室内饲养油棕象甲的行为观察

岳建军，严 珍，陈泽坦，林位夫，李志飞

(1.海南大学环境与植物保护学院，海南海口 570228;2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南海口 571101;3.中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州 571737)

油棕Elaeis guineensi Jacg，俗称油椰子，属于单叶植物纲、棕榈科、油棕属Elaeis 常绿高大乔木，是世界上著名的高产木本油料植物，棕榈油被广泛用于食品、化工、医药等领域，油棕被誉为“世界油王”。我国是世界棕榈油的主要进口国之一，棕榈油每年的进口量达到600 多万吨，占世界棕榈油总产量的13%以上(林位夫，2010)，中央一号文件第六条在2009年和2010年连续2年提出要积极发展木本油料产业。

油棕象甲Elaeidobius kamerunicus Faust 是油棕最有效的授粉昆虫(Ponnamma et al.，2006a)，引进该虫能够显著提高油棕坐果率，进而提高油棕产量(Ponnamma，1999;Caudwell，2001)。20世纪80年代初，油棕象甲被成功引进亚洲和太平洋地区(Caudwell，2001)，印度于1985年引进该虫并成功建立了种群(Ponnamma et al.，2006b)，1981年油棕象甲从喀麦隆被引进到马来西亚，5年后该虫成为油棕的主要授粉昆虫，并提高了油棕产量(Syed et al.，1982;Donough and Law，1987)。我国关于油棕象甲的研究尚属起步阶段，仅对油棕授粉昆虫做了介绍(曹建华等，2010;岳建军等，2012)，关于该虫生物学方面的研究国内未见报道。本文首次研究了油棕象甲的交配、产卵和幼虫行为，旨在为我国油棕象甲的人工繁殖和授粉资源的保护利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

油棕象甲成虫采自海南省儋州市中国热带农业科学院橡胶研究所油棕园，放置在室内纱网养虫笼(40 cm×40 cm×50 cm)饲养，提供开花的油棕雄花供其取食和产卵，并补充10%的蜂蜜水，待卵在油棕雄花内发育至老熟幼虫时，挑出老熟幼虫并提供化蛹场所，然后收集蛹并单个分开保湿储存，室温下饲养备用。

1.2 油棕象甲的交配行为和产卵行为观察

选取5 对新羽化的成虫进行配对，在离心管(高12 cm，d=3 cm)中用开花的油棕雄花饲养，管口用橡皮筋套纱布封口。每2～3 d 更换一次油棕雄花，饲养温度(25±2)℃。观察记录油棕象甲搜索配偶、抱对、交配和配后保护的行为和时间，以及雌虫的产卵行为与产卵量。每天使用体视显微镜观察14 h(8∶00～22∶00)，晚上10 点熄灯时需用毛笔转出管内的雄虫，第二天早上8 点再转回相应管中进行试验。连续观察7 d，试验重复3次。

1.3 油棕象甲幼虫的行为

将从油棕园采集的油棕象甲连同油棕雄花，放置在室内纱网养虫笼饲养，直至出现油棕象甲蛹为止。在此期间，在体视显微镜下解剖油棕雄花，观察雄花内油棕象甲幼虫的取食和蜕皮等行为。

1.4 数据统计方法

数据采用Windows EXCEL 软件和SAS9.0 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 油棕象甲成虫的交配行为和产卵行为观察

2.1.1 成虫的交配行为

图1 成虫的交配行为Fig.1 Mating behavior of Elaeidobius kamerunicus

油棕象甲成虫交配的全过程见图1。一次完整的交配过程可以划分为交配前、交配、交配后三个阶段。在交配前，雄虫主要通过触角对雌虫进行搜索和识别，选择有交配意向的雌虫，开始抱对;有时雄虫会强行抱对交配，遇雌虫反抗，交配往往会中断。交配时，雄虫腹部末端首先会有规律的剧烈振动，接着曲腹定位，伸出外生殖器插入雌虫内囊授精，其中可能会发生多次插入授精，部分雄虫需要多次曲腹定位，才可成功完成交配。交配后，雄虫会继续抱对守护雌虫一段时间，常常会协助雌虫产卵。

油棕象甲一次完整的交配过程平均需要437.33 s，其中授精前的抱对时间平均为22.33 s(表1)。在一次完整的交配过程中，雄虫先用触角触探雌虫鞘翅基部，接着触探雌虫腹部末端，调整身体，爬在雌虫背上，较长时间用触角轻击雌虫前胸背板，直至雌虫安静下来，有时雄虫会转身180 度触探雌虫腹部末端。油棕象甲抱对后，雄虫腹部末端开始做有规律的阶段性振动，每个阶段约振动0～25次，每次振动持续时间约0～7.18 s，在最后一次振动完成时，雄虫伸出外生殖器，内囊外翻插入雌性油棕象甲生殖腔开始输送精液(图2)，授精插入次数约1～15次，每次授精插入时间平均为5.33 s(表1)。授精结束后雌虫腹部末端有透明液体流出，而随着雄虫内囊的收回，也可发现有透明液体留在腹部末端。

表1 室内油棕象甲抱对交配各阶段的时间或频次Table 1 Duration or frequency of each stage of mating behavior of Elaeidobius kamerunicus in the laboratory

最后一次授精插入完成到雄虫离开雌虫为配后保护时间，需时85.67 s 左右。油棕象甲雄虫常常在授精完成后保持抱对状态，有时协助雌虫产卵，甚至雌虫取食油棕花粉时雄虫仍然保持抱对状态。

2.1.2 雌成虫的产卵行为

油棕象甲雌成虫的产卵过程可分为产卵前、产卵、产卵后三个阶段。产卵前，雌虫会选择合适的产卵地点和制造产卵孔。雌虫在油棕雄花上四处爬行，用喙点击小穗上的雄花，同时触角有规律的进行触探，在找到大概的合适位置后停留，通过喙和触角来触探小穗上的雄花及其周围，确定合适位置后，即用喙，同时用触角辅助在小穗上的雄花一侧钻洞形成小孔，即产卵孔，雌虫在钻洞过程中，有时会用同侧前足清理同侧触角上粘附的花粉及雄花碎屑。制造一个合适的产卵孔需要11～370 s，产卵孔往往需要多次试探，直至合适大小，故雌虫在制造产卵孔时会有多次的180度转身动作。产卵时，雌虫调整身体，将产卵器插入小孔中产卵(图3)，产卵持续时间约20～48 s。产卵后，利用嚼碎的雄花组织等作为覆盖。雌虫主要通过触角和喙，并用前足的辅助进行覆盖，有时需要把卵推到雄花内合适的位置。覆盖卵约需要169～481 s，在覆盖的同时，部分雌虫会排泄粪便。

观察发现，油棕象甲的卵为单产，一朵油棕雄花内只产1 粒卵，少数情况下有2 粒。每头雌虫每天平均产卵1～2 粒。

2.2 油棕象甲幼虫的行为

油棕象甲卵需6 h～2 d 开始孵化。初孵幼虫取食小穗上雄花花蕊细丝管内部柔嫩部分，幼虫取食时用上颚一点点将雄花花蕊细丝管内部柔嫩部分的植物组织撕碎，并借助虫体的蠕动，被啮处呈圆孔或缺刻形状，但以孔状最为常见，缺刻状较少见，啮成之孔全部穿透。幼虫共3龄，其中3龄幼虫能从第1 朵雄花钻孔迁移至第2 朵雄花(图4)，以该花粉管为食，在该雄花处化蛹。幼虫需经历两次蜕皮，蜕皮时，幼虫主要通过身体向前蠕动来完成。

3 结论与讨论

室内观察发现，油棕象甲雄虫交配行为中有明显的配后保护现象，会守护和协助雌虫产卵，这种现象可能对雄虫增加自己的后代具有重要意义。配后保护现象在松褐天牛的交配行为研究中也有报道(杨洪等，2007)。油棕象甲雄虫有同性抱握的现象，雄虫表现出强烈的交配欲望，与雄虫开始抱对，并伸出交配器试图交配，被抱住的雄虫会保持一段时间的静止状态，最终各自离开。油棕象甲雌虫会多次与雄虫发生交配，但雄虫获得的交配机会并不均等，原因可能与油棕象甲的个体大小、日龄及其生境有关。

油棕象甲每头雌虫每天平均产卵1～2 粒，结果与Tuo 等(每头雌虫每天平均产卵2 粒)和Syed(每头雌虫每天平均产卵1.63 粒)的研究结果较一致(Syed，1982;Tuo et al.，2011)。在覆盖卵的同时，部分雌虫排泄粪便，这可能有助于雌虫识别自己的产卵位置，覆盖同样有利于保护卵。

油棕象甲在交配和产卵过程中，雌虫均会排泄淡黄色的棒状分泌物，分泌物长约0.5～1 mm，雌虫排泄约持续3～13 s，雄虫在交配时会对雌虫腹部末端进行触探，有时触探次数不止一次，雌虫分泌物对雄虫是否具有吸引作用，需要做进一步的研究。

观察发现，雄花上一个孔洞内只有1头幼虫，原因可能是油棕象甲雌虫在一朵油棕雄花内只产1粒卵，整个幼虫期只需迁移一次即可完成发育，幼虫活动能力较弱。解剖油棕雄花时发现，雄花蕊细丝管上整齐排列着油棕象甲幼虫迁移时留下的一排有规律的孔洞，一朵雄花上只有一个孔洞，排列类似“地道”，在挑取幼虫时同样发现，幼虫会顺着这些“地道”从一朵雄花快速迁移至相邻一朵雄花，可见，这些“地道”不仅有助于幼虫取食，而且在幼虫逃避天敌过程中起到重要作用。

象鼻虫与油棕花形成了一种特化的适应进化关系，油棕象甲完全依赖雄花来完成整个生命周期。研究发现，雌虫体型比雄虫小，产卵时有助于隐藏在雄花序中，降低被捕食的风险;雌虫喙比雄虫长，有助于制造产卵孔，观察喙的结构可见，喙的顶部末端具有一个开叉，类似“钻头”。雄虫体大，鞘翅覆绒毛，较活跃，有利于传粉和交配。油棕象甲成虫在交配、产卵等行为过程中，身体均粘附油棕雄花花粉，和油棕雄花颜色一致，不易被天敌发现。关于油棕象甲与油棕花的适应进化方面尚需进一步研究。

References)

Cao JH，Lin wf，Zhang YS，Zou JX，Zeng XH，2010.Summary of oil palm pollinating insects－weevils.China Tropical Agriculture，(34):47－50.［曹建华，林位夫，张以山，邹积鑫，曾宪海，2010.油棕授粉昆虫—象鼻虫.中国热带农业，(34):47－50］

Caudwell RW，2001.Insect pollination of oil palm－time to evaluate the long－tern viability and sustainability of Elaeidobius kamerunicus?The Planter，77(901):181－190.

Donough CR，Law IH，1987.The effect of weevil pollination on yield and profitability at Pamol plantations.Proceedings of the 1987 International Oil Palm，Palm oil Conferences，11:523－527.

Lin WF，2010.China Oil Palm Plantations Take Advantage of the Present Situation and Development Prospects Analysis.Beijing :China Agriculture Science and Technique Press.1－80.［林位夫，2010.中国油棕种植利用现状及其发展前景分析.北京:中国农业科学技术出版社.1－80］

Ponnamma KN，1999.Diurnal variation in the population of Elaeidobius kamerunicus on the anthesising male inflorescences of oil palm.The Planter，75(881):405－410.

Ponnamma KN，Asha V，Sajeebkhan A，2006b.Progeny emergence in Elaeidobius kamerunicus.The Planter，82(962):333－336.

Ponnamma KN，Sajeebkhan A，Asha V，2006a.Adverse factors affecting the population of pollinating weevil，Elaeidobius kamerunicus F and fruit set on oil palm in India.The Planter，82(965):555－557.

Syed RA，Law IH，Corley RHV，1982.Insect pollination of the oil palm:introduction，establishment and pollinating efficiency of E.kamerunicus in Malaysia.The Planter，58 :547.

Tuo Y，Hervé KK，Nklo H，2011.Biology of Elaeidobius Kamerunicus and Elaeidobius Plagiatus(Coleoptera: Curculionidae) main pollinators of oil palm in West Africa.European Journal of Scientific Research，49(3):426－432.

Yang H，Wang JJ，Zhao ZM，Yang DM，Tang ZQ，2007.Mating behavior of Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae).Acta Entomologica Sinica，50(8):807－812.［杨洪，王进军，赵志模，杨德敏，唐志强，2007.松褐天牛的交配行为.昆虫学报，50(8):807－812］

Yue JJ，Yan Z，Chen ZT，Lin WF，2012.Descriptions of species of pollinating insects on oil palm.Bullenin of Agricultural Science and and Technology，(12):227－229.［岳建军，严珍，陈泽坦，林位夫，2012.简述油棕授粉昆虫种类.农业科技通讯，(12):227－229］