金枪鱼围网鲣的捕获率与其摄食状态的关系

王学昉, 许柳雄, 周成, 朱国平, 唐浩

(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;2.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海201306;3.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海201306;4.远洋渔业协同创新中心,上海201306)

金枪鱼围网鲣的捕获率与其摄食状态的关系

王学昉1、2、3、4, 许柳雄1、2、3、4, 周成1, 朱国平1、2、3、4, 唐浩1

(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;2.国家远洋渔业工程技术研究中心,上海201306;3.上海海洋大学大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海201306;4.远洋渔业协同创新中心,上海201306)

影响金枪鱼围网渔船捕获率的关键因子之一是目标鱼种的垂直行为规律,而鲣Katsuwonus pelamis作为金枪鱼围网最主要的渔获物,其垂直移动规律又与其摄食行为紧密相关。根据2004—2011年中国大陆金枪鱼围网渔船的生产数据和观察员测量的生物学数据,分析了一天中不同时段的投网频次分布、捕获率和渔获物的摄食状态,并探究了它们之间存在的相关关系。结果表明:黄昏(17:00—18:00)的投网次数最高,这可能是因为此时为鲣在一天中的摄食高峰期;捕获率随着时间的推移而升高,下午的捕获率平均水平显著高于上午,黄昏前达到顶峰,此时的高捕获率可能是因为水中的能见度下降,鱼群无法识别网具所致;在10:00—12:00和黄昏前(＞16:00),鱼群的平均空胃率最低,其下午的平均胃饱满指数高于上午,这都与鲣的日摄食模式有关;相关分析表明,鱼群在不同时刻的摄食状态与对应的捕获率之间不具有统计学意义上的相关性(P＞0.05),因此,鱼群被捕捞时的摄食状态并不影响渔船捕捞的成败。

中西太平洋;金枪鱼围网;自由鱼群;鲣;捕获率;摄食状态

根据金枪鱼类的集群特点,金枪鱼围网作业可分为围捕自由鱼群和漂流物随附群两种主要渔法[1-2]。其中,自由鱼群是金枪鱼在一定的自然环境条件下的集结形式,鱼群行为灵敏机动,对捕捞技术要求高,围捕难度大,空网率高[3-4]。

中国大陆地区自2001年发展金枪鱼围网渔业以来,船队规模和产量均迅速增长[5]。但因船舶性能老化、船长经验不足、助渔装备落后等因素的影响,致使围捕自由鱼群的空网率极高,从而过度依赖围捕漂流物随附群。但是,由于漂流物渔法中需要使用的人工集鱼装置被认为会对金枪鱼种群资源产生严重的负面影响[6-9],中西太平洋渔业委员会(WCPFC)自2008年起在其管辖海域限制使用该渔法[10]。这就迫使中国船队加大对自由鱼群捕捞努力量的投入。

对于金枪鱼表层渔业而言,保持目标鱼群在水面的行为稳定性有助于提高捕捞的成功率[4,11],这些捕捞策略给予我们一个提示,除了网具性能、渔场环境特征、捕捞经验技术以外,目标鱼群中个体的摄食状态可能会与集群在水表的稳定性具有一定关系,从而能够影响到捕捞的成败。针对上述问题,笔者根据2004—2011年中国大陆金枪鱼围网渔船的生产数据和观察员测量的生物学数据,分析了中国船队围捕金枪鱼自由鱼群的作业特点,研究捕捞努力量的分布和捕获率(投网成功率)的变化规律,并探究捕捞成败与目标鱼种的摄食状态是否存在关联。

1 材料与方法

1.1 调查时间、海域和调查船

2004—2011年,中国中西太平洋金枪鱼渔业观察员共进行了4次远洋调查,每次为期4—7个月不等。调查船为上海开创远洋渔业有限公司所属的4艘金枪鱼围网渔船,期间共记录有效自由鱼群投网179次,其中命中67网次,具体作业信息见表1。本研究为生产调查,生产水域根据渔船船长掌握的渔期及渔场经验而定,事先不设具体站点。调查海域基本覆盖中西太平洋的西部渔场,具体投网位置分布见图1。

表1 2004—2011年各个调查航次自由鱼群投网情况Tab.1 The net settings of free swimming school in the surveys from 2004 to 2011

图1 2004—2011年中西太平洋调查站点Fig.1 Survey locations in the Western and Central Pacific Ocean from 2004 to 2011

1.2 方法

记录每次对自由鱼群投网的日期、时间、地点、鱼种和产量等生产信息,并以此作为捕获率的研究资料。本研究中的 “捕获率”是指投网成功率,即命中投网次数在总投网次数中所占的比例。观察员对67个命中网次中的32个进行了渔获物随机取样,共抽样962尾样本,测量的生物学数据包括叉长(mm)、体质量(g)和胃含物质量(g)等。将鲣的摄食等级划分为5级,即空胃(0级);胃内有少量食物,其体积不超过胃腔的1/2(1级);胃内食物较多,其体积超过胃腔的1/2(2级);胃内充满食物,但胃壁不膨胀突出(3级);胃内食物饱满,胃壁膨胀凸出,使胃壁变形(4级)[12],以便定性和定量分析目标鱼种的摄食状况,最终与生产信息完成匹配。

1.3 数据处理

1.3.1 摄食状态的评估 以鲣的摄食等级组成、空胃率和饱满系数作为衡量鱼群摄食状态的指标,其中摄食等级的组成能够直观地反映出各个时段个体觅食差异性的构成情况[13];空胃率和饱满指数是定量指标,空胃率代表鱼群中未捕食到饵料生物的个体比例,空胃率越高,说明鱼群中越多的个体在被捕前的一段时间内没有摄食;饱满指数越高,说明个体捕食到的饵料生物数量越多,鱼群整体的摄食行为越为活跃。各指标的计算公式如下:

其中:K为某一鱼群的空胃率(%);NE为样本中空胃个体的数量;NT为该鱼群样本总数;F为个体的胃饱满指数(g/mm);W为食物团质量(g); LF为个体叉长(mm)。某个鱼群的胃饱满指数F＇为该鱼群中个体胃饱满指数的算术平均值。

1.3.2 统计检验 使用Pearson卡方检验考察不同时段的摄食等级组成是否存在差异性。另外,Q-Q图的正态性检验表明,各时段的捕获率、平均空胃率、平均胃饱满指数等都呈近似正态分布,属于等距的连续变量,故使用二列相关分析考察各时段的捕获率与对应的鱼群平均空胃率、平均胃饱满指数之间是否存在相关关系[14]。

2 结果与分析

2.1 不同时段捕捞努力量的分布

以1 h为间隔对不同时段内自由鱼群的投网次数的比例进行分析,可以发现,14:00和黄昏(17:00—18:00)为两个投网的高峰时段(投网频次＞10%),特别是在日落前的2 h内,投网比例占到总投网次数的25%以上(图2)。捕捞努力量的分布很大程度上能够代表鱼群上浮至海面的频率,因此,可以认为一天中在黄昏前发现自由鱼群的概率最大。

2.2 不同时段捕获率的变动

为了更清晰地呈现出捕获率随时间变化的趋势,以2 h为间隔对各时段内的投网次数与命中次数进行对比(图3)。独立样本的t检验表明,正午(12:00)前后,自由鱼群的捕获率差异显著(t=-2.989,P＜0.05),下午的捕获率明显高于上午,特别是在黄昏前,捕获率可超过50%。另外,捕获率与时段呈现出高度的正相关性,即捕获率随着时间的推移而相应地升高(R=0.929,P＜0.05)。

图2 不同时间金枪鱼围网围捕自由鱼群的投网频次Fig.2 The frequency of settings of free swimming schools in the tuna purse seine in one hour interval during a day

图3 不同时段投网次数与捕获次数的比较Fig.3 Comparison of the number of settings with fishing success in two hour interval during a day

2.3 不同时段鱼群摄食等级组成的变化

962尾样本的叉长范围为331～746 mm,平均叉长为(496.8±55.3)mm,优势叉长组为400～600 mm,占总体的93.9%。在所有样本中,0～4级胃分别占34.4%、27.2%、22.2%、10.6%和5.4%。从图4可见:在一天中的不同时段,摄食等级的组成存在明显的差异,10:00前空胃个体占到极大的比例;10:00—12:00时实胃个体的比例开始发生明显增长,但都只捕食到少量的饵料(以1、2级胃为主);12:00—14:00时空胃个体的比例再次上升,这种现象直到14:00以后才出现根本的扭转,不仅大部分个体能够摄食到饵料,而且其中高摄食等级(3、4级)胃的比例也大幅增加。Pearson卡方检验的结果也表明,摄食等级的组成与时段有关(P=2.2×10-16＜0.001)。

图4 不同时段鲣摄食等级组成的变化Fig.4 Daily variation in feeding intensity for skipjack tuna in two hour interval during a day

2.4 不同时段鱼群的平均空胃率与平均胃饱满指数的变化

鱼群在各时段的平均空胃率和平均胃饱满指数随时间的变化趋势也印证了摄食等级组成的变化规律(图5)。从图5可见:平均空胃率在10:00—12:00和黄昏前(＞16:00)两次达到最低值,此时集群中的大部分个体能够捕食到饵料生物;在平均胃饱满指数方面,虽然在10:00—12:00时段没有采集到胃重数据,但是依然可以辨别出胃饱满指数随时间的延长呈增大的趋势,并在黄昏前(＞16:00)达到峰值,说明此时段内鱼群中的个体能够捕食到较多的饵料生物。

图5 不同时段鲣平均空胃率与平均胃饱满指数的变化Fig.5 Daily variation in average rate of emptyingstomach and average gastric fullness index for skipjack tuna in two hour interval during a day

2.5 鱼群的平均空胃率和饱满指数与对应时段捕获率的关系

某一时段,捕获率与对应的鱼群平均空胃率和平均胃饱满指数的相关性分析见表2,结果表明,捕获率无论与鱼群的平均空胃率还是与平均胃饱满指数之间均不存在统计学意义上的相关关系(P＞0.05,α=0.05),即鱼群的摄食状态并不对捕捞成败产生决定性的影响。

表2 鲣的平均空胃率、平均胃饱满指数与对应捕获率的相关关系Tab.2 The relationship average ratio of empty stomach, and average gastric fullness index and the corresponding successful fishing rate for skipjack

3 讨论

3.1 鲣的日摄食模式

以往关于鲣摄食行为的研究均认为,鲣每日的摄食会遵循一种常规的模式[15],即8:00—12:00出现第一个摄食高峰,然后在13:00—16:00时滑落至低谷,最后在下午的后期再次进入第二个摄食高峰,粗略的范围为16:00至日落为止[16-19]。由于鲣上浮至海水表面的活动多与捕食上层饵料生物的行为有关[4],所以围网渔船的投网频次分布能从一个侧面反映鲣的摄食模式。对比本研究中中国船队在不同时段的投网频次可以发现(图2),捕捞努力量的变化规律基本与鲣的摄食模式相吻合,特别是在 “第二高峰期(＞16:00)”,投网的比例会出现大幅提升。

鱼群平均空胃率的变化趋势也印证了这种摄食模式(图 4、图5),10:00—12:00时和黄昏前(＞16:00)的空胃率最低,说明该时间段集群中的大多数个体都捕食到了饵料。在平均胃饱满指数方面,由于缺乏一个时段的数据,不能完整地呈现出变化趋势(图5),但是下午的平均胃饱满指数水平明显高于上午,说明鲣在下午的捕食量远多于上午。Nakamura[17]的猜测能够解释这种现象:“浮游动物会在早晨时向深层移动,以寻求日光照度更加适合的水层。这种行为带动了摄食它们的饵料鱼类也向下游动,致使处于表层觅食的鲣没有足够的机会捕食饵料鱼类。在白天的后期,浮游动物与饵料鱼又开始向上移动,鲣会在日落前全力地进行摄食,因为此时有足够的食物供应。”通过上述分析,结合中西太平洋海域鲣自由鱼群的日摄食模式,作者认为,掌握鲣摄食行为规律十分重要,能够帮助渔船确定搜寻鱼群的重点时段。

3.2 捕获率的日变化模式及其与摄食状态的关系

中国船队对自由鱼群捕获率的日变化呈现出随着时间的推移而升高的规律(图3),下午的平均捕获率(46.9%)要远高于上午的平均捕获率(24.8%),并在黄昏前达到最高水平(52.6%)。对比国外船队的生产经验,他们认为在清晨和傍晚围捕自由鱼群有更高的成功率[2,4]。中国船队在凌晨时(＜6:00)以捕捞漂流物随附群为主,故很难用数据确定在这一时段是否也有一个自由鱼群的捕获率高峰,但是傍晚时分的高捕获率是十分突出的。这与黄昏前是鲣摄食活动的行为高峰期比较吻合。事实上,早有假说将目标鱼种的摄食状态与投网成功率相联系,认为 “在水面摄食的鱼群会全神贯注于饵料鱼类,集群因此变得相对静止或移动缓慢,从而易于被网具捕获”[4]。但是,本研究中以各时段的平均空胃率、平均胃饱满指数作为指标,与对应的捕获率进行相关分析发现,两者并不存在统计学意义上的相关性,即以 “日”为时间尺度,鱼群在不同时刻的摄食状态并不会影响到相应的捕捞结果。进一步推断,鱼群的摄食状态与它们被捕捞时在水面的停留时间并没有直接的关联,也就很难影响到投网成败。捕获率在黄昏前较高可能是因为此时天色逐渐昏暗,网具在水中的能见度降低,鱼群不能准确地辨别逃逸方向所致[4]。凌晨时自由鱼群的高捕获率也可能基于同样的原因,此时太阳没有完全升起,水中能见度也较低。了解自由鱼群捕获率的分布规律对于渔船生产具有重要参考作用,譬如在下午时分如果瞭望到一个鱼群可以耐心等待至天色较晚时再进行捕捞,以达到降低空网率的目的。

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The relationship between fishing success and feeding status in skipjack tuna Katsuwonus pelamis in tuna purse seine

WANG Xue-fang1,2,3,4,XU Liu-xiong1,2,3,4,ZHOU Cheng1,ZHU Guo-ping1,2,3,4,TANG Hao1
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306,China;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai Ocean U-niversity,Shanghai 201306,China;4.Collaborative Innovation Center for National Distant-Water Fisheries,Shanghai 201306,China)

The vertical movement of skipjack tuna Katsuwonus pelamis involved in feeding behavior is one of the key factors influencing rate of fishing success(RFS)by tuna purse seine.The frequency distribution of shot settings with time period in a day,rate of fishing success,and feeding status of skipjack tuna were evaluated based on the fishery data collected from Chinese tuna purse seine fleet and the biological data by fishery observers during 2004-2011 to understand their correlation.The highest proportion of settings was observed before dusk(17:00-18:00), which may be associated with daily peak of feeding for skipjack.The rate of fishing success was increased with the time elapsing,the significantly higher average RFS before noon than that after noon,and the peak average RFS before dusk,which is contributed to the fact that the fish schools cannot clearly detect the fishing gear due to low visibility before dusk.The skipjack tuna had the lowest average rate of emptying stomach just before noon(10:00-12:00)and on dusk,and higher average stomach fullness after noon than that before noon,which are responsible for the daily feeding pattern.The correlation analysis revealed that there was no significant correlation between feeding status of the fish and RFS at each time period in a day,indicating that feeding status of the fish at capture is hard to affect the fishing success.

Western and Central Pacific Ocean;tuna purse seine;free swimming fish school;Katsuwonus pelamis;rate of fishing success;feeding status

S972.3

A

2013-03-12

国家高技术研究发展计划项目(SS2012AA092302);国家自然科学基金资助项目(41006106);上海市青年科技启明星计划项目(11QA1403000)

王学昉(1983-),男,博士,讲师。E-mail:xfwang@shou.edu.cn

许柳雄(1956-),男,教授。E-mail:lxxu@shou.edu.cn

2095-1388(2013)06-0622-05