嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其机制研究进展

阳燕娟，王丽萍，高攀，郭世荣

（1.南京农业大学园艺学院，江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室，210095；2.南京农业大学（宿迁）设施园艺研究院；3.广西大学农学院；4.河北工程大学农学院）

嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其机制研究进展

阳燕娟1，2，3，王丽萍1，2，4，高攀1，2，郭世荣1，2

（1.南京农业大学园艺学院，江苏省现代设施农业技术与装备工程实验室，210095；2.南京农业大学（宿迁）设施园艺研究院；3.广西大学农学院；4.河北工程大学农学院）

郭世荣

男，博士，南京农业大学教授、博士生导师，设施农业科学与工程系主任、设施园艺学博士点负责人，国家大宗蔬菜产业技术体系岗位科学家、江苏省《设施蔬菜高效生产技术推广协作组》首席专家、南京市设施蔬菜联盟首席专家、中国农业工程学会理事及设施园艺专业委员会副主任、中国园艺学会设施园艺分会常务理事，《园艺学报》、《长江蔬菜》等期刊编委。主要从事设施园艺和蔬菜园艺等教学、科研及推广工作。先后主持或参加国家、省部级科研究项目60余项，鉴定科技成果12项。荣获国家科技进步二等奖、省部级科技进步奖7项。发表SCI等优秀学术论文320余篇，主编《设施园艺学》、《无土栽培学》、《设施作物栽培学》等学术专著8部。

嫁接广泛应用于蔬菜作物的生产实践中，可显著提高蔬菜作物抗逆性，提高蔬菜作物产量、改善品质。本文综述了近年来嫁接在提高蔬菜作物抗病性、耐盐性、耐寒性、耐热性、耐旱性、耐弱光、抗涝性和耐重金属胁迫方面的研究进展，重点阐述了嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐盐性和耐寒性的生理及分子生物学机制，可为嫁接在蔬菜作物上的有效应用和抗逆栽培研究提供理论依据。

嫁接；蔬菜作物；抗逆性；生理机制；分子生物学机制

嫁接是将植物体的芽或枝接到另一植物体的适当部位，使两者接合形成一个新的植物体的技术[1]。在嫁接植株中，被嫁接的部分称为接穗，承受接穗的部分称为砧木。砧木构成嫁接植株的地下部分，接穗构成嫁接植株的地上部分。砧木和接穗形成一个整体后，接穗生长所需的水分和矿质养分来源于砧木，砧木所需的同化产物则由接穗的同化器官供给。因此，嫁接植株的生长发育和生理生化特性有可能受到砧木、接穗或者是砧穗互作的复杂影响。

现代蔬菜嫁接研究始于 20世纪 20年代的日本和朝鲜，最初主要用在防止西瓜设施栽培生产的连作障碍上，后来逐步扩展到网纹甜瓜以及茄子、黄瓜、番茄等果菜类蔬菜[1，2]。20世纪80年代，嫁接技术开始在我国蔬菜生产中广泛应用。嫁接不仅可以改善蔬菜作物根系的吸收功能，提高蔬菜作物的产量、改善品质，还可以有效防止土传病害的发生，克服连作障碍，缓解土壤次生盐渍化的为害。此外，嫁接还能提高蔬菜作物多种抗逆性，包括耐寒性、耐热性、耐旱性、耐弱光、抗涝性和耐重金属胁迫等。由于嫁接蔬菜植株在抗逆性方面的诸多优势，近年来，嫁接蔬菜逆境生理生化研究成为国内外蔬菜学科的研究热点。本文就近年来嫁接对蔬菜作物抗逆性的研究状况作一简要的综述，以期促进蔬菜嫁接的应用和理论研究。

1 嫁接对蔬菜作物抗病性的影响

1.1 嫁接提高蔬菜作物抗病性

嫁接可有效克服蔬菜连作障碍，实现抗病增产，被广泛应用在葫芦科和茄科等包括黄瓜、甜瓜、茄子、番茄、辣椒等蔬菜作物[3，4]的抗病增产上；黄瓜嫁接后可以增强对枯萎病、疫病和根结线虫病的抗性[5]；西瓜嫁接后可降低枯萎病[6～9]和黄瓜绿斑驳花叶病毒病的发生[10]；周宝利等[11]研究发现嫁接茄子对黄萎病的抗性增强，发病率和病情指数都显著降低；在番茄嫁接上发现，利用抗性砧木嫁接可以防止根结线虫病[12～14]和青枯病[15]的发生；辣椒嫁接后对青枯病[16]、疫病[17]、根腐病[18]抗性均增强。

1.2 嫁接提高蔬菜作物抗病性的机制

①嫁接提高蔬菜作物抗病性的生理机制 砧木的根系是嫁接植株土传病害抗性增强的决定性因素。土传病害通过侵染并破坏植物根系，最终使得植物对养分、水分等的吸收受到影响，而强大的根系活力可以提高植物的养分吸收能力。嫁接通过换根，使得嫁接植株具有强大的根系系统[19]。砧木根系改变了植株原有的养分吸收能力，从而影响植株的新陈代谢，使得植株代谢旺盛而生长健壮，为抗病增产提供了生理基础[20]。研究表明，茄子/番茄嫁接可以使植株根系体积增大，根质量增加，根系活力增强[21，22]。 西瓜嫁接后根系发育早，生长速度快，根冠比高，根系伤流量显著增加，伤流液中NO3-N、P、Ca、Mg、S含量显著高于自根株[23]。此外，砧木根系组织的结构不同于接穗自根的组织结构，如根部导管的分布、中央导管的数量、管壁和细胞壁的厚度、皮层细胞的排列紧密程度、木质部导管和髓射线数目都与自根植株的不同，这些不同结构的特征可能是阻止蔬菜枯萎病病菌菌丝体侵入和扩展、避免或减轻发病程度的重要原因[24]。

另外，砧穗之间的互作对嫁接植株抗病性的提高也有一定的作用。根系水分和营养吸收能力的增强，可提高接穗叶片的同化能力，如光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）；地上部光合能力的增强，又可为地下部运输大量光合产物，为根系生理活动提供物质和能量，从而增强嫁接植株的抗病性[24]。

防御酶活性的提高是嫁接苗抗病增产的重要生理原因之一。胁迫条件下，嫁接植株较自根植株表现出较高的防御酶活性[25]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性与植物的抗病性有密切的关系，嫁接可显著诱导PAL的活性。徐敬华等[26]研究表明，PAL活性与嫁接西瓜抗枯萎病呈正相关，抗性越强，酶活性就越强；PAL活性提高也是嫁接茄子表现为抗病的重要生理原因之一[27]。其他的保护酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等活性的增强也与嫁接植株抗病性的增强密切相关。研究发现番茄通过嫁接可有效降低根结线虫的侵染率，其叶片保护酶的活性明显高于番茄自根苗[28]；赵依杰等[29]的研究表明，嫁接西瓜叶片SOD和POD活性显著高于自根苗，而丙二醛（MDA）含量低于自根苗，说明砧木能增强西瓜叶片清除活性氧（ROS）和过氧化氢（H2O2）的能力；吴波[24]对嫁接甜瓜根中的防御酶的测定结果也表明，根中PAL、SOD、POD、CAT和多酚氧化酶（PPO）活性的提高是甜瓜嫁接抗病的重要机制。

砧木根部分泌物的抗病物质不利于病菌的存活及侵染，对嫁接植株抗病性的增强起到了重要的作用。周宝利等[11]认为砧木根中根系分泌物中含有抗病物质，对轮枝菌孢子的萌发有抑制作用，而易感病的自根苗根系分泌物对孢子的萌发有刺激作用[30]；进一步研究证实黄萎菌胁迫前，茄子嫁接影响了根系的次生代谢物质的分泌，表现为物质种类和数量的增加，各类物质相对含量改变；嫁接茄子根系分泌物中检测出 9大类、66种物质，比自根茄处理多出 4大类、33种物质；接菌后嫁接处理的苯类、茚类、酚醇类和胺类物质相对含量增加，新增物质中以丁二酸二甲酯的相对含量最高，达 14.38%。研究证实丁二酸二甲酯能够提高茄子田间抗病性，对黄萎菌菌丝生长起到化感抑制作用，促进了茄子种子的萌发和幼苗的生长，随着处理浓度的升高，作用效果增强[11]。其他研究则显示茄子嫁接苗根系的分泌物中总糖及氨基酸含量均低于自根苗，从而使轮枝菌失去存活及侵染的C、N源[30]。日本砧木南瓜的根系分泌物中也的确有一种或几种物质能够对枯萎病病菌起到抑制作用[31]。在云南黑籽南瓜的根系分泌物中发现有机酸对西瓜枯萎病菌有很强的抑制作用[32]。因此认为，嫁接苗根系中能分泌更多对病原菌有抑制和毒害作用的物质，进而提高了嫁接植株的抗病性。

②嫁接提高蔬菜作物抗病性的分子生物学机制 嫁接茄子的抗病性与体内同工酶的变化有着密切的关系，表现为某些抗病特征带的出现与感病带的消失或减弱，说明采用抗病砧木嫁接，具有诱导茄子体内PPO、SOD、EST同工酶的结构与功能改组，使抗病基因得以表达的作用[33]。茄子嫁接后，抗病性越强的砧木，其POD同工酶谱带变化越大[34]。钱伟等[35]研究发现西瓜和葫芦嫁接后，接穗叶片中POD和PPO等同工酶谱带增加。周宝利[33]认为，用同工酶谱带的变化反映砧木的抗病性是可行的。

Omid等[36]将南瓜接穗嫁接到甜瓜砧木上，然后收集南瓜韧皮液，并分析了部分韧皮液cDNA序列，研究发现43个转录子中有6个cDNA克隆可以从砧木长距离运输到接穗上，随后对这6个cDNA克隆进行功能注释，其中3个与生长素信号传导有关，推测生长素信号途径可能与特定mRNA分析的长距离运输有关。杨东东[37]研究表明，在南瓜砧、葫芦砧和野生西瓜砧的嫁接处理中，分别有24、62、57个蛋白点被鉴定为上调蛋白，13、18、10个蛋白点被鉴定为下调蛋白，其中16个蛋白点在3个砧木嫁接处理中表现明显的易调控性。黄瓜与南瓜异种嫁接、黄瓜与黄瓜同种嫁接植株中蛋白也会发生改变，表达量上调或下调，并出现新的蛋白[38]。

2 嫁接对蔬菜作物耐盐性的影响

2.1 嫁接提高蔬菜作物耐盐性

利用耐盐砧木嫁接是克服蔬菜作物土壤次生盐渍化伤害的有效途径之一。目前关于耐盐砧木嫁接提高蔬菜作物耐盐性的研究主要集中在番茄、西瓜、黄瓜和茄子上。将番茄Hezuo 903（Lycopersicon esculentumMill）嫁接到耐盐砧木Zhezhen No.1上，与未嫁接和自根嫁接的植株相比，其地上部和地下部干质量均显著增加，在100 mM和150 mM NaCl胁迫下，受到的胁迫伤害程度较低[39]。采用瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）和南瓜（Cucurbita maximaDuch.×Cucurbita moschataDuch.）作砧木，可以有效降低盐胁迫对西瓜幼苗生长的抑制作用，盐胁迫下，砧木嫁接苗的地上部干质量下降比例显著减小[40～42]。Huang等[43]报道，与自根嫁接黄瓜（Cucumis sativusL.cv.Jinchun No.2）相比，以南瓜（Cucurbita ficifoliaBouche）和瓠瓜（Lagenaria sicerariaStandl）作砧木嫁接的黄瓜植株，盐胁迫下具有更高的果实干、鲜质量，果实数目，可溶性糖、有机酸和VC的含量也显著提高。Wei等[44]报道，将茄子Suqi Qie（Solanum melongenaL.）嫁接到耐盐砧木 Torvum Vigor（S.torvumSwartz）上，与未嫁接的植株相比，有效缓解了80 mM Ca（NO3）2胁迫对茄子植株的抑制，其地上部、地下部干质量和鲜质量以及根冠比均远高于未嫁接植株。

2.2 嫁接提高蔬菜作物耐盐性的机制

①嫁接提高蔬菜作物耐盐性的生理机制 嫁接提高蔬菜作物的耐盐性与砧木的耐盐性密切相关。将蔬菜作物嫁接到耐盐的砧木上，往往能提高盐敏感型蔬菜品种的耐盐性，砧木材料自身的耐盐性与嫁接植株的耐盐性也会基本一致[45]。将番茄嫁接到耐盐性强弱不同的砧木Pera和Volgogradsjik上，研究发现，不同浓度NaCl胁迫下，嫁接到耐盐性较强的砧木Pera的番茄植株其耐盐性高于嫁接到耐盐性较弱的砧木Volgogradsjik上的植株[46]。耐盐砧木对嫁接植株耐盐性的提高作用一方面归结于砧木往往具有更为发达的根系，可显著促进接穗对水分和营养物质的吸收；另一方面是盐胁迫下砧木根系对Na+的有效隔离。盐胁迫下，砧木嫁接植株地上部中Na+的含量明显低于自根嫁接植株，根系中Na+高于自根植株[47]。朱士农等[48]采用透射电镜结合能谱分析的研究结果表明，耐盐砧木根系可阻隔根系内皮层对Na+向中柱导管的运输，限制Na+向中柱导管的装载，进而将大部分Na+截留在根部，阻止Na+向地上部的运输，从而提高蔬菜作物的耐盐性。然而，也有研究表明，嫁接植株的耐盐性与砧木的耐盐性不一致，其耐盐性取决于接穗的基因型。将具有拒Na+特性的番茄品种Moneymaker和具有吸收Na+特性的番茄品种UC-82B嫁接到商业用番茄杂种Kyndia上，盐胁迫下，以UC-82B为接穗的嫁接植株，地上部生物量和果实产量明显下降；与之相反，盐胁迫对以 Moneymaker为接穗的嫁接植株地上部生长无明显不良影响[49]。

砧木嫁接可有效提高盐胁迫下蔬菜作物的渗透调节能力，降低质膜透性，从而提高耐盐性。盐胁迫下，与自根植株相比，嫁接植株往往具有较高的K+含量和K+/Na+比，无机渗透调节能力增强[50，51]。砧木对营养物质吸收能力的增强，使得嫁接植株Ca2+、Mg2+离子含量也较高，有利于合成较多的保护物质和渗透调节物质，蔗糖、脯氨酸、可溶性蛋白等相容性渗透物的含量明显增加，缓解了盐胁迫的伤害作用[51～53]。

抗氧化能力的提高是砧木嫁接提高蔬菜作物耐盐性的重要机制。酶抗氧化剂、非酶抗氧化剂活性和含量的提高在嫁接植株抵御盐胁迫下ROS的伤害过程中起到了重要作用。将黄瓜嫁接到C. ficifolia上，黄瓜嫁接植株耐盐性的提高可能与SOD和POD活性的增加有关[54]。Ca（NO3）2胁迫下，嫁接茄子O2-.产生速率较低，H2O2和MDA含量也较低，SOD、POD、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）活性则较高[44]。嫁接显著缓解了盐胁迫对番茄植株的氧化伤害，CAT、APX、GR和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）等活性明显提高[39]。

内源激素的合成和重新分布可能在砧木嫁接提高蔬菜作物耐盐性中发挥了作用。Etehadnia等[55]将一种耐盐的土豆 （9506）、一种盐敏感的脱落酸（ABA）缺失突变体以及ABA（+）正常的土豆植株进行相互嫁接检验其耐盐性，结果表明，采用高含量ABA的耐盐砧木或者接穗可对植物盐胁迫下的响应起到正面的修饰作用。Albacete等[56]报道，嫁接到耐盐的野生型番茄品种上的番茄栽培品种，耐盐性的提高与其木质部中高活力的细胞激肽类（Z，Z/ZR的比率）密切相关。多胺类物质涉及调控细胞的基本进程如DNA复制和转录、细胞增殖、酶活性的修饰，膜固定和稳定等也在砧木嫁接提高蔬菜耐盐性上起到了作用。研究表明，盐胁迫下，嫁接番茄和茄子幼苗体内多胺（Put、Spm和Spd）的含量均较自根苗显著提高[57]；Spd和 Spm含量，以及（Spd+Spm）/ Put比值，在嫁接甜瓜和黄瓜植株中也明显高于自根苗[58]。

②嫁接提高蔬菜作物耐盐性的分子生物学机制 嫁接提高蔬菜作物耐盐性分子生物学机制的研究报道还很少。Yang等[42]采用双向电泳结合质谱技术研究结果表明，涉及卡尔文循环、糖酵解途径、三羧酸循环，氨基酸、类胡萝卜素和过氧化物酶体生物合成的关键酶，包括核酮糖1，5-二磷酸羧化/加氧酶（Rubisco）、Rubisco活化酶、烯醇酶、苹果酸脱氢酶、谷氨酰胺合成酶、半胱氨酸合成酶、八氢番茄红素脱氢酶、番茄红素β-环化酶等可能在瓠瓜砧木嫁接提高西瓜幼苗耐盐性的过程中起到了重要作用。

3 嫁接对蔬菜作物耐寒性的影响

3.1 嫁接提高蔬菜作物耐寒性

大量研究表明，利用抗性砧木进行嫁接，可增强蔬菜嫁接苗根系吸收能力，并提高嫁接植株的耐低温能力。低温胁迫条件下，耐寒性较强的茄子砧木有利于增强嫁接苗的抗冷性[59～61]。在所有的南瓜砧木中最耐低温的砧木是黑籽南瓜 （Cucurbita ficifoliaBouché），与黄瓜相比能忍耐15℃甚至6℃的低温[62]。利用黑籽南瓜作砧木嫁接黄瓜，嫁接苗的耐寒性高于自根苗[63]。 在西瓜[64，65]、甜瓜[66]、番茄[67，68]等研究中同样发现嫁接植株的耐寒性明显高于自根植株。

3.2 嫁接提高蔬菜作物耐寒性的机制

①嫁接提高蔬菜作物耐寒性的生理机制 耐寒性强的砧木比冷敏感品种的根系生长势强，嫁接植株耐寒性的提高与砧木的耐寒性有一定的相关性。低温胁迫下，番茄嫁接在耐冷砧木上能调整植株的根冠比，冷敏感的番茄品种与耐冷性品种相比，其根系生长受到明显抑制[68]。然而，在黄瓜上的研究则表明，冷敏感的黄瓜和耐冷的黑籽南瓜根系在低温胁迫下的生长没有明显差异[69]。

嫁接植株耐寒性的提高与砧木根系低温下对营养的吸收和转移密切相关。低温胁迫下，砧木根系能保持较高的生物活性，对营养元素的吸收影响较小[70]。研究发现，根系处于低温环境时黑籽南瓜对大量元素特别是N、P的吸收和运输能力高于黄瓜[71]，对 Fe2+的吸收则没有发生变化[72]。 低温胁迫下，番茄砧木S.habrochaites的根系生长不受影响，与自根植株相比，P的吸收增加[68]。陈贵林等[73]研究表明，低温胁迫下茄子嫁接苗总可溶性蛋白、热稳定蛋白、可溶性糖含量的提高是由嫁接苗细胞内可溶性Ca和结合Ca含量的变化所引起，表明Ca含量的变化是其耐寒性强的内在原因，Ca对增强茄子嫁接苗碳水化合物含量和提高植株耐寒性起着重要的作用。

细胞膜的稳定性和渗透物质的增加是嫁接提高蔬菜作物耐寒性的重要机制。低温首先影响细胞膜的稳定性，使膜的选择透性减弱，引起胞内电解质外渗。因此，电解质渗漏率高低可反映植物组织和器官遭受冷害的程度[74]。低温胁迫下，西瓜嫁接苗冷害指数、电解质渗透率、MDA含量明显低于自根苗，而脯氨酸含量明显高于自根苗[64]。低温胁迫下，以赤茄为砧木的茄子嫁接苗中电解质渗透率及MDA含量均显著低于自根嫁接苗，且嫁接苗中叶片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明显高于自根嫁接苗[61]。厚皮甜瓜嫁接苗在低温弱光胁迫下，脯氨酸迅速积累，嫁接苗根系水解酶对低温弱光胁迫反应积极，及时催化淀粉加速水解，增加了可溶性糖的含量，由此通过维持细胞膜的稳定性提高嫁接苗的耐寒能力[66]。

关于植物及嫁接植株在低温胁迫过程中，保护酶活性变化规律，不同作物的研究结果差异较大。在黄瓜和西瓜上研究均表明嫁接苗抗氧化酶活性的增强是其抗冷性增强的主要原因之一[64，75]。嫁接能够阻止冷胁迫诱导的蔬菜叶片中H2O2的积累。10℃低温处理后，番茄嫁接苗 CAT、APX、GPX、DHAR等活性高于自根苗，而SOD活性低于自根苗[78]。辣椒幼苗经 5℃低温胁迫后，SOD和 POD活性升高，CAT活性降低[77]。

低温诱导的激素变化不仅影响根系生长，也影响根系到地上部的激素信号传导，从而引起植物生理变化[78]。研究显示，ABA和细胞分裂素均能上调植物体内ROS清除酶的活性，从而增强植株的抗逆性。嫁接在抗冷砧木上的接穗其ROS清除酶能保持较高的活性，原因之一是ABA和细胞分裂素的运输能力增强[79，80]。对嫁接黄瓜的研究也表明，7℃低温胁迫下低温敏感的砧木伤流液中ABA含量明显升高[81]。还有一些研究则显示，蔬菜根系细胞分裂素的含量与高的氮素吸收有关，以耐低温的黑籽南瓜作砧木，其根系中氮素含量与细胞分裂素的含量呈正相关[82]。

②嫁接提高蔬菜作物耐寒性的分子生物学机制 嫁接黄瓜较高的SOD基因表达量调控的较高SOD活性是其抗冷性强于自根黄瓜的主要原因：低温胁迫下，嫁接黄瓜叶片Cu/Zn-SOD和Mn-SOD mRNA相对表达量及SOD、Cu/Zn-SOD和Mn-SOD活性均高于自根黄瓜叶片，MDA含量和电解质渗透率均低于自根黄瓜；但低温胁迫对嫁接黄瓜叶片CAT mRNA相对表达量及CAT活性的影响不大：嫁接黄瓜功能叶CAT mRNA相对表达量明显高于自根黄瓜，幼叶CAT mRNA相对表达量低于自根黄瓜，然而嫁接植株、自根植株功能叶及幼叶CAT活性均差异不大[83]。

4 嫁接对蔬菜作物其他抗性的影响

4.1 嫁接对蔬菜作物耐热性的影响

高温作为蔬菜作物栽培中常见的逆境之一，严重影响其产量和品质，是造成蔬菜周年生产和供应出现淡季的根本原因。近年来，随着全球温室效应的加剧，气温持续升高，蔬菜作物的栽培时刻面临着高温的严重威胁[84]。嫁接可以提高蔬菜的耐热性，改善热胁迫下蔬菜作物的生育状况及果实的品质[85]。高温胁迫下，西瓜嫁接苗保护酶SOD、POD、CAT活性均高于自根苗，表现出较强的耐热性[86]。以赤茄、粘毛茄、北农茄砧和托鲁巴姆为砧木嫁接番茄，高温胁迫下嫁接植株叶片中游离脯氨酸、蛋白质含量均较自根苗提高，POD和APX活性也较高，表现出较强的耐热能力[87]。

4.2 嫁接对蔬菜作物耐旱性的影响

水分正日益成为一种稀缺资源，在干旱和半干旱地区尤为如此。干旱胁迫条件下，为了减少蔬菜作物水分损失、提高水分利用率有效的方法之一是砧木嫁接，可明显减少干旱胁迫对地上部接穗的不利影响[88]。水分亏缺条件下，与未嫁接植株相比，将小果型西瓜嫁接到商业砧木上可使其产量提高60%[89]。研究表明，嫁接茄子幼苗在一定的水分胁迫下，具有较好的生长优势，能利用体内的保护酶系统，清除活性氧和自由基，一定程度上维持了植物正常的生理活动[90]。干旱胁迫下，干旱响应基因Ccrboh（编码NADPH氧化酶）在特耐旱的药西瓜（Citrullus colocynthis）根和茎尖中表达增强，但在栽培西瓜中几乎没有变化；进一步的研究表明，在以药西瓜为砧木，普通西瓜为接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表达明显增强；然而，在以普通西瓜为砧木，药西瓜为接穗的嫁接西瓜中Ccrboh的表达几乎没有变化，表明砧木在调控接穗的耐旱性中起到了重要的作用[9]。

4.3 嫁接对蔬菜作物耐弱光性的影响

低温弱光是设施栽培中的主要环境障碍因子之一，严重影响蔬菜的产量和品质。近年来，我国设施蔬菜产业迅速发展，但由于多数温室结构简陋、管理粗放、环境调控能力差，冬春季节低温弱光已成为制约蔬菜生长发育和高产高效的重要因素[91]。研究表明，以黑籽南瓜为砧木、黄瓜品种新泰密刺为接穗的黄瓜嫁接苗叶片具有较高的光合效率，尤其在弱光条件下，嫁接黄瓜利用弱光的能力显著高于对照[92]。郄丽娟等[93]对冬季日光温室弱光条件下嫁接黄瓜光合特性进行了研究，表明以黑籽南瓜为砧木嫁接黄瓜的表观量子效率最高，利用弱光的能力最强。

4.4 嫁接对蔬菜作物抗涝性的影响

由于条件限制，有些地区不得不选用地势较低的旱地或水田作菜地。虽然这些土地具有保墒良好、风害较轻的优点，但是，在雨季、台风季节，常受不同程度的涝害损失。丝瓜较为抗涝的品种可作为提高瓜类蔬菜抗涝性的砧木进行嫁接。张健等[94]研究表明，以丝瓜为砧木嫁接黄瓜，涝害胁迫下，嫁接黄瓜具有较高的根系活力与叶片叶绿素含量，活性氧生成速率显著低于自根苗，抗氧化酶活性显著高于自根苗，抗涝能力显著增强。以丝瓜为砧木嫁接苦瓜时，苦瓜抗涝能力也显著增强，生长快，生长势强，且果实品质得到改善，增产达16%[95]。在西瓜上的研究也得到了类似的结果[96]。

4.5 嫁接对蔬菜作物重金属胁迫耐性的影响

由于工矿三废排放和农用化学品的过量使用，导致土壤重金属如镉（Cd）、铜（Cu）等大量积累，引起蔬菜体内重金属富集，给人类健康带来潜在危险。嫁接可以缓解蔬菜作物地上部重金属的富集。研究表明，黄瓜嫁接苗可通过亚细胞区域化作用，将Cd大量积累在根系内，以减缓其对叶片的损伤[97]。Cu胁迫下，以黑籽南瓜为砧木嫁接黄瓜，幼苗根系中多胺合成增加，多胺含量显著高于自根苗，从而提高了黄瓜幼苗抗Cu胁迫能力[98]。此外，嫁接还可以使Cu胁迫下黄瓜根际土壤微生物环境和酶活性得到改善和提高，从而提高黄瓜植株对Cu胁迫的抵抗力[99]。

5 问题与展望

砧木嫁接是提高蔬菜作物抗逆性的一种简便、安全、低成本的有效途径。目前，对嫁接提高蔬菜作物抗逆性的机制研究主要集中在抗病性、耐盐性和耐寒性的生理机制上，嫁接提高蔬菜作物其他抗逆性的研究还很少，如耐热性、耐旱性、耐弱光性、抗涝性和耐重金属胁迫的机制研究还很肤浅。

对砧木嫁接提高蔬菜作物抗病性、耐盐性和耐寒性的研究则发现，其生理机制均涉及光合性能的改善、渗透调节物质的累积和抗氧化能力的提高，表明抗性砧木嫁接提高蔬菜作物的抗逆性可能介导了一些共同的生理生化进程，暗示复合抗性砧木的开发和利用具有一定的运用前景。然而，目前对于蔬菜嫁接抗逆性的研究主要集中在生理机制研究上，对其蛋白质基础和分子生物学机制的研究还缺乏。对于嫁接植株表现出来的优良抗性是否能够遗传？如何稳定其优良抗性？其遗传机制是遗传物质的转移，还是合成或转移了诱导基因表达的物质？这些问题还存在争论和研究空白。

嫁接植株是砧穗互作的复合体，砧木和接穗都有可能影响嫁接植株的抗逆性。然而，目前对嫁接提高蔬菜作物抗逆性的研究多集中在砧木对嫁接植株的影响上，接穗对嫁接植株的影响以及砧穗互作对嫁接植株影响的报道还很少。关于砧木/接穗对嫁接蔬菜抗逆性的影响和生理生化机制还需要进一步的探讨和深入研究。

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Advances on Mechanisms of Improving Stress Resistance in Rootstock-grafted Vegetable Crops

YANG Yanjuan1,2,3,WANG Liping1,2,4,GAO Pan1,2,GUO Shirong1,2
(1.College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Laboratory for Modern Agriculture Technology and Equipment Engineering in Jiangsu,210095;2.Suqian Academy of Protected Horticulture,Nanjing Agricultural University; 3.College of Agriculture,Guangxi University;4.College of Agronomy,Hebei Engineering University)

Nowadays,grafting has been widely used in the production of vegetable crops.Grafting could significantly improve stress resistance of vegetable crops,increase yield and improve quality as well.In this paper,we reviewed the research progress on improving the stress resistance to disease,salt,cold,heat,drought,weak light,waterlogging and heavy metal by the rootstock-grafting of vegetable crops in recent years,and we mainly summarized the physiological and molecular biological mechanisms on rootstock-grafting improving the resistance to disease,salt and cold.This review could provide some theoretical basis for the effective application of grafting and stress-resistance cultivation of vegetable crops.

Grafting;Vegetable crops;Stress resistance;Physiological mechanism;Molecular biological mechanism

S63

A

1001-3547（2013）22-0001-10

10.3865/j.issn.1001-3547.2013.22.001

现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-25-C-03），江苏省农业三新工程项目（SXGC[2012]391，SXGC[2013]331），河北省科技支撑项目（07220701D-6），邯郸市科研与发展计划项目（1127101053-3）

阳燕娟（1985-），女，博士，讲师，研究方向为蔬菜生理与栽培

郭世荣（1958-），男，通信作者，教授，博士生导师，主要从事蔬菜生理、设施园艺与无土栽培研究，E-mail：srguo@njau.edu.cn

2013-10-11