江西南昌柑橘冠层节肢动物群落组成及时序动态研究

李小珍，王建国，肖海军，刘 伟，鲍涵涵，廖 琪

(江西农业大学农学院，南昌 330045)

柑橘原产热带、亚热带，性喜温暖湿润，因其营养丰富、形色味俱佳，深受人们喜爱(陈金印等，1998)。柑橘是江西的主要水果作物，也是农民增收和财政增长的支柱产业。80年代以来，柑橘生产迅猛发展。1993年，柑橘种植面积7.97万hm2，产量12万吨;1997年，种植面积达23.3万hm2，产量达80万吨;到2008年，种植面积发展到30万hm2，产量达230万吨，种植面积和总产量仅次于湖南，位列全国第二(方财源，2003;黄传龙等，2010)。江西柑橘的生产在急速发展的同时，产量和品质却面临着冠层节肢动物类群的影响。

柑橘节肢动物群落组成及动态是开展柑橘害虫生态控制的重要基础，也是评价柑橘害虫控制效果的重要指标(李志强等，2009)。多年来，已有学者围绕南丰蜜橘 Citrus reticulata Blanco cv.Kinokuni和赣南脐橙主要品种纽荷尔脐橙C.sinensis Osbech cv.Newhall、朋娜脐橙C.sinensis Osbech cv.Skaggs Bonanza和华盛顿脐橙C.sinensis Osbeck cv.Washington 等的节肢动物群落的组成、多样性和消长动态等方面开展了一些研究(杨子奇等，1993;胡思勤等，2000;刘细明等，2005;袁凤辉等，2005);另有学者于1987～1988年间就南昌地区柑橘上的节肢动物进行过研究，并明确柑橘害虫有27种，常见种类包括柑橘全爪螨Panonychus citri、柑橘潜叶蛾Phyllocnistis citrella、矢尖蚧Unaspis yanonensis和柑橘花蕾蛆Contarinia citri 等(舒畅等，2008)，为柑橘害虫的防治和益虫的利用起到积极作用。近年来，由于橘园化学农药的长期施用和环境条件尤其是温度的变化，导致柑橘节肢动物群落结构与特征发生了变化(李志强等，2009)。曾经的一些主要害虫得到一定的抑制，而一些次要害虫却发展成为主要害虫。值得一提的是，橘园节肢动物的群落结构和多样性趋于简单化，天敌对害虫的自然控制作用进一步削弱(赵志模，2000)。在这种背景下，本文以江西南昌地区的柑橘为对象，进一步探讨冠层节肢动物群落组成及重要种类的时序动态，为研究柑橘冠层节肢动物群落演替规律奠定依据，也为柑橘重要节肢动物的防治、控制或保护提供信息。

1 材料与方法

1.1 橘园概况

调查地点:江西南昌昌北经济技术开发区，位于东经115°27'～116°35'，北纬28°09'～29°11'，地处江西省中部偏北。该地区气候湿润温和，属亚热带季风区，雨量充沛，四季分明，春秋季短，冬季、夏季长;年平均气温17～17.7℃;年降雨量1600～1700 mm，降水日为147～157 d，年平均暴雨日5.6 d，年平均相对湿度为78.5%;年日照时间1723～1820 h，日照率为40%。调查地点周围种植南丰密橘、朋娜脐橙等混栽柑橘品种，周边种植桃、梨、枇杷、板栗、柿子、杨梅和葡萄等果蔬作物，辅以一些草本植物如百喜草Paspalum notatum Flugge和沟叶结缕草 Zoysia matrella L.等，有一定的植物郁闭度。在这种生境条件下，调查的柑橘节肢动物基本能够反映目前南昌地区柑橘上的重要害虫种类。

1.2 调查方法

采用两种方法对柑橘节肢动物类群进行调查，面积约10 hm2。第一种，叶面观察法:按棋盘式取样法选取柑橘5株进行标记，自2012年4月至12月，每隔7 d 调查1次。每次每株先目测检查在树冠上活动的较大的节肢动物，然后选取1 根枝条，直径约2～3 cm，叶片数量100～200片。调查该枝条包括枝、叶、花和果上面的活动力弱、个体小的节肢动物如螨类、蚧类和木虱等。第二种，诱捕法:主要针对柑橘上的实蝇类害虫。标记的植株上各放3个诱捕器，分别以诱蝇醚、诱蝇酮和水解蛋白为诱饵(江西省出入境检验检疫局提供)，每隔7 d 收集1次，每隔2次更换新的诱剂。详细记录每个枝条上节肢动物的种类与数量，对于暂时不能鉴定的种类，带回待鉴。

1.3 数据处理

橘园冠层节肢动物类群物种数，以S 表示(杨勤民，2004);类群结构指标的测定采用:Shannon-Wiener 多样性指数=-∑PiIn Pi，式中Pi为第i类群的个体数比例(钱迎倩等，1994);Simpson 优势度指数=Σ(Ni/N)2，Ni为该地区第i个类群的个体数量，N 为某一特定日期内所有类群的个体数量(Simpson，1949)。

2 结果与分析

2.1 种类构成

2012年4～12月，在江西南昌江西农业大学百喜草生态园柑橘冠层，共调查到各类节肢动物原始个体数144037头，隶属于25个物种中。高密度种群有2种，即柑橘全爪螨Panonychus citri和矢尖蚧Unaspis yanonensis，其中矢尖蚧种群数量尤其突出，占总数的94.19%;常见种群包括桔小实蝇Bactrocera dorsalis、黑刺粉虱 Aleurocanthus spiniferus、柑橘花蕾蛆Contarinia citri和麻皮蝽Erthesina full 等13个种群;其余各节肢动物均为低密度种群群，是种类丰富度的有益补充(表1)。

表1 柑橘冠层节肢动物群落组成Table 1 The composition of canopy arthropods of Citrus in 2012

2.2 群落结构特征

利用Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson优势度指数分析了不同调查日期柑橘冠层节肢动物群落的结构特征。结果表明，表征群落多样性的各个指标在不同日期下差异较大，4月9日物种数仅有1种，多样性指数为0，优势度指数为1.0;随后物种数和多样性指数均上升，优势度指数则随之下降，到5月下旬达到第一个极值;到9月中旬出现第二个极值;12月中旬后多数种类进入越冬状态，柑橘冠层仅见1个物种(表2)。

表2 柑橘冠层节肢动物类群多样性指数Table 2 The diversity index of canopy arthropods of Citrus in 2012

2.3 主要害虫的时序动态

2.3.1 柑橘全爪螨

柑橘全爪螨时序动态规律为:4月上中旬少量越冬代成螨开始出现，并逐步迁移到柑橘冠层。随着柑橘嫩稍的出现，成螨大量繁殖，5月中旬密度急剧增加，并于5月下旬出现第一个密度峰值。7月上旬以后，由于环境温度的升高，冠层种群密度急剧下降。9月上中旬，由于环境温度的下降，柑橘秋稍上出现少量个体，但密度始终维持在较低水平，直到10月下旬成螨进入越冬阶段(图1)。

图1 柑橘全爪螨个体数量的时序动态Fig.1 The temporal dynamic of Panonychus citri

2.3.2 矢尖蚧

在柑橘冠层节肢动物数量构成中，矢尖蚧种群密度、数量最大。从4月上旬开始调查时发现少量个体后，随后种群密度逐渐增加，到7月上中旬出现密度高峰，随后下降，但仍维持在较高的种群密度水平(图2)。

图2 矢尖蚧个体数量的时序动态Fig.2 The temporal dynamic of Unaspis yanonensis

2.3.3 柑橘木虱

柑橘木虱在冠层叶片上仅于5月下旬至7月上旬出现，并在6月中下旬期间出现密度高峰，最高值达到35头/枝，其它调查日期均未发现柑橘木虱成虫存在(图3)。

图3 柑橘木虱个体数量的时序动态Fig.3 The temporal dynamic of Diaphorina citri

2.3.4 柑橘花蕾蛆

在江西南昌，柑橘花蕾蛆是导致落花的主要害虫。幼虫于柑橘始花期4月30日开始少量出现;随着盛花期的出现，发生量急剧增加，并于6月上旬达到种群密度高峰;随后随着花期的结束，数量急速下降，7月上旬未能找到该类害虫的幼虫，发生动态呈现出明显的单峰曲线型(图4)。

2.3.5 桔小实蝇

图4 柑橘花蕾蛆个体数量的时序动态Fig.4 The temporal dynamic of Contarinia citri

桔小实蝇成虫于5月下旬开始诱集到，直到8月上旬均零星出现;8月中旬以后，种群密度急剧增加，并于9月24日达到密度最高峰，其密度达到166头/诱捕器;11月以后，诱集的数量逐渐减少;12月10日以后，未能诱集到成虫，表明桔小实蝇进入越冬阶段(图5)。

图5 桔小实蝇个体数量的时序动态Fig.5 The temporal dynamic of Bactrocera dorsalis

2.4 天敌昆虫中华草蛉的时序动态

中华草蛉是柑橘全爪螨、花蕾蛆等柑橘害虫的重要天敌昆虫。成虫于5月中旬开始出现，密度高峰与柑橘全爪螨和花蕾蛆等害虫的相似，均在5月下旬出现;随后随着害虫的减少，种群密度减少，8月下旬后，在柑橘冠层未能发现(图6)。

图6 中华草蛉的时序动态Fig.6 The temporal dynamic of Chrysoperla sinica

3 结论与讨论

柑橘是我国南方重要的经济作物，柑橘冠层节肢动物群落极大影响我国柑橘的产量和品质(王川，2006)。许多研究表明，不同地埋区域或同一地区不同年份，柑橘园内的节肢动物类群存在差异(Bengtsson et al.，2005;Hole et al.，2005;Smukler et al.，2010;Zehnder et al.，2007)。2012年，我们对南昌地区柑橘冠层节肢动物进行的研究发现，柑橘全爪螨和矢尖蚧为高密度种群，而桔小实蝇、黑刺粉虱和柑橘花蕾蛆等13种节肢动物为常见种群，这与舒畅等(2008年)于1987～1988年的调研结果存在以下三个方面的差异。(1)曾经在南昌地区未有记录的桔小实蝇开始在南昌橘园发生，并对柑橘生产带来严重影响;(2)柑橘潜叶蛾和柑橘粉虱曾是南昌橘园的重要类群，2012年其种群密度却并不高;(3)我们并未发现于1987～1988年间发现的几种低密度节肢动物，如嘴壶夜蛾、鸟嘴壶夜蛾、黄卷叶蛾和小黄卷叶蛾。

目前，节肢动物群落调查缺乏一种对所有类群均适用的科学方法。为尽可能发现江西南昌柑橘上的主要害虫种类，在调查节肢动物类群时，采用了两种方法即叶面观察和诱捕法。叶面观察法能够反映枝条上害虫的种群密度，诱捕法仅针对对特定诱剂具有选择趋性的实蝇类害虫，而诱捕到的部分种类可能并非为柑橘害虫，例如瓜实蝇和南亚果实蝇等。在数据统计时，将这部分结果也统计到本文结果中。同时，在有些调查日期下，类群的丰富度较高，而多样性指数反而较低。其主要原因是:某些类群(在本研究中如矢尖蚧)数量巨大掩盖了类群中其他类群的信息，造成Shannon-Wiener 多样性指数偏低(廖崇惠等，1990)。我们调查到柑橘冠层节肢动物有20 多种，本文仅对柑橘全爪螨、矢尖蚧、柑橘木虱、柑橘花蕾蛆、桔小实蝇和中华草蛉种群的时序动态进行了分析，并初步明确南昌地区柑橘叶片害虫主要为矢尖蚧和柑橘全爪螨，花蕾害虫主要为柑橘花蕾蛆，果实害虫主要为桔小实蝇，枝杆害虫较少，这与我们多年在柑橘园内的调查研究结果相符。

研究表明，江西南昌柑橘冠层节肢动物物种数不多，分布的均匀性亦较低，矢尖蚧和柑橘全爪螨的密度却尤其突出。这除了与当地的环境气候条件有关外，更重要的是与化学杀虫剂对柑橘冠节肢动物的影响有关，尤其是对有益和中性昆虫的影响更为突出。化学杀虫剂的施用使冠层优势害虫的种群趋势指数不断提高，天敌的自然控制作用则不断降低，从而使得优势害虫的为害更为猖獗，也使得柑橘害虫的生物防治和生态控制受到更大限制。因此，限制化学杀虫剂的使用，对恢复破坏的柑橘节肢动物类群，增强天敌对优势害虫的控制能力，使整个节肢动物类群的结构趋于合理有积极意义。

References)

Bengtsson J，Ahnström J，Weibull AC，2005.The effects of organic agriculture on biodiversity and abundance:A meta-analysis.Journal of Applied Ecology，42:261-269.

Hole DG，Perkins AJ，Wilson JD，Alexander IH，Grice PV，Evans AD，2005.Does organic farming benefit biodiversity? Biological Conservation，122:l13-130.

Simpson SH，1949.Measurement of diversity.Nature，163:688.

Zehnder G，Gurr GM，Kühne S，Wade MR，Wratten SD，Wyss E，2007.Arthropod pest management in organic crops.Annual Review of Entomology，52:57-80.

Smukler SM，Sánchez-Moreno S，Fonte SJ，Ferris H，Klonsky K，Geen ATO，Scow KM，Steenwerth KL，Jackson LE，2010.Biodiversity and multiple ecosystem functions in an organic farmscape.Agriculture，Ecosystems and Environment，139:80-97.

Chen JY，Liu HG，Xu XB，1998.Status and prospect of Citrus industry in Jiangxi.Acta Agriculturae Jiangxi，10(3):75-79.［陈金印，刘后根，徐小彪，1998.江西柑桔产业现状与展望.江西农业学报，10(3):75-79］

Fang CY，2003.The existing problem and countermeasures for Gannan orange industrialization.Jiangxi Horticulture，(5):2-4.［方财源，2003.赣南脐橙产业化发展存在的问题及建议对策.江西园艺，(5):2-4］

Hu SQ，Xu B，Gan M，2000.Investigation on dynamics of population of mites from varieties of Citrus orchards of different areas in Jiangxi.Journal of Nanchang University(Natural science)，24(1):11-14.［胡思勤，徐波，甘明，2000.江西不同品种柑橘园螨类自然种群消长动态调查.南昌大学学报(自然科学版)，24(1):11-14］

Huang CL，Qi CJ，2010.The achievement，experience and future of Gannan orange industry in Jiangxi Province.China Fruit News，27(7):1-5.［黄传龙，祁春节，2010.赣南脐橙产业发展的成就、经验与未来展望.中国果业信息，27(7):1-5］

Li ZQ，Liang GW，Cen YJ，Zeng L，2009.Roles of organic management in restoration of arthropod community diversity in citrus orchard.Chinese Journal of Ecology，28(8):1515-1519.［李志强，梁广文，岑伊静，曾玲，2009.有机管理对柑橘园节肢动物类群多样性恢复的作用.生态学杂志，28(8):1515-1519］

Liao CH，Chen MQ，1990.Secondary succession of soil animal community and its development process in tropical artificial forest.Journal of Applied Ecology，1(1):53-59.［廖崇惠，陈茂乾，1990.热带人工林土壤动物群落的次生演替和发展过程探讨.应用生态学报，1(1):53-59］

Liu XM，Yuan FH，Rao J，Chen LS，Huang GA，2005.Study on arthropod community in the orange land of Nanfeng county in Jiangxi Province.Hubei Agricultural Sciences，6:42-45.［刘细明，袁凤辉，饶军，陈连水，黄国安，2005.江西南丰蜜橘园生态系统节肢动物群落结构调查.湖北农业科学，6:42-45］

Qian YQ，Ma KP，1994.The Principle and Method for Investigation of Biological Diversity.Beijing:China Scientific and Technological Publishing House.141-1651.［钱迎倩，马克平，1994.生物多样性研究的原理和方法.北京:中国科学技术出版社，141-1651］

Shu C，Li RL，2008.The Forcast and Control of Fruit Tree Pests and Diseases in Jiangxi Province.Nanchang:Jiangxi Science and Technology Press.［舒畅，李仁烈，2008.江西果树病虫害预测预报与防治.南昌:江西科学技术出版社］

Wang C，2006.The analysis on the orange production and its consumption status in China.Agricultural Outlook，(1):8-12.［王川，2006.中国柑橘生产与消费现状分析.农业展望，(1):8-12］

Yang ZQ，Li LZ，1993.The composition of arthropod community in orange garden.Journal of Jiangxi Agricultural University，15:3-10.［杨子奇，李隆哲，1993.江西柑橘园节肢动物群落组成研究.江西农业大学学报，15:3-10］

Yuan FH，Liu XM，Rao J，Chen LS，Yan HM，Rao J，2005.Community structure and its diversity of soil animals in the orange land of Nanfeng county in Jiangxi Province.Chinese Journal of Ecology，40(4):100-107.［袁凤辉，刘细明，陈连水，颜亨梅，饶军，2005.江西南丰橘园土壤动物群落结构及其多样性.动物学杂志，40(4):100-107］

Zhao ZM，2000.The research status of Citrus pest in China.Entomological Knowledge，37(2):110-116.［赵志模，2000.我国柑桔害虫的研究现状.昆虫知识，37(2):110-116］