蜜蜂分泌食物的腺体

丁桂玲 译

哺育蜂头部的两个腺体咽下腺和上颚腺产生幼虫食物。咽下腺和上颚腺分泌物的比例随幼虫日龄、性别和级型变化。发育为蜂王的幼虫在最初3天内食用100%的上颚腺分泌物，幼虫期最后两天的食物由上颚腺和咽下腺按1∶1的比例分泌。饲喂蜂王幼虫的混合物称为“蜂王浆”，上颚腺、咽下腺分泌物和纯花粉按比例2∶9∶3组成工蜂幼虫的食物，第四和第五日龄的工蜂幼虫还被提供一些蜂蜜和适应后期日龄幼虫快速增长的花粉。雄性幼虫被提供蛋白质质量较低但数量较多的食物，因为它们个体较大，发育时间较长。

蜜蜂子脾上存在的化学信号可活化哺育蜂咽下腺的蛋白合成，使用分为有子区和无子区的蜂群Huang等人（1989）发现这种信号只能被直接接触蜂子的工蜂获取。幼虫信息素和花粉是咽下腺发育、活化和产生蛋白必需的。幼虫信息素与未交配蜂王结合，对工蜂咽下腺的发育有启动效应。信息素的两种成分棕榈酸甲酯和油酸乙酯在实验室研究中可以增加咽下腺活性。在春季、夏季和冬季添加到蜂群中，幼虫信息素可以增加咽下腺分泌的可溶性蛋白质的数量。分泌的蛋白质主要来源于花粉，哺育蜂摄取大量的花粉。如果没有花粉，哺育蜂将利用自身的蛋白质进行幼虫食物的生物合成。

夏季，咽下腺发育完全的5～20日龄的哺育蜂有着较高的蛋白质合成速率，它们进行幼虫饲喂。冬季，蜂群中无蜂子，腺体得到了充分发育但蛋白质合成率较低。当蜂王在春季开始产卵或蜂子被人为介绍入蜂群时，咽下腺的蛋白质合成被活化，在3天内达到最大量。

测量蜂王信息素和蜂子信息素对使用或不使用花粉饲喂12天的工蜂咽下腺和上颚腺分泌的可溶性蛋白质数量的综合及单独影响，在提供花粉食物的饲养环境中，幼虫信息素或蜂王信息素及幼虫信息素共同处理明显增加了两种腺体分泌的可溶性蛋白质数量。用蜂王信息素以及花粉饲喂的工蜂与对照组（无信息素，无花粉）相比，两种腺体分泌的蛋白质无明显差异。与对照相比，使用花粉饲喂可明显增加两种腺体的可溶性蛋白的数量。

在无花粉的饲喂条件下，蜂王信息素与幼虫信息素一起对两种腺体分泌蛋白的产量有协同增效作用。两种腺体分泌的可溶性蛋白的数量随蜜蜂日龄增加下降很快，处理方式明显影响下降速率。

工蜂咽下腺是一对长形的结节状器官，由很多腺泡构成，这些腺泡连接于一个共同的分泌管，腺泡由分泌细胞组成。那些有着特别大腺泡的腺体有时显示出相对低水平的分泌活性。Wegener等（2009）根据形态特征把腺体分为三类：第一类腺体的腺泡较小，表明粗糙，正在越冬的工蜂以及有王无子的蜂群中的幼年工蜂含有这类腺体，此类腺体含有大量蛋白质，但合成活性远低于哺育蜂；第二类腺体的腺泡中等大小，表明光滑，有很多分泌管，呈淡黄色，这类腺体为活跃的哺育蜂具有，合成活性较高；第三类腺体较大，有轻微暗淡和透明的小叶，采集蜂含有这类腺体，这类腺体王浆蛋白的合成水平较低。

在蜂蛹羽化出房前这一阶段咽下腺细胞的粗糙内质网很少发育，呈球状排列。在羽化后的最初几天内，粗糙内质网增加很快，第八天时发育良好的薄层状堆叠的粗糙内质网占据了大多数空间，成为典型的蛋白质分泌细胞。采集蜂的粗糙内质网减少，这种超微结构发育模式与活体内咽下腺中检测到的总蛋白合成相一致。到羽化后第四天，蛋白质合成的增加在20倍以上。在哺育阶段，特别是从第八天到第十六天，可观察到咽下腺中蛋白质合成速率达最高。20天以后，蛋白质合成明显下降，4天内下降90%以上，在采集蜂中只维持在很低的水平。即使成为采集蜂时咽下腺退化，在采集初期蜜蜂还是可以拥有发育良好的腺体。腺体发生退化的日龄依赖于蜂群的状况和所处的时间。

成对的上颚腺分布在蜜蜂头部两侧，通过管状结构与上颚相连，上颚腺较大，可扩展到工蜂触角的基部，其活性产物的释放受瓣膜的控制。哺育蜂上颚腺产生10-羟基-2-癸烯酸，它是幼虫食物的主要成分，10-羟基-2-癸烯酸在新羽化的工蜂中有微量存在，之后数量可增加到60 μg/每只蜜蜂，在工蜂的整个生活史中都可检测到。

当成年蜂老化或工作任务转变时，腺体的功能也发生变化，咽下腺从生产蛋白质转变为生产酿蜜所需的酶，而上颚腺转为生产2-庚酮报警信息素。采集蜂的咽下腺细胞至少表达相关的3种碳水化合物代谢酶：葡糖苷酶、淀粉酶和葡糖氧化酶，哺育蜂的咽下腺细胞不表达这些酶。淀粉酶是把植物来源的花蜜中的淀粉转化为葡萄糖所必需的，葡糖氧化酶用于把葡萄糖转化为葡糖酸和过氧化氢。葡糖酸使蜂蜜呈酸性，和过氧化氢一起有防腐作用。这些酶是采集蜂把花蜜加工成蜂蜜所必需的。葡糖苷酶是采集蜂咽下腺合成的主要蛋白质，达到该腺体总蛋白的50%。淀粉酶和葡糖氧化酶各约占总蛋白含量的2～3%。因此采集蜂的咽下腺细胞功能高度专一化，表达蜂蜜生产所需的酶。还不明确是否每个分泌细胞都表达所有酶的基因。