后含量达到最高。但复水24 h后MDA的含量恢复到对照水平，由此可见，环境条件对“星白”勋章菊叶片中MDA含量有显著的影响。

图2 干旱胁迫对MDA含量的变化Fig.2 Effects of drought stress on content of MDA

图3 干旱胁迫对相对电导率的影响Fig.3 Effect of drought stress on relative electricity conductivity

2.3 干旱胁迫对勋章菊叶片相对电导率的影响

植物细胞在干旱胁迫下脱水，透性增大。由图3可知，“星白”勋章菊叶片相对电导率逐渐上升，即随着干旱胁迫时间的增加，“星白”叶片细胞膜相对透性明显升高，在干旱胁迫第7天，“星白”勋章菊相对细胞膜透性为15.71%，干旱胁迫第10天时，细胞膜相对透性提高到29.95%，复水24 h后为28.54%;到胁迫处理第13天细胞膜相对透性达到56.78%，复水24 h后降低为32.11%;处理16 d组复水前后无明显变化，结合表观可以看出植物已死亡。用SPSS软件相关性分析对勋章菊叶片脯氨酸、丙二醛含量与相对电导率做相关性分析，结果表明，叶片细胞膜相对透性与脯氨酸呈极显著正相关，与丙二醛呈显著正相关，相关系数为0.970，0.823，相关系数介于 0.8 ～1.0 都属于高度相关。

2.4 干旱胁迫下叶绿素(Chl.)含量的变化

叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b，是光合作用中最主要的色素，其含量高低可以作为植物同化物质的能力指标之一。在植物体内叶绿体色素与蛋白质结合在一起，但干旱胁迫会使叶绿素不稳定[10]。由表1可知，干旱胁迫过程中，处理第4天叶绿素a、b及总量增多，处理第7天开始缓慢下降，呈先上升在缓慢下降的趋势。干旱胁迫的第13天“星白”叶片的中叶绿素a、b及总量都有所下降分别比对照下降了 0.192，0.058，0.250 mg/g，复水后仍比对照下降了 0.076，0.052，0.128 mg/g，说明重度干旱对叶绿素自我修复能力造成了伤害。

2.5 干旱胁迫下勋章菊“星白”各生理指标的相关性

勋章菊“星白”在干旱胁迫过程中表2，干旱处理天数与相对电导率和脯氨酸在P＜0.01水平上呈极显著正相关，与丙二醛在P＜0.05水平上呈显著正相关;相对电导率与脯氨酸呈极显著正相关，与丙二醛呈显著正相关;叶绿素a与叶绿素b呈极显著正相关。脯氨酸、相对电导率、丙二醛与叶绿素a在P＜0.05水平上呈显著负相关。

3 结论

植株叶片叶绿素含量、细胞膜透性、游离脯氨酸含量和MDA含量均能反映植物生理生化信息，因此，本试验分析了勋章菊在干旱胁迫下的4个生理指标的变化。

(1)干旱胁迫对“星白”勋章菊叶片中脯氨酸(Pro)含量的影响。本试验的结果表明“星白”勋章菊叶片中Pro的积累和变化对干旱较为敏感，经SPSS软件分析得出“星白”勋章菊干旱处理天数和脯氨酸的含量呈极显著正相关，因此，脯氨酸可以作为测定“星白”勋章菊抗旱性的一个生理指标。

表1 干旱胁迫对勋章菊叶片光合色素含量的影响Tab.1 Effect of drought stress on the content of photosynthetic pigment

表2 各生理指标的相关性分析Tab.2 Correlation analysis of physiological characteristic

(2)干旱胁迫对“星白”勋章菊叶片电导率及丙二醛(MDA)含量的影响。研究结果显示，“星白”勋章菊的细胞膜透性在胁迫第10天才开始出现一定程度的损伤，而第7天开始到第13天丙二醛的含量已经不断积累，通过SPSS软件相关性分析得出“星白”勋章菊叶片的相对电导率提高与丙二醛显著正相关。

(3)干旱胁迫对“星白”勋章菊叶片中叶绿素含量的影响。在本实验中，“星白”叶片中光合色素的含量缓慢下降，干旱胁迫第7天、第10天复水后较复水前叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量均显著上升，而第13天后叶绿素含量已相差不大。此外，同一处理组的材料在复水后叶片叶绿素含量较复水前略有上升，说明勋章菊叶片的叶绿素也具有一定的自我恢复能力。

观赏性是研究抗旱性的重要因素，从试验的结果来看干旱胁迫7 d时勋章菊的叶片开始萎蔫但是花朵依然很鲜艳。因此对于“星白”勋章菊来说能够耐受7 d以上不浇水，这为“星白”勋章菊的低碳绿化提供了科学依据。

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