冷蒿和苜蓿对意大利蝗生长及生殖力的影响

黄训兵，张 洋，曹广春*，涂雄兵，吴乐年，朱猛蒙

(1.中国农业科学院植物保护研究所，农业部生物防治重点开放实验室，北京 100081;2.宁夏农林科学院，银川 750002;3.河南农业大学农学院，郑州 450002;4.新疆维吾尔族自治区哈巴河县治蝗灭鼠办公室，新疆哈巴河 836700)

意大利蝗Calliptamus italicus(L.)主要分布于欧洲大陆、地中海沿岸、北非、中亚、西亚以及我国新疆海拔800～2300 m 的荒漠、半荒漠草原，是新疆农牧区分布广泛的优势种害虫之一(张泉等，1995;李鸿昌和夏凯龄，2006;冯晓东等，2010)。其寄主范围广，取食范围达17科45种植物(黄春梅，1995;陈永林，2000)。近年来随苜蓿种植面积增大，意大利蝗持续成灾(黄辉和朱恩林，2001;Latchininsky，2001)。但其较少为害作为荒漠草原优势种植物的冷蒿，虽然已有研究表明冷蒿对意大利蝗有较强的吸引作用(王晗等，2010)。这可能与冷蒿对意大利蝗会产生一定的不利影响有关。

现有结果表明，蝗虫种群密度、生长和繁殖能力受食料影响显著(Belovsky and Jennifer，1995)。唐昭华等(1993)对西藏飞蝗的研究发现，成虫期以取食禾本科作物最适宜其生长、生殖，产卵前期短，寿命长达90 d 左右，但取食十字花科植物时，产卵前期延长，寿命短，仅有10 d左右;对于亚洲小车蝗，成虫期以羊草饲喂时，其生长和生殖力最高，用冷蒿或菊叶委陵菜饲喂的亚洲小车蝗则不能产卵(席瑞华和刘鹏举，1984);对于东亚飞蝗，以大豆、油菜等双子叶植物为食时其死亡率增加，取食稗草时其成虫寿命延长，取食玉米时其产卵量最多(钦俊德，1957)。

有鉴于此，2010年开展了冷蒿、苜蓿对意大利蝗发育历期影响的试验，2012年就冷蒿和苜蓿对意大利蝗成虫生长及生殖力的影响进行了深入探索，以期进一步了解意大利蝗的生长和生殖特性，为意大利蝗的生态防治提供一定的理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试虫:本研究所采用的意大利蝗采集于新疆阿勒泰地区，群居型1龄蝗蝻采集时间为2010年6月，群居型成虫采集时间为2012年7月，地理及植被信息见表1。

表1 意大利蝗采集信息Table 1 Information of collection about Calliptamus italicus

仪器及材料:游标卡尺(精度0.01 mm)、养虫笼(100 cm×100 cm×100 cm)、电子天平(精度0.01 g)、铲子、剪刀。

食料:采集的新鲜冷蒿、紫花苜蓿。

1.2 试验方法

1.2.1 饲喂不同食料后对意大利蝗发育历期的影响

2010年6月，在哈巴河县农业部草地螟监测站，设置三组试验以观察发育历期，各重复五次，每笼放入野外采集的群居型意大利蝗1龄蝗蝻，雌、雄各15头，每天以新鲜紫花苜蓿30 g、冷蒿30 g 以及混合食料30 g(紫花苜蓿15 g，冷蒿15 g)饲喂，观察记录意大利蝗雌、雄虫的死亡情况及龄期变化。

1.2.2 饲喂不同食料后对意大利蝗成虫寿命、交配、产卵的影响

2012年，在哈巴河县农业部草地螟监测站内同样设置三组试验，各重复五次，每笼放入野外采集的群居型意大利蝗雌、雄成虫各30头，每天9∶00和14∶00 以新鲜紫花苜蓿200 g、冷蒿200 g以及混合食料200 g(紫花苜蓿100 g、冷蒿100 g)饲喂意大利蝗，8∶00～18∶00 每隔一小时观察意大利蝗成虫交配、产卵情况及雌、雄虫的死亡头数，将死虫拣出，直至笼内蝗虫全部死亡，挖出笼内卵囊，统计卵囊内卵粒数，记录数据。交配率观察，成虫产卵前选取部分雌成虫进行解剖，观察受精囊(何建平等，2004)，判断是否成功交配，计算交配率。

1.2.3 饲喂不同食料后对意大利蝗成虫体长、体重的影响

饲喂28 d 后，从各笼选取完整的意大利蝗，用电子天平(精度0.01 g)分别测量雌、雄成虫体重，游标卡尺(精度0.01 mm)测量雌、雄成虫体长，记录数据。测量后，成虫分别放回原笼罩继续饲喂。

1.3 数据处理

意大利蝗发育历期、成虫寿命计算根据李鸿昌等(2010)方法:

其中:i 为个体发育历期的天数，Ni 为历期为i天的个体数，Nt 为蝗虫试验种群的个体总数(李鸿昌等，1987)。

意大利蝗雌虫一般可产卵3～5 块，为表现不同食料对意大利蝗产卵能力的影响，单雌产卵量=(卵块总量/产卵意大利蝗雌虫数)×100%。

数据分析采用SAS 8.0 进行。

2 结果与分析

2.1 饲喂不同食料后意大利蝗发育历期的变化

不同食料饲喂意大利蝗1龄蝗蝻发现，取食冷蒿的意大利蝗1龄蝗蝻不能完成其生活史，两周内全部死亡。对于紫花苜蓿及混合食料饲喂条件下的意大利蝗发育历期(表2)显示:在1，2龄时两种食料条件下意大利蝗发育历期无显著性差异(P＞0.05);但是混合饲喂条件下意大利蝗3、4、5、6龄历期要显著小于取食紫花苜蓿(P＜0.05)，可见，混食的意大利蝗发育进度要快于取食紫花苜蓿的意大利蝗。

表2 不同食料条件条件下意大利蝗的发育历期(d)Table 2 Comparison of development period of Calliptamus italicus with different foods

2.2 饲喂不同食料后意大利蝗成虫体重变化

昆虫成虫的体重是反映其生长和生殖能力的重要指标，因此本文首先研究了三种食料对意大利蝗成虫体重的影响。由表3 可知，意大利蝗雌性成虫在取食不同食料28 d 后，紫花苜蓿饲喂的体重最大，与混合食料无差异，但均显著大于取食冷蒿的体重(P＜0.05)。在雄性成虫的体重中，取食混合食料最大，与取食紫花苜蓿差异不显著(P＞0.05)，但显著大于取食冷蒿的个体(P＜0.05)。

表3 不同食料条件下意大利蝗成虫体重(g)Table 3 Adult's body weight of C.itlicus under different foods

2.3 饲喂不同食料后意大利蝗成虫体长比较

昆虫成虫的体长是反映其生长和生殖能力的重要指标，因此本文研究了三种食料对意大利蝗成虫体长的影响。由表4 可知，饲喂不同食料28 d后，意大利蝗雌性成虫的体长，取食紫花苜蓿的个体显著大于取食冷蒿的个体(24.80±0.68)(P＜0.05)，但两者与取食混合食料差异不显著(P＞0.05)。意大利蝗雄性成虫体长，取食紫花苜蓿与取食混合食料差异不显著，但两者显著大于取食冷蒿(P＜0.05)。

表4 不同食料条件下意大利蝗成虫的体长(cm)Table 4 Adult's body length of C.itlicus under different foods

2.4 饲喂不同食料后意大利蝗成虫寿命比较

昆虫成虫的寿命是反映其生长及生殖能力的重要指标，本文研究了三种食料对意大利蝗成虫寿命的影响。由表5 可知，意大利蝗雌性成虫寿命:取食紫花苜蓿最长，为45.4±0.886 d，显著大于(P＜0.05)取食冷蒿和混合食料的意大利蝗雌性成虫，而取食冷蒿显著低于(P＜0.05)混合食料。雄性成虫平均寿命:取食紫花苜蓿最长，为42.5±1.045 d，与取食混合食料差异不显著，但两者均显著大于(P＜0.05)取食冷蒿。取食冷蒿导致意大利蝗雌、雄成虫寿命的缩短。

表5 不同食料条件下意大利蝗成虫寿命(d)Table 5 Adult's life period of C.itlicus under different foods

2.5 饲喂不同食料后意大利蝗成虫交配期比较

昆虫成虫的交配期是反映其生长和生殖能力的重要指标之一，因此本文研究了三种食料对意大利蝗成虫交配期的影响。由图1 可知，取食冷蒿的成虫交配最早，集中在7.26日～8.2日;取食紫花苜蓿的成虫交配最晚，集中在8.1日～8.12日;混合取食的成虫交配较晚，集中在7.28日～8.6日。表明，取食冷蒿交配期明显提前，而取食混合食料和取食紫花苜蓿交配期较晚。

2.6 饲喂不同食料后意大利蝗成虫生殖力比较

昆虫成虫的交配率、死亡率、单雌产卵量以及卵囊内卵粒数是反映其生殖力的重要指标，因此本文研究了三种食料对意大利蝗成虫以上四种指标的影响。由表6 可知，交配率，取食紫花苜蓿显著高于(P＜0.05)取食冷蒿，但两者与混食无显著性差异。死亡率，取食紫花苜蓿及混食之间无显著性差异，但均显著小于(P＜0.05)取食冷蒿。单雌产卵量，取食冷蒿显著低于(P＜0.05)取食紫花苜蓿，但两者与取食混合食料无显著差异。卵囊内平均卵粒数，取食冷蒿与取食紫花苜蓿无显著差异，但均显著低于取食混合食料(P＜0.05)。可见，虽然雌成虫取食冷蒿导致交配期明显提前，但有效交配率和产卵量显著降低，产卵前死亡率最大，而对卵囊内卵粒数影响不明显。取食冷蒿降低了意大利蝗雌成虫生殖力，而取食混合食料表现为促进作用。

图1 不同食料条件下意大利蝗成虫交配观察Fig.1 Adult's mating observation of C.itlicus under different foods

表6 不同食料条件下意大利蝗雌成虫生殖力Table 6 Adult's fecundity of C.itlicus under different foods

3 结论与讨论

植物是影响昆虫取食行为、生长和生殖力的重要因素，与昆虫的发生和暴发密切相关(Belovsky and Jennifer，1995)。本文研究发现，一龄蝗蝻取食冷蒿不能完成其生活史，单一取食冷蒿抑制了意大利蝗成虫体长、体重、雌雄成虫寿命、交配率和单雌产卵量，并导致交配期提前，死亡率升高。这表明冷蒿明显抑制了意大利蝗的生长和生殖。意大利蝗发生期调查也发现，在新疆阿勒泰地区，以冷蒿为优势植被的区域意大利蝗成虫密度较小，而在苜蓿分布区意大利蝗成虫种群密度较大。虽已有研究表明意大利蝗易被冷蒿吸引，并在12 小时内成虫对其有一定的偏好性(张泉等，1995;王晗等，2010;薛智平等，2010)，这可能是由于冷蒿中存在某种挥发性物质例如萜类物质，能吸引意大利蝗取食(彭少麟和南蓬，2002;Dudareva et al.，2004;Spracklen et al.，2008)。由于以上研究未就意大利蝗取食冷蒿后的生长发育等进行研究，所以与本文研究结果并不冲突。

食料研究对于了解植被混生区意大利蝗的生长生殖特点，以及通过改变意大利蝗栖境以减少为害具有重要的意义。本文结果表明混食对意大利蝗生长、生殖起促进作用，一龄蝗蝻取食混合食料后意大利蝗的发育历期明显缩短，发育进度最快，成虫卵囊内卵粒数明显高于单一取食苜蓿和冷蒿。Kazumi(2004)等研究发现，蝗虫发育过程中不适食料的存在有重要意义，这可能与营养平衡和营养稀释有关(Freeland and Janzen，1974;Pulliam，1975)。由此可以推断，冷蒿中可能含有某种物质，单一取食时会对意大利蝗产生抑制作用，而和苜蓿混合后有助于意大利蝗的生长发育。由于畜牧养殖中存在牲畜“无蒿不肥”的现象，所以这些物质的分离、鉴定及作用模式的研究将对人工牧草的改良提供帮助。

综上所述，在以冷蒿为主的荒漠草原及附近进行苜蓿的种植，会为意大利蝗创造合适的混食环境，可能会加大意大利蝗对冷蒿和苜蓿的为害，以及意大利蝗暴发成灾的几率，而两种牧草的隔离种植应该可以减轻意大利蝗的危害。

References)

Belovsky GE，Jennifer BS，1995.Dynamics of two Montana grasshopper populations relationships among weather，food abundance and intraspecific completion.Oecologia，101:383－396.

Chen YL，2000.Resurgent control and ecological management of Locust.CAS Bulletin，5:341－345.［陈永林，2000.蝗虫再猖獗的控制与生态学原理.中国科学院院刊，5:341－345］

Dudareva N，Pichersky E，Gershenzon J，2004.Biochemistry of plant volatiles.Plant Physiology，135:1893－1902.

Freeland WJ，Janzen DH，1974.Strategies in herbivory by mammals:he role of plant secondary compounds.American Naturalist，108:269－289.

Feng XD，Zhou GQ，2010.Prediction and Integrated Control about Chinese Locust.Beijing:China Agricultural Science.155－157.［冯晓东，周国强，2010.中国蝗虫预测预报与综合防治.北京:中国农业出版社.155－157］

He JP，Xi GS，2004.Ultrastructure of spermatheca in the grasshopper Oedaleus infernalis Saussure(Orthoptera: Acrididae).Acta Entomologica Sinica，47(6):725－731.［何建平，奚耕思，任耀辉，2004.黄胫小车蝗受精囊的亚显微结构，昆虫学报，47(6):725－731］

Huang CM，1995.Feeding habits and subfamily systematics of Acrididae in Barkol Grassland of Xinjiang.Entomotaxonomia，17:128－134.［黄春梅，1995.新疆巴里坤草原优势种蝗虫食性与蝗科中亚科分类系统关系的研究.昆虫分类学报，17:128－134］

Huang H，Zhu EL，2001.Locust plague become serious in Kazakhstan.World Agriculture，6:46－47.［黄辉，朱恩林，2001.哈萨克斯坦蝗灾严重发生.世界农业，6:46－47］

Kazumi M，Naota M，2004.Diet mixing and its effect on polyphagous grasshopper nymphs.Ecological Research，19:269－274.

Latchininsky A，2001.Problems and progress emerge from the acridid outbreak in Kazakhstan.Advance in Applied Acridology，15－16.

Li HC，Xia KL，2006.Fauna Sinica.Beijing:Science Press.576－578.［李鸿昌，夏凯龄，2006.中国动物志.北京:科学出版社.576－578］

Li HC，Wang Z，Chen YL，1987.Food consumption and utilization by three species of Acridoids(adult stage)in typical steppe.Acta Ecologica Sinica，7(4):331－338.［李鸿昌，王征，陈永林，1987.典型草原三种蝗虫成虫期的食物消耗量及其利用的初步研究.生态学报，7(4):331－338］

Peng SL，Nang P，2002.Terpenoids in higher plants and their roles in ecosystems.Chinese Journal of Ecology，21(3):33－38.［彭少麟，南蓬，2002.高等植物中的萜类化合物及其在生态系统中的作用.生态学杂志，21(3):33－38］

Pulliam HR，1975.Diet optimism with nutrient constraints.American Naturalist，109:765－768.

Qin JD，Go F，Zheng ZY，1957.Feeding habits and food using of Locusta migratoria manilensis and the effects in growth and fecundity for feeding different foods.Acta Entomologica Sinica，7(2):143－165.［钦俊德，郭郛，郑竺英，1957.东亚飞蝗的食性和食物利用以及不同食料植物对其生长和生殖的影响.昆虫学报，7(2):143－165］

Spracklen DV，Bonn B，Carslaw KS，2008.Boreal forests，aerosols and the impacts on clouds and climate.Philosophical Transactions of the Royal Society A，366:613－4626.

Tang ZH，Wang BH，Wang CM，1993.Effects of fecundity on Locusta migratoria tibetensis Chen for foodstuff structure.Tibet Journal of Agricultural Sciences，15(3):25－27.［唐昭华，王保海，王成明，1993.食料结构对西藏飞蝗生殖的影响.西藏农业科技，15(3):25－27］

Wang H，He XQ，Ji R，2010.Selection mechanisms of Calliptamus italicus on four different hostplants.Chinese Journal of Ecology，29(12):2401－2407.［王晗，何雪青，季 荣，2010.意大利蝗对四种寄主植物的选择机制.生态学杂志，29(12):2401－2407］

Xi RH，Liu PJ，1984.Effects on Oedaleus asiaticus in growth and fecundity for feeding different foods.Entomological Knowledge，4:153－155.［席瑞华，刘鹏举，1984.不同食料植物对亚洲小车蝗生长和生殖力的影响.昆虫知识，4:153－155］

Xue ZP，Zhang Q，Yasen SL，2010.Food selection of Calliptamus italicus and loss assessment for the grassland.Plant Protection，36(1):95－98.［薛智平，张泉，牙森·沙力，2010.意大利蝗取食特性及损失估计研究.植物保护，36(1):95－98］

Zhang Q，Qiao Z，Xiong L，Zhao Y，Dang HC，1995.Research about adult's biology character of Calliptamus italicus.Xinjiang Agricultural Science，6:256－258.［张泉，乔璋，熊玲，赵勇，党惠财，1995.意大利蝗成虫生物学特性研究.新疆农业科学，6:256－258］