病毒-植物互作对同翅目媒介昆虫生物学及其传毒机制的影响

赵 锟，张茂新，凌 冰

（华南农业大学资源环境学院，广州 510642）

自然界中，植物病毒进化出了一系列策略确保有效传播，任何以感染病毒植物为食或在植物上活动的有机体都可能潜在地扮演传毒媒介的角色.大多数已知的植物病毒都是由媒介昆虫进行传播的，因此，植物病毒的扩散和发生程度与媒介昆虫的活动密切相关.大量研究表明，病毒侵染会改变媒介昆虫的生理生化性质，影响媒介昆虫的生物学和行为特征[1].深入研究病毒、昆虫、植物的互作机制，对认识和掌握植物病毒的流行规律、提出有效控制危险性植物病毒及媒介昆虫发生的新途径和方法具有重要意义.在众多的传毒昆虫中，同翅目（Homoptera）的蚜虫、飞虱、粉虱和叶蝉等是最重要的媒介昆虫.该文综述了病毒-植物互作对同翅目媒介昆虫生物学和传毒过程的影响以及分子机理的研究进展.

1 同翅目传毒昆虫的概况

1.1 蚜虫及蚜传病毒

蚜虫类昆虫有4 700多种，广泛分布于世界各地，目前已知为害农作物的蚜虫有450种，其中约242种可以传毒.蚜传植物病毒约有19属275种，占迄今为止媒介昆虫传播植物病毒的30%，有时蚜传病毒的危害远远超过蚜虫本身所造成的危害.该类病毒多以非持久性或半持久性方式进行传播，其中，桃蚜（Myzus persicae）传播的植物病毒约有107种，棉蚜（Aphis gossypii Glover）55种[2].如马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）由桃蚜、棉蚜、萝卜蚜（Lipaphis erysimi）等传播；番木瓜环斑病毒（Papaya ringspot virus，PRSV）由桃蚜、棉蚜和豆蚜（Aphis craccivora）等传播；玉米矮花叶病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV）可被麦二叉蚜（Schizaphis graminum）、玉米蚜（Rhopalosiphummaidis）、桃蚜等蚜虫传播.

1.2 飞虱及其传播病毒

飞虱类是同翅目飞虱科（Delphacidae）的通称，全世界近2 000种，所传病毒在飞虱体内一般以循回增殖型方式进行繁殖和传播.灰飞虱（Laodelphax striatellus）可以传播水稻条纹病毒（Rice stripe virus，RSV）、水稻黑条矮缩病毒（Riceblack-streaked dwarf virus，RBSDV）和小麦丛矮病毒（Wheat rosette virus，WRV），是玉米粗缩病毒（Maize rough dwarf virus，MRDV）唯一的传毒介体.此外，灰飞虱还能获取南方水稻黑条矮缩病毒（South riceblack-streaked dwarf virus，SRBSDV），但群体获毒比例极低且不能传播该病毒[3].SRBSDV是2008年发现的呼肠孤病毒科（Reoviridae）新种，白背飞虱是目前已知的唯一媒介昆虫，该病害在我国南方部分稻区已造成严重减产[4].褐飞虱（Nilaparvata lugens）可以传播水稻齿叶矮缩病毒（Rice ragged stunt virus，RRSV）和水稻草矮病毒（Ricegrassystuntvirus，RGSV）.

1.3 粉虱及其传播病毒

由粉虱传播的病毒约有70多种.目前，由其传播的双生病毒已在多个国家的棉花、木薯、番茄、辣椒、菜豆、番木瓜和烟草上造成严重危害，烟粉虱是双生病毒科（Geminiviridaev）的重要传播媒介[5-7].

1.4 其他同翅目传毒昆虫及其传播病毒

同翅目传毒昆虫还包括叶蝉、木虱和介壳虫等.如黑尾叶蝉（Nephotettix cincticeps）和电光叶蝉（Recilia dorsalis Motschulsky）是水稻黄矮病毒（Rice yellow stunt virus，RYSV） 和 水 稻 矮 缩 病 毒（Rice dwarf virus，RDV）的重要传播媒介，水稻矮缩病在我国南方稻区普遍发生，可引起水稻矮缩和减产，造成重大经济损失[8].双生病毒科玉米线条病毒属（Mastrevirus）的烟草黄化矮缩病毒（Tobacco yellow dwarf virus，TYDV）等10余种植物病毒和曲顶病毒属（Curtovirus）的甜菜曲顶病毒（Beet curly top virus，BCTV）均可由叶蝉传播.角蝉（Micrutalis malleifera）可传播番茄假曲顶病毒（Tomato pseudocurly top virus，TPcTV）.

2 不同媒介昆虫的传毒特性

2.1 媒介昆虫对病毒获取、保留和接种的时间

根据虫传病毒在传毒昆虫体内保留传播病毒能力的时间长短，将虫传病毒划分为非持久性、半持久性和持久性病毒.非持久性病毒主要是指被获取后迅速传播，但传毒能力只能维持较短时间的蚜传病毒，包括马铃薯Y病毒属（Potyvirus）、花椰菜花叶病毒属（Caulimovirus）等9个属320多种病毒.如桃蚜获得小西葫芦黄化花叶病毒（Zucchiniyellow mosaic virus，ZYMV）的最短取食时间为30 s，取食70 s以上获毒率达100%，其最短接毒时间为0.25h[9].甜菜黄化病毒（Beet yellows virus，BYV）和柑橘衰退病毒（Citrustristeza virus，CTV）是蚜传半持久性病毒，该类病毒在昆虫体内的保留时间较非持久性病毒长，但不能增殖.如BYV在桃蚜体内可保留24～72h，桃蚜最短获毒时间为5～10 min，在蜕皮后丧失传毒能力[10].持久性病毒能侵入昆虫的淋巴液和唾液腺，使昆虫持续保留传毒能力达几天或在其整个生命周期都具有传毒能力，甚至可以通过卵垂直传播，但病毒要在昆虫体内经过几小时甚至十几天的循回期才能被传播.如褐飞虱对RRSV的最短获毒时间为0.5h，体内循回期为10 d左右，而RSV在灰飞虱体内的循回期平均为12.7d[11].

媒介昆虫对不同植物病毒的获取和接入时间一般不同.如烟粉虱对番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）的获取和接入时间只有几分钟，而对马铃薯卷叶病毒（Sweet potato leaf curl virus，SPLCV）的获取和接入时间则较长[7，11].不同虫态、不同龄期、寄主植物不同生长期以及外界环境条件等对病毒的获取、接入时间及循回期都有一定影响.如RBSDV在灰飞虱体内的循回期随气温升高而缩短，白背飞虱对SRBSDV的获取时间和循回期随龄期的增长而缩短，长翅型较短翅型昆虫的获毒时间短，稻苗在3叶期时更易被传毒[12].

2.2 媒介昆虫对病毒的传播途径

非持久性的蚜传病毒会被蚜虫保留在口针中，在蚜虫刺探取食时随口针进入筛管释放到植物组织.持久性病毒除了媒介昆虫的水平传播，有时还可以随媒介昆虫的卵进行垂直传播，这和病毒在昆虫体内的循环机制有关.如RSV通过灰飞虱口器到达中肠后，穿过肠道上皮细胞进入体腔，随体液循环进入卵巢滤泡细胞，随滤泡细胞向卵母细胞输送养分进入卵细胞，从而传递给下一代[13]；在叶蝉中肠前段积累的RDV，会随中肠周围的脏肌和神经组织向其他器官散播，最终感染消化道、唾液腺和卵泡细胞[14]；TYLCV不仅可以经烟粉虱卵传播，还可以通过同种生物型的雌雄个体交配进行传播[15].

2.3 媒介昆虫传毒效率的影响因素

媒介昆虫的传毒效率和介体种类、病毒浓度、昆虫龄期、昆虫性别、寄主种类以及植物生长阶段等都有关.

不同地区和不同种类媒介昆虫的传毒效率会有所不同.如不同种类蚜虫对蚕豆萎蔫病毒（Broad bean wilt virus1，BBWV-1）的传毒效率明显不同[16]；在对PVY的传毒效率中，甘蓝蚜（Brevicorynebrassicae）和豌豆长管蚜（Acyrthosiphon pisum）较低，马铃薯长管蚜（Macrosiphum euphorbiae）和麦长管蚜次之，桃蚜最高[17].

媒介昆虫体内的带毒量一般和传毒效率呈正相关.如飞虱（Delphacodeskuscheli）对病毒（Mal de Rio Cuarto virus，MRCV）的传毒效率随体内带毒量的增加而提高，但3龄若虫获毒后不能传播该病毒[18].

粉虱对某些病毒的传毒能力存在性别差异，如雌性和雄性成虫对TYLCV的获毒能力差别不大，但雌虫的传播效率要比雄虫高5倍，而对SPLCV的传毒效率雌性和雄性相似[7，11，19].

增加传毒虫口数、延长获取和接入时间均可以提高传毒效率.如寄主植物每株接入携带台湾番茄曲叶病毒（Tomato leaf curl Taiwan virus，ToLCTWV）的B型烟粉虱达5头时，发病率接近100%，而每株接入1头烟粉虱，48h后的发病率仅为50%～60%[20]；延长B型烟粉虱对马铃薯黄化花叶病毒（Potato yellow mosaic virus，PYMV）的获取和接入时间，传毒效率会明显增加，但48h后不再增加[21].

不同寄主植物对病毒的抗性不同，对病毒的积累也存在差异，造成媒介昆虫在不同植物上传毒效率的差别.如桃蚜从毛茄到马铃薯对PVY的传毒效率比在马铃薯之间的高2倍[22].此外，其他一些因素也会影响媒介昆虫的传毒效率.如蚜虫从BBWV和大豆花叶病毒（Soybean mosaic virus，SMV）复合感染的大豆上获毒后的传毒效率比从单独一种病毒感染的植株获毒后的传毒效率低，蚜虫先获取BBWV再获取SMV，对SMV的传毒效率比单独从SMV病株上获毒的传毒效率高[23]；烟粉虱在获毒前后对其进行饥饿处理可以提高其对黄麻花叶病毒（Jute leaf mosaic virus，JLMV）的传播效率[24].天敌的存在也会影响媒介昆虫的分布和传毒行为，如瓢虫存在时桃蚜对蚕豆BBWV-1的传播效率比食蚜蝇存在时要高[25].

3 植物病毒对媒介昆虫生物学特性的影响

3.1 对寄主植物选择性的影响

植物病毒感染寄主植物后会改变寄主植物的性状，从而影响媒介昆虫对寄主植物的选择行为.例如，未携带病毒的禾谷缢管蚜更倾向于选择被大麦黄矮病毒（Barley yellow dwarf virus，BYDV）感染的小麦植株，而带毒蚜虫对健康植株的选择性更强[26]；黑悬钩子坏死病毒（Black raspberry necrosis virus，BRNV）或悬钩子叶斑驳病毒（Raspberry leaf mottle virus，RLMV）感染增加了覆盆子挥发物中对膨管蚜（Amphorophora idaei Borner）有吸引作用的成分含量，但在12h后2种植株上的蚜量没有明显区别，研究表明，毒株中较高的谷氨酸含量对蚜虫不利[27].上述现象表明，植物病毒感染寄主植物后能吸引更多的媒介昆虫前来着落进行刺探或取食，这些昆虫获毒后迅速离开，有利于病毒的传播和扩散.

3.2 对昆虫取食行为的影响

电子穿刺记录技术（electrical penetration graphs，EPG）为研究媒介昆虫的取食行为提供了良好的途径.EPG可以统计出昆虫的刺探时间及口针与韧皮部的接触频率.如蚜虫取食波形E波主要与传播持久性病毒相关，而非持久性病毒的传播主要与pd波有关，蚜虫传毒时必须将病毒分泌到活细胞内，病毒才能存活，因此，穿刺细胞的pd波形对传毒尤为重要，研究工作也多集中于对pd波形的分析.蚜虫的下唇和口针上没有化学感受器，吸入的植物细胞汁液由咽部味觉器官感受和区分，在吸入汁液的过程中病毒粒子和辅蛋白同时也被吸入，从而完成获毒过程.如棉蚜获毒效率与穿刺病株细胞膜的次数即pd波的数目呈正相关，对植物细胞内穿刺产生的电位落差pd波亚波形分析的结果显示，棉蚜的获毒发生在pd波的II-3阶段，与棉蚜主动吸食植物细胞汁液的活动相关[28].根据EPG分析，获得PVY的桃蚜口针刺探频率和胞内刺探次数更高，但刺探时间较短，传毒效率同样和pd波II-3的数目呈正相关，和最后一个电位降到刺吸结束所需时间（从口针最后一次离开细胞到停止刺探的时间）呈负相关，刺探频率越高、刺破细胞膜的次数越多，蚜虫接触到染病细胞的概率越大[29].

病毒感染改变了寄主植物的性状，如叶片边缘的颜色、筛管成分中胼胝质含量和细胞壁厚度的变化，此外对植物体内氨基酸的组成和含量、筛管的运输能力、可溶性糖的积累以及光合作用的强弱等都会产生影响，使媒介昆虫在病株上刺探取食时表现出一些异常.EPG研究发现，与在健株上取食的桃蚜相比，在被PLRV感染并表现出症状的马铃薯叶片上取食的桃蚜，其刺探波的频数、F波的的频数和持续时间、E1e波的频数以及第一次刺探至首个E波的时间都明显减少，各种迹象表明，在被感染的植株上，蚜虫的口针在叶片组织内移动的束缚力减弱，很可能是因为病毒的感染减弱了植物对蚜虫的抗性能力[30].

3.3 对昆虫生命参数的影响

被感染植株性状的变化对媒介昆虫的生长发育也会造成影响，使不同植物上昆虫的历期、繁殖力、寿命和翅型分化等存在差异.有研究表明，在染毒植物上取食的媒介昆虫会对自身产生一些有利影响，包括历期缩短、寿命延长和繁殖力增强等.如感染黑绿豆皱叶病毒（Urd bean leaf crinkle virus，UBLCV）植株上的苜蓿蚜（Aphiscraccivora Koch）繁殖力显著增强[31].对于一些携带循回增殖型病毒的媒介昆虫，病毒的感染可能会对昆虫本身造成一定的不利影响，但在染毒植物上常会表现出对其有利的一面.如感染中国番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl Chinavirus，TYLCCNV）植株上的Q型烟粉虱的繁殖力和寿命，分别比健株上的增加了7倍和1倍，ZHJ2型烟粉虱分别增加了2倍和0.5倍[32].染毒植物也会给媒介昆虫带来一些不利影响.如感染苜蓿花叶病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）或 SMV 的大豆植株上的蚜虫死亡率增加，种群增长率下降20%[33].

虫传植物病毒病的发生和流行与有翅型媒介昆虫的发生量有重要关系.有研究表明，感病植株的含氮营养物质丰富，取食毒株的昆虫生殖力高、发育历期短、死亡率低、种群增长快，会增加有翅型成虫的比例.如感染BYDV植株上的麦长管蚜和禾谷缢管蚜种群中有翅蚜比例较高[34]，这种现象有助于病毒的扩散传播.

3.4 对昆虫生理生化性质的影响

病毒对植物的影响或直接对媒介昆虫本身的侵染都有可能造成昆虫生理生化性质的改变，所以在衡量植物病毒对媒介昆虫的利弊时要考虑这两方面因素.如感染TYLCCNV的烟粉虱会消化吸收更多的糖类，造成营养物质吸收不均衡，这是病毒对其不利的影响；但在感染病毒烟叶上的烟粉虱则会增加对氨基酸的吸收，减少对糖的吸收.此外，毒株上烟粉虱体内的卵黄原蛋白和卵黄素水平明显提高，促进了卵黄生成，而单纯获毒对烟粉虱本身并没有产生此类影响，表明病毒与植物的互作增强了烟粉虱的繁殖力和对营养物质的吸收作用[35].植物病毒对媒介昆虫的生殖系统也会有影响.如感染RDV稻株上的黑尾叶蝉卵巢管和卵子的数量明显增多，卵巢管长度缩短[36].昆虫体内一些防御酶和解毒酶的活性常被用来衡量昆虫对农药的抗药性，而植物病毒对这些指标也会有一定影响.如在感染RBSDV的水稻上，非传毒介体白背飞虱体内的防御酶和解毒酶含量都有明显增加[37]；感染TYLCV的Q1型烟粉虱对热应力的敏感程度会增加，相比未感染的烟粉虱，其在较高或较低温度时会增加体内热激蛋白的表达[38].

4 媒介昆虫的传毒机制

大量研究表明，媒介昆虫与病毒经过长期的相互作用，表现出不同程度的专化性，研究媒介昆虫-病毒-植物相互识别的分子机制，对深刻认识病毒的侵染、增殖与运输机理等有重要的指导意义.媒介昆虫的传毒机制涉及许多蛋白，包括外壳蛋白（coat protein，CP）、协助成分蛋白（helper compo-nent protease，HC-Pro）、次要外壳蛋白（minor coat protein，CPm）、非结构蛋白、GroEL蛋白、热激蛋白等，甚至和寄主植物蛋白都有密切关系.

外壳蛋白CP的特异性决定着媒介昆虫的特异性，其单个氨基酸的改变或缺失可能造成媒介昆虫传毒功能的丧失或减弱[39].Papura等[40]单克隆繁殖出的麦长管蚜群体中，有2个对BYDV分离株PAV4高效传毒的HEV单克隆系和2个低效的PEV，通过比较PEV的CP和通读蛋白（readthrough protein，RTP）的序列，发现和蚜传相关的保守性位点位于 CP蛋白（A24、L130）和 RTP蛋白（M334、S456）上，双向电泳技术分离出的12个不同蛋白中有4个可能和CP和RTP互作.如果CP基因的琥珀终止密码子被抑制，就会形成通读蛋白RTP，含有RTP的病毒粒子有更高的蚜传效率[41].

早先提出的成桥假说阐明了HC-Pro在病毒的CP与昆虫口器中的病毒附着位点（virus attachment site，VAS）间起桥梁作用.HC-Pro中氨基酸的替代和缺失同样影响病毒的传播能力[42].Seo等[43]研究了参与CP和HC-Pro互作中PTK和DAG基序的作用，识别出了位于CP的H256、位于HC-Pro的R455和位于DAG基序上的G12等保守位点，这些位点的突变会影响蚜虫对SMV的传播.用不含MDMV HC-Pro的MDMV-B粗提液饲喂的麦二叉蚜不能传毒，当加入MDMV HC-Pro后，蚜虫恢复传毒能力，且传毒效率与MDMV HC-Pro的浓度呈正比[44].

Brault等[45]研究发现，BYDV属于循回非增殖型病毒，这类病毒只能识别媒介昆虫的肠壁细胞和副唾液腺（accessory sahvary gland，ASG）细胞，而不和其他细胞发生反应.BYDV在介体蚜虫体内通过受体介导的内吞作用，穿过后肠上皮细胞原生质膜进入血腔，循环至唾液腺系统，穿过ASG进入唾液管，再随蚜虫唾液分泌出，而在非介体蚜虫的后肠虽然存在高浓度BYDV聚集，但并不能被吸附.

病毒编码的非结构蛋白在介导病毒与昆虫肠道上皮细胞的互作中起着重要作用.如RDV编码形成的非结构蛋白Pns10可以特异性结合在叶蝉消化道上皮细胞的微绒毛上，病毒粒体可以沿该小管结构进入中肠细胞，从而在叶蝉体内进行传播[46].昆虫肠粘蛋白（insect intestinal mucin，IIM）是昆虫围食膜的重要组成部分，和媒介昆虫的中肠防御作用有关，感染RSV的水稻上，灰飞虱的mucin基因表达量比健康水稻上的灰飞虱增加了1～3倍，表明灰飞虱体内病毒的积累诱导了mucin基因的表达[47].

在烟粉虱的前肠和食窦中，用荧光免疫检验定位观察到莴苣侵染性黄化病毒（Lettuce infectious yellowsvirus，LIYV）粒子的保留，在4种重组蛋白中次要外壳蛋白CPm重组体在烟粉虱体内保留的比例最高，用抗CPm抗体培育出的病毒在烟粉虱体内保留比例明显减小，烟粉虱对CPm缺陷突变体病毒的保留能力减弱，而对CPm修复病毒的保留水平有所提高，这表明LIYV在烟粉虱体内的保留需要CPm的作用[48].

目前研究较多的还有双生病毒与烟粉虱体内蛋白的互作关系.有证据表明，TYLCV可对烟粉虱产生不利影响，但烟粉虱体内的热激蛋白（heat shock protein 70，HSP70）可以和TYLCV结合，抑制该病毒在体内的传播[49].烟粉虱体内的共生菌也在病毒与媒介昆虫的互作中起着重要作用.如B型烟粉虱体内的共生菌Hamiltonella与TYLCV可以发生互作促进病毒的传播[50]；杀雄菌属Arsenophonus类共生菌在B型烟粉虱唾液腺和中肠中产生的GroEL蛋白可以和棉花卷叶病毒（Cotton leaf curl virus，CLCuV）的衣壳蛋白发生互作[51]；马铃薯长管蚜中，同无毒蚜虫相比，带毒蚜虫体内存在25%的蛋白差异，这源于共生菌调节，当毒蚜被转移到含有Mi抗性基因的植株上时，体内一些蛋白的表达上调，无毒蚜虫在抗性植株上的存活率则会降低，这表明马铃薯长管蚜体内的共生菌有助于蚜虫克服含有Mi抗性基因植株的抗性[52].

通过双向电泳、病毒铺覆蛋白印迹技术和质谱分析，在褐飞虱体内分离鉴定出了5种蛋白，免疫斑点实验表明，5种蛋白均可以和RSV病毒粒子结合.进一步的酵母双杂交和Far-Western blot实验显示，3种核糖体蛋白能够与病毒核衣壳蛋白发生互作，对病毒的感染与增殖起着重要作用[13]，不能发生互作的活化蛋白激酶C和甘油醛-3-磷酸脱氢酶受体蛋白可能和介体上皮细胞的转胞吞作用有关.黑面叶蝉（Graminella nigrifrons）中肽聚糖识别蛋白基因的表达下调，可能对玉米细条纹病毒（Maize fine streak virus，MFSV）的传播有重要作用[53].

基因沉默是一种防御外来核酸侵入的高度保守、序列特异的RNA降解机制，普遍存在于动植物中.在水稻和媒介昆虫灰飞虱中都发现了大量植物病毒来源的小RNA（virus-derived small interfering RNAs，vsiRNAs），这些vsiRNAs在水稻基因序列中分布较为离散，而在灰飞虱中分布一致.研究表明，媒介昆虫体内也存在对RSV有免疫反应的沉默机制，并且RNA诱导沉默复合蛋白Agronaute 2可以增强RSV在灰飞虱体内的积累[54].在病毒同植物的协同进化过程中，病毒也进化出了克服基因沉默的机制.如CMV编码的2b蛋白能够限制寄主植物对抗病毒的基因沉默且能中和对昆虫的抗性，而缺失2b蛋白基因的病毒感染烟草后可以引发植株对其传播介体桃蚜的强烈抗性[55].利用RNA干扰机制来控制病毒基因的表达是一种防治病毒病的理想措施，深入了解这些干扰机制对于抑制病毒基因和促使外源抗性基因的有效表达具有重要意义.

5 结语

关于病毒与媒介昆虫、植物间复杂互作关系的研究，一些理论已经得到普遍支持，但还有一些需要解决的问题：大多研究表明，被病毒感染的寄主植物对传毒昆虫的吸引力更大，但这到底是由于病毒对昆虫的直接影响还是病毒-植株互作对昆虫的间接影响造成的，不能一概而论，有学者认为病毒通过感染植株削弱或破坏了寄主植物的防御机制才是吸引传毒昆虫的关键因素，这一结论还有待进一步证实.另外，病毒在媒介昆虫体内的循回路径还尚未完全了解，对于昆虫体内，如在口针、前肠、中肠或后肠中特殊的病毒受体蛋白的研究取得了一些重要进展，但还缺乏广泛认同.

通过育种广泛种植抗病性的作物品种和频繁喷洒化学农药控制媒介昆虫的种群数量是目前防治植物病毒病的主要措施，但变异和3R问题是这些措施的弊端.利用交叉保护作用来减弱某种病毒病的发生也是一种保护策略，如ZYMV辅助成分上的氨基酸或其基因发生置换后，产生对寄主植物危害症状较轻并丧失一定蚜传能力的突变菌株，接入寄主植物，利用交叉保护作用来避免能产生严重危害症状的菌体对作物的侵害[56].在不断出现新生媒介昆虫和要求高质高产农业的今天，了解植物和昆虫体内病毒受体的特性并阻碍受体与病毒的结合将有助于建立一种新型高效的环保防治模式，如研究出一种能特异性结合病毒受体的竞争分子，切断病毒和传毒昆虫之间的结合，抑制传毒昆虫的获毒阶段，就有可能减少这种病毒或类似病毒在寄主植物间的传播，这将会带来巨大的应用价值.

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