枣果实组织结构及果皮中矿质元素含量对裂果的影响

曹一博　孙帆等

摘 要：【目的】研究枣果实解剖结构及果皮中矿质元素的含量与枣裂果的关系。【方法】供试材料为抗裂品种‘圆铃枣及易裂品种‘俊枣，从花后20 d起，每10 d采样1次。对花后80 d的果实进行浸果诱裂实验，统计裂果率。制作石蜡切片观察各时期样品的解剖结构，测定各时期样品果皮中的N、P、K、Ca、Mg及各化学形态的Ca含量。【结果】浸果诱裂实验显示，‘俊枣裂果率显著高于‘圆铃枣，且在浸水72 h时达到最高。果实结构观察发现，‘圆铃枣角质膜厚度在花后80 d及90 d时显著高于‘俊枣，各时期表皮厚度均显著高于‘俊枣；‘圆铃枣表皮细胞在花后70～90 d时显著小于‘俊枣，两品种果肉细胞无显著差异。两品种各时期果皮中N、P、Mg的含量差异不显著，花后90 d及100 d时‘圆铃枣果皮中的Ca含量明显高于‘俊枣，且NaCl-Ca含量差异显著。【结论】枣果实表皮厚度及果皮中Ca含量与裂果密切相关，且NaCl-Ca为果皮中Ca的主要存在形态。相对于果肉细胞大小，果皮细胞排列紧密程度与裂果更相关。

关键词： 枣； 裂果； 解剖结构； 矿质元素

中图分类号：S665.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪04-0621-06

裂果是一种外界环境与果实内部生长不协调导致的生理疾病，多发于果实成熟期前后。果实开裂严重影响果实的品质和产量，造成巨大的经济损失，因此探明裂果发生机制并有效防治裂果至关重要。国内外学者对果实裂果问题已进行了大量研究，目前主要集中在果实解剖结构、理化特性、果皮机械性能、遗传特性及环境影响等方面[1-7]。在生产实践中一般通过外源喷施钙、植物生长调节剂或选育新品种等方法防治裂果的发生[8-12]。

枣（Zizyhpus jujuba Mill.）是鼠李科（Rhamnaceae）枣属（Zizyhpus.）木本植物[13]，是我国特有的果树种质资源。但成熟期遇雨裂果的问题严重制约了枣产业的发展，是生产中亟待解决的问题。目前对枣裂果的研究多集中在同一品种裂果前后果实解剖结构或矿质元素含量变化等方面，缺乏对2者与裂果关系的综合考虑，且裂果机制尚未明确[14-17]。本研究选取抗裂品种‘圆铃枣及易裂品种‘俊枣为供试材料，观察2个品种在整个生长发育期果实解剖结构及各时期果皮中矿质元素的含量变化，以期进一步探讨和阐明枣裂果机制，为枣新品种选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

本研究选取抗裂品种‘圆铃枣和易裂品种‘俊枣为供试材料，所需样品均由河北省沧州市红枣优良品种繁育基地提供。从花后20 d起，每10 d采样一次，采样时随机从东、南、西、北四个方向采取生长期相似的果实，用自封袋保存置于冰盒中，立即带回实验室。

1.2 实验方法

12.3 枣果皮矿质元素测定 有以下几项：

1） 样品处理。从采回样品中随机选取30个无机械损伤的枣果实，削下果实果皮，用信封密封，置于烘箱中78～80 ℃烘干，用研钵将烘干的植物样研磨呈粉末状，过60目标准筛制样备用。

2）枣果皮中N、P、K含量测定。称取备用样品0.2 g，用浓H2SO4-H2O2法消煮，定容到100 mL待测，3次重复。用凯氏定氮法测定样品中的N含量，紫外分光光度法测定样品中的P含量，原子吸收分光光度法测定样品中的K含量。

3）枣果皮中Ca、Mg含量测定。称取备用样品0.5 g转移到坩埚中，置于马弗炉中550 ℃灰化2～3 h，加浓HCl溶解定容到50 mL待测，3次重复。用原子吸收分光光度法测定样品中的Ca、Mg含量，具体方法见土壤农化分析[20]。

2 结果与分析

2.1 枣果实浸水诱裂分析

2.2 枣果实解剖结构观察

2.3 枣果皮中矿质元素含量

两品种果皮中的P含量测定结果如图2-B所示：‘圆铃枣及‘俊枣在果实不同发育期的P含量总体呈先下降后上升的趋势。花后80 d时，两品种的P含量均达到最低，随后P含量又呈上升趋势。在花后100 d时，‘俊枣果皮中的P含量为0.068%，较‘圆铃枣略高，‘圆铃枣果皮中的P含量为0.055%。其余各时期‘俊枣果皮中的P含量均略低于‘圆铃枣，两品种间无显著差异。

2.4 各化学形态钙含量的测定

用原子吸收分光光度法测定果实开裂期即花后90 d及100 d时枣果皮中各化学形态钙的含量，结果如图3所示：‘圆铃枣及‘俊枣果皮中的NaCl-Ca含量在花后90 d及花后100 d时含量均最高，然后依次是HAC-Ca、HCl-Ca、H2O-Ca、Alc-Ca。花后90 d时，‘圆铃枣及‘俊枣果皮中Alc-Ca含量分别为0.0081%、0.0011%，差异极显著；NaCl-Ca含量分别为0.028%、0.021%，差异显著。花后100 d时，两品种果皮中NaCl-Ca含量分别为0.036%、0.028%，‘圆铃枣显著高于‘俊枣。

3 讨 论

枣裂果率因品种的不同而异，目前统计果实裂果率的常用方法有2种，雨后在田间统计自然裂果率或通过对果实进行浸果诱裂，模拟田间遇雨统计裂果率。本研究采用后者对‘圆铃枣和‘俊枣的裂果率进行了统计，结果表明‘圆铃枣的抗裂性显著高于‘俊枣，浸水48 h时裂果率增加最快，72 h时两品种裂果率达到最高，随后基本不变，可以认为浸果诱裂实验的最佳时间为48～72 h。

通过田间观察发现易裂品种‘俊枣裂果多发于花后80～90 d，本研究结果表明，花后80 d及花后90 d时，抗裂品种‘圆铃枣的角质膜厚度显著高于易裂品种‘俊枣，这与周俊义等[17]的研究结果不一致，这可能是由于枣果实的个体差异造成的。两品种的表皮厚度在各生长发育期的差异均极显著，抗裂品种‘圆铃枣的表皮较厚，易裂品种‘俊枣的则较薄，这与杜巍等[22]对枣的研究结果一致。果实生长发育后期（70～90 d）‘俊枣表皮细胞显著大于‘圆铃枣，说明易裂品种的表皮细胞在果实发育后期膨大较快，且排列疏松，而抗裂品种的表皮细胞一般较小，且排列较紧密。杨淑娟等[16]对灵武长枣的研究发现，正常果与裂果的灵武长枣果肉细胞大小无明显差异。同样，我们对‘圆铃枣与‘俊枣的观察也发现，2者在果实生长发育各时期果肉细胞大小差异不明显，显示果肉细胞的大小与果实发生裂果相关性不大。杜巍等[22]对极易裂、中抗和极抗裂枣不同品种进行的显微结构观察也发现梗洼下空腔、果肉空腔和果肉细胞的吸水速度与枣的裂果关系密切，推测果肉中的空腔可能会导致果实较易吸水，从而使其果肉细胞膨压增大，造成裂果的发生。我们对果实发育40～50 d时，易裂果实‘俊枣果肉中出现空腔，而抗裂品种‘圆铃枣中并未发现空腔（图版）。另外，‘俊枣表皮细胞在果实发育后期膨大较快且排列疏松，而‘圆铃枣表皮细胞则较小且排列紧密。这些研究结果显示了枣果实表皮厚度与裂果关系最为密切，角质膜厚度也与裂果有一定的相关性。相对于果肉细胞大小，果皮细胞排列紧密程度更影响裂果发生。

4 结 论

果实表皮厚度与裂果关系密切，角质膜厚度也与裂果有一定的相关性。相对于果肉细胞大小，果皮细胞排列紧密程度与裂果发生关系更密切。果皮中的Ca含量是影响果实裂果的重要因素，且NaCl-Ca是Ca存在的主要形态。N、P、K、Mg含量在抗裂与易裂品种中无明显差异。（本文图版见插5）

参考文献 References：

[1] CHEN Yuan-hong， LI San-yu， DONG Ji-xin. The relationship between the characteristics of “Yuhuan” pemelo fruit and fruit craking[J]. Journal of Zhejiang University： Agriculture & Life Science，1999，25（4）： 414-416.

陈苑红， 李三玉， 董继新. 玉环柚果实特性与裂果的关系[J]. 浙江大学学报： 农业与生命科学版， 1999， 25（4）： 414-416.

[2] TIAN Yu-ming， HAN Ming-yu， ZHANG Man-rang， WANG An-zhu， ZHAO Cai-ping， WANG Shu-li. Advance in research on nectarine fruit cracking[J]. Journal of Fruit Science， 2008， 25（4）： 572-576.

田玉命， 韩明玉， 张满让， 王安柱， 赵彩平， 王淑莉. 油桃裂果研究进展[J]. 果树学报， 2008， 25（4）： 572-576.

[3] WANG Hui-cong， WEI Bang-wen， GAO Fei-fei， HUANG Hui-bai. Studies on the relation among fruit skin structure， cell division and fruit cracking in Litchi （Litchi chinensis Sonn.）[J]. Journal of South China Agricultural University， 2000， 21（2）： 10-13.

王惠聪， 韦邦稳， 高飞飞， 黄辉白. 荔枝果皮组织结构及细胞分裂与裂果关系探讨[J]. 华南农业大学学报， 2000， 21（2）： 10-13.

[4] XU Jian-kai， CHEN Jie-zhong， ZOU He-qing， YE Tai-he， LI Fu-cheng. Studies on the relation between calcium and fruit-cracking in “Hong jiang” sweet orange[J]. Journal of South China Agricultural University， 1994， 15（3）： 77-81.

许建楷， 陈杰忠， 邹河清， 叶泰和， 黎富成. 钙与红江橙裂果的关系研究[J]. 华南农业大学学报， 1994， 15（3）： 77-81.

[5] LIN Lan-wen. Effects of mineral nutrition on fruit cracking rate of Litchi chinensis[J]. Soil and Environmental Sciences，2001，10（1）： 55 -56.

林兰稳. 矿质营养对荔枝裂果率的影响[J]. 土壤与环境， 2001， 10（1）： 55-56.

[6] LI Jin-xue， ZHU Chun-hua， GAO Jun-yan， YANG En-cong， YUE Jian-qiang. Advances in pomelo fruit cracking[J]. Subtropical Agriculture Research， 2010， 6（3）： 185-188.

李进学， 朱春华， 高俊燕， 杨恩聪， 岳建强. 柚裂果研究进展[J].亚热带农业研究， 2010， 6（3）： 185-188.

[7] CHEN Fang-yong， NI Hai-zhi， WANG Yin， LU Lian-ming， REN Zheng-chu. Study on the pathogenesis of fruit cracking of Myrica rubra ‘Dongkui[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2011， 27 （31）： 194-199.

陈方永， 倪海枝， 王引， 鹿连明， 任正初. ‘东魁杨梅裂果病因研究[J]. 中国农学通报， 2011，27（31）： 194-199.

[8] WEN Ming-xia， SHI Xiao-jun. Influence of calcium on fruit cracking of Jincheng orange and its physiological mechanism[J]. Scientia Agriculturae Sinica， 2012， 45（6）： 1127-1134.

温明霞， 石孝均. 锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究[J]. 中国农业科学， 2012， 45（6）： 1127-1134.

[9] LIU Tie-zheng， ZHAO Xi-ping， FU Ya-li， ZHI Fu-jun，CHEN Jiang-yu， GAO Du-jie. The studying of apricot fruit cracking after spraying calcium dertilizer[J]. Acta Agriculture Boreali-Sinica，2009， 24 （suppl.）： 187-189.

刘铁铮， 赵习平， 付雅丽， 智福军， 陈江玉， 高杜杰. 外源钙对杏果实裂果的影响研究[J]. 华北农学报， 2009， 24（增刊）： 187-189.

[10] WU Zhen-lin. Studies on prevention of plum fruit cracking disease[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2012， 39（12）： 2361-2368.

吴振林. 李裂果病防治研究[J]. 园艺学报， 2012， 39（12）： 2361-2368.

[11] YANG Jun-qiang， YANG Zi-min， YAN Feng-xue， YANG Xiao-juan，WU Guo-lin. A new Zizyphus jujuba Mill. cultivar ‘Xiangzao 1 with Anti-crack[J]. Acta Horticulturae Sinica，2010， 37（10）： 1701 -1702.

杨俊强， 杨自民， 闫奉学， 杨晓娟， 吴国林. 枣抗裂果新品种‘相枣1号[J]. 园艺学报， 2010， 37（10）： 1701-1702.

[12] YE Zi-xing， HU Gui-bing， CHEN Jie-zhong， LIU Cheng-ming， ZHENG Wei-tao， LI Bin， LIN Chu-xiong，LIAO Jin-rong. A new late-maturing litchi cultivar ‘Jinggang Hongnuo resistant to fruit cracking[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2011， 38（1）： 189-190.

叶自行， 胡桂兵， 陈杰忠， 刘成明， 郑威桃， 李斌， 林楚雄， 廖金荣. 晚熟抗裂果荔枝新品种‘井冈红糯[J]. 园艺学报， 2011， 38（1）： 189-190.

[13] CHEN Yi-jin. An introduction to Chinese jujube[M]. Beijing： China Science Press， 1991.

陈贻金. 中国枣树学概论[M]. 北京： 中国科学技术出版社， 1991.

[14] XIN Yan-wei， JI Xian， LIU He. Observation and studies on peel and pulp growing characters of different crack in jujube fruit varieties[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2006， 22（11）： 253-257.

辛艳伟， 集贤， 刘和. 裂果性不同的枣品种果皮及果肉发育特点观察研究[J]. 中国农学通报， 2006， 22（11）： 253-257.

[15] LU Hua-ying. Research the factors affecting jujubes fruit cracking[J]. Morden Horticulture， 2007（9）： 44-47.

卢华英. 影响枣裂果因子的研究进展[J]. 现代园艺， 2007（9）： 44-47.

[16] YANG Shu-juan， ZHANG Ying-cai， ZHENG Guo-qi， MA Shi-hua. Comparative study on dissected structures of normal fruits and cracking ones of Lingwu Long-jujube[J]. Northern Horticulture， 2012（22）： 15-18.

杨淑娟， 章英才， 郑国琦， 马世花. 灵武长枣正常果与裂果解剖结构的比较研究[J]. 北方园艺， 2012（22）： 15-18.

[17] GAO Jing-cao， WANG Chang-zhu， GAO Hua. Affecting factors of jijubes fruit cracking[J]. Journal of Northwest Forestry College，1998， 13（4）： 23-27.

高京草， 王长柱， 高华. 影响枣裂果因子的研究[J]. 西北林学院学报， 1998 ，13（4）： 23-27.

[18] NAN Juan，WANG You-ke，LI Xiao-bin，WANG Xing，MA Jing. Study on different jujube cultivars and effect of Anti-cracking agents in north Shaanxi[J]. Journal of Northwest A&F; University： Nature Science Edition， 2011， 39（3）： 181-187.

南娟， 汪有科， 李晓彬， 汪星， 马婧. 陕北不同品种红枣裂果比较及抗裂剂研究[J]. 西北农林科技大学学报：自然科学版， 2011， 39（3）： 181-187.

[19] ZHENG Guo-chang， GU Zhu-ping. Biological microscopy[M]. Beijing： Public Education Press， 1993.

郑国锠， 谷祝平. 生物显微技术[M]. 北京： 人民教育出版社， 1993.

[20] BAO Shi-dan. Soil Agriculturalization Analysis[M]. Beijing： China Agricultural Press， 2008： 264-271.

鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2008： 264-271.

[21] XING Shang-jun， LIU Fang-chun， DU Zhen-yu， ZHAO Qing-bing， SONG Yu-min. Effects of preharvest calcium treatement on storage property， calcium fractions， and subcellular distribution in Zizyphus jujube Mill. cv. Dongzao fruit[J]. Food Science，2009，31（2）： 235-239.

邢尚军， 刘方春， 杜振宇，赵庆兵，宋玉民. 采前钙处理对冬枣贮藏品质、钙形态及亚细胞分布的影响[J]. 食品科学， 2009， 31（2）： 235-239.

[22] DU Wei， LI Xin-gang， WANG Chang-zhu， GAO Wen-hai， WANG Yue-qing. Mechanism of fruit cracking in Zizyphus jujuba[J]. Journal of Fruit Science，2012， 29（3）： 374-381.

杜巍， 李新岗， 王长柱， 高文海， 王月清. 枣裂果机制研究[J]. 果树学报， 2012， 29（3）： 374-381.

[23] MA Xiao-huan. Study on the changes of peel albedo microstructure and macroelement contents in peel of ‘Navel oranges during the development of peel pitting[D]. Chongqing： Southwest University， 2011.

马小焕. 脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元素变化研究[D]. 重庆： 西南大学， 2011.

[24] LIAO Hong， YAN Xiao-long. Senior plant nutrition[M]. Beijing： Sicience Press， 2003.

廖红， 严小龙. 高级植物营养[M]. 北京： 科学出版社， 2003.

[25] ALI A， SUMMERS L L， KLEIN G J， LOVATT C J. Albedo breakdown in California[C]. 2000： 1090-1093.

[26] HUANG Xu-ming， YUAN Wei-qun， WANG Hui-cong， LI Jian-guo， LUO Shi， YIN Jin-hua， HUANG Hui-bai. A study of calcium accumulation and distribution in the pericarp of litchi cultivars differing in cracking resistance[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2005， 32（4）： 578-583.

黄旭明， 袁炜群， 王惠聪， 李建国， 罗诗， 尹金华， 黄辉白. 抗裂性不同的荔枝品种果皮发育过程中钙的分布动态研究[J]. 园艺学报， 2005， 32（4）： 578-583.

[27] PEET M K， PONCE D H. Bioremediation of swine waste using greenhouse tomatoes[J]. Hort Science， 2000（36）： 472.

[28] YANG Shu-juan， ZHENG Guo-qi， ZHANG Ying-cai， ZHANG Ying-yin. Ultracytochemical Localization of Ca2+ in the normal fruits and cracking ones of Lingwu Long-jujube[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 2011，31（1）： 84-88.

杨淑娟， 郑国琦， 章英才， 张颖殷. 灵武长枣正常果及裂果中Ca2+的细胞化学定位研究[J]. 西北植物学报， 2011， 31（1）： 84-88.