植物精油在红阳猕猴桃贮藏保鲜中的研究现状及展望

何靖柳，刘 继，秦 文，*，刘 丁，刘东杰，董 赟

（1.四川农业大学食品学院，四川雅安625014；2.成都铁路局疾病预防控制中心，四川成都610081）

红阳猕猴桃（Actinidia chinensis Planch.var.rufopulpa Liang et Ferguson）是四川苍溪县选育出的世界首个红肉型新品种，被列为“国家级品种保护资源”。由于病虫害防治滞后，贮运技术落后，每年在猕猴桃销售上会造成巨大的经济损失[1]。王瑞玲首次对红阳猕猴桃采后侵染性病害进行了病原菌分离、鉴定及生物学特性等方面的系统研究，确定采后侵染性病原菌主要是葡萄座腔菌（Botryosphaeria parva）和尖孢炭疽菌（Colletorichum acutatum）[1]。

植物精油（Plant Essential Oil），也称挥发油（Volatile Oil），是萃取于植物中的特有芳香物质，取自草本植物的花、叶、根、树皮、果实、种子、树脂等，主要通过水蒸汽蒸馏、浸取和冷压方式提炼制取；在常温下，它能挥发出油状的液体物质，该物质所含的化学成分比较复杂，按化学结构可分为脂肪族、芳香族和萜烯类化合物以及它们的含氧衍生物，如醇、醛、酮、醚、酯、内酯等，此外还有含氮和硫的化合物[2]。植物精油安全无毒、具有一定的抗菌性，是一类绿色、健康的天然保鲜剂；近年，植物精油用于果蔬保鲜成为国内外者的研究热点。本文将对红阳猕猴桃中葡萄座腔菌和尖孢炭疽菌进行概述，综述对其有抑制效果的植物精油的研究现状。

1 植物精油的抑菌机理

植物中含有多种生物活性物质，具有抗氧化、抗菌、杀虫等作用，而它们常常存在于精油中，因而植物精油的成分与其抑菌作用之间存在着密切的关系。通常植物精油的抑菌机理可以分为：

1.1 改变病菌细胞形态结构

植物精油处理后会对病菌细胞壁的完整性造成不可逆的破坏，从而影响其细胞膜正常功能。精油通过破坏酵母和细菌等的细胞壁，导致细胞内容物的泄露或细胞内外离子梯度变化而最终造成微生物的死亡[3]。丁香罗勒精油可以使白假丝酵母菌的细胞壁增厚、分离，影响细胞壁的完整性进而降低白假丝酵母菌的出芽率[4]。精油中的α-松油烯能控制酿酒酵母细胞壁的结构和功能等基因，从而发挥它的抑菌作用[5]。丁香酚可通过使细胞膜中的蛋白质变性，与细胞膜中的磷脂反应破坏细胞膜的透性，从而抑制微生物的生长[6]。Billerbeck等[7]发现，800mg/L的锡兰香茅油能够使黑曲霉菌丝直径变小，菌丝壁变薄，还造成细胞膜破裂和线粒体结构的分解。

1.2 影响能量代谢及酶系

桂皮、丁香、生姜、洋葱、牛至和百里香精油能够损伤酵母菌的呼吸系统，使得乙醇的出现延迟，进而影响其能量代谢[8]。α-蒎烯通过抑制线粒体的有氧呼吸，影响其能量代谢[9]。萜烯和酚类化合物能抑制大肠杆菌胞内氧化反应，阻碍DNA修复[10]。大蒜素通过有效的与微生物体内含巯基的氨基酸，蛋白质或酶结合，抑制酶的活性，从而使与酶相关的细胞代谢受到抑制[11]。

1.3 影响分生孢子

植物精油会降低或抑制病菌中分生孢子的产生和萌发，或破坏其受精作用，从而抑制或阻断病菌后代继续危害的可能性[12-14]。丁香、百里香、甜橙外果皮、山香（Hyptis suaveolens L.）、牛至、紫苏、天竺葵、薰衣草、孔雀草、迷迭香、月桂、小茴香、紫玉兰等植物精油，能作用于病菌细胞的分生孢子，具有一定的抗菌效果[15]。

目前对植物精油的作用机制研究尚少，还有许多不明之处，精油中的活性物质对植物病原菌是否存在其他影响还有待进一步研究。

2 抑制葡萄座腔菌生长的精油研究现状

2.1 葡萄座腔菌特点及其对红阳猕猴桃品质的影响

截至目前，我国已报道的猕猴桃病害有41种，其中，真菌性病害36种，细菌性病害3种，线虫病害1种，病毒病害1种。这些病害多发生在田间，危害其枝条、叶蔓、花及果。据统计，世界上对溃疡病的研究报道较多[16]，有部分对灰霉病[17]、花腐病的研究，而对猕猴桃采后贮运期间病害的报道则很少，主要有熟（软）腐病、蒂腐病（灰霉病）、青霉病。据报道，葡萄座腔菌是红阳猕猴桃熟（软）腐病的致病菌，该病的发病症状为：病斑褐色、圆形，剥开病部皮层可见果肉黄色、水渍状，病健交界处呈暗绿色，果肉组织随着发病进程迅速变软；发病后期病部产生白色菌丝，且有组织液渗出，表层常有乳白色至浅粉红色的锥形腐烂，数天内可扩散至果肉中间甚至整个果实。根据Cesati和Notaris于1863年建立的属，将葡萄座腔菌属（Botryosphaeria）归为真菌界（Fungi）、子囊菌门（Ascomycota）、腔菌纲（Loculoascomycetes）、格孢腔菌目（Pleosporales）、葡萄座腔菌科（Botryosphaericeae）。赵嘉平等[18]根据PDA培养基上的菌落及其生长速率特征，将葡萄座腔菌科内葡萄座腔菌属实验菌株确定为B.dothidea、B.rhodina、B.parva、B.obtusa、B.stevensii、B.eucalyptorum、Fusicoccum mangiferum、Diplodia pinea有性或无性型的8个形态学种。因此，葡萄座腔菌（Botryosphaeria parva）是葡萄座腔菌属的一种真菌，该属真菌是世界性分布的一类营腐生、寄生[19-21]或以潜在病原菌形式分布于寄主体表或体内的真菌[22-23]，它可以侵染单子叶、双子叶和裸子植物，且症状表现复杂。

2.2 抑制葡萄座腔菌生长的精油

Regnier等[24]研究报道了过江藤属（Lippia scaberrima）精油对芒果采后产生的葡萄座腔菌的影响，发现该精油对葡萄座腔菌有较强抑制效果，同时，分离和分析了过江藤属精油的成分，证明对葡萄座腔菌有根本性抑制作用的物质是香芹酮（carvon）。据报道，香芹酮属单萜类化合物，具有杀虫、杀菌、抗菌等较高的生物活性[25]。针对此种情况，可以根据精油中有无香芹酮及香芹酮的比率大小等相关报道，选取合适的植物精油处理葡萄座腔菌，对其杀菌活性进行研究（见表1）。

由表1可以看出，同种植物不同产地精油活性成分含量会有所变化，同时，不同植物可能含有相同精油成分。葛缕子（Carum carvi L.）种子是一种很常见的香料，一般采用水蒸汽蒸馏的方法提取精油，Assami[26]、Raal[27]和Laribi等[28]均对其进行报道，分离该精油中香芹酮成分，含量分别高达5.73～5.93mg/g、44.5%～95.9%和6.78%～80.53%。以上大量学者的报道表明：葛缕子种子中确实含大量的香芹酮，同时，Bailer等[29]研究葛缕子种子和莳萝种子（dill）时发现，从这两种种子中提取出来的精油油份和香芹酮比率极为相似，其中莳萝种子里香芹酮的含量达11.00mg/g。绿薄荷（Mentha spicata L.）是一种广泛生长的油料植物，该植物中能提取出精油，很多人都对其进行过研究。Zheljazkov等[30]从薄荷中提取出精油，其中香芹酮的含量很高，达420～750mg/g。Sarer等[31]利用蒸馏法获得绿薄荷精油，通过分析证明该精油中含有48.40%香芹酮。PORTO和Carla[32]发现宽叶兔耳风（poiretia latifolia vogel）的叶子通过蒸馏法可获得大量精油，分析知道精油中含61.05%～64.20%香芹酮。BENITES和JULIO[33]研究马缨丹（Pantana cámara L.（Verbenaceae）），用蒸馏法可获得含75.9%香芹酮的马鞭草精油。

表1 具香芹酮成分的植物精油资源Table 1 P1ant essential oil resources with carvon

3 抑制尖孢炭疽菌生长的精油研究现状

3.1 尖孢炭疽菌特点及其对红阳猕猴桃品质的影响

猕猴桃炭疽病是由尖孢炭疽菌引起的，该病的病发症状为：病部果皮干缩凹陷，颜色加深；从病部切开，可见紧挨果皮下组织木质化，病部果肉变成浅黄色，呈烂熟状；后期病部有橘红色分生孢子堆[1]。炭疽菌属（Collietotrichum Cda.）分布广泛，是一种重要的植物病原真菌属[34]，该属由Corda于1831年建立，其分类地位在Anisworth系统中，隶属于真菌门（Eumycota）、半知菌亚门（Deuteromycotina）、腔孢纲（Coelomycetes）、黑盘孢目（Melanconiales）、黑盘孢科（Malanconiaceae），它的有性阶段为小丛壳属Glomerella（Stonem）。据陈希芹[35]介绍，作物炭疽病的病原菌主要有：胶孢炭疽菌（C.gloeosporioides，有性阶段Glomerella cingulata）；菜豆炭疽菌（C.lindemuthianum）；瓜类炭疽菌（C.orbiculare）以及尖孢炭疽菌（C.acutatum）等十多个种。该属中，尖孢炭疽菌是很多作物和非栽培植物上常见的病原菌，它的分布和每年所造成的经济损失是世界性的[36]。

3.2 抑制尖孢炭疽菌生长的精油

近年来，在农业领域，植物精油得到越来越广泛的研究，其对植物病原菌表现出的生物活性引起了科研工作者的注意。大量学者研究发现不同植物精油对尖孢炭疽菌具有一定的抑制效果（见表2）。Prieto等[37]通过水蒸汽蒸馏获得对尖孢炭疽菌有较高抑制活性（EC50153.90μL/L）的花椒（Zanthoxylum fagara）精油，经分析该精油含 21.10%大根香叶烯（germacrene D-4-ol）和8.35%榄香醇（elemol）。Ozek等[38]对鼠尾草（Salvia rosifolia Sm.）进行研究，分别用水蒸馏、微波水蒸馏、微量蒸馏和微量蒸汽蒸馏-固定相微萃取四种方法提取鼠尾草中的精油，并分析得到精油中所含的主要成分有：15.7%～34.8%α-蒎烯（α-Pinene），16.6%～25.1%1，8-桉树酚（1，8-cineole），6.7%～13.5% β-蒎烯（β-pinene），1.4%～5.0% β-丁子香烯（β-caryophyllene）和1.4%～4.4%氧化丁香烯（caryophyllene oxide）；通过抗真菌性检测出，鼠尾草精油对尖孢炭疽菌有一定的抗性。ALZATE等[39]研究百里香（Thymus vulgari）和柠檬草（Cymbopogon citratus），发现这两种植物中均含有百里香酚（thymol）和柠檬醛（citral），并且以上两种物质都对尖孢炭疽菌有一定的抗性。Wedge等[40]从西藏的方枝柏（Junipers Juniperus saltuaria）、巴山冷杉（J.squamata var.fargesii）的树叶和枝干中提炼出精油，分析发现它们都含有丰富的单萜类物质，分别是：44%和35%桧烯（sabinene），13%和9%橄榄醇（elemol），8%和7%松油烯-4-醇（terpinen-4-ol），4%和17% α-松萜（α-pinene）；生物自检法实验发现，这两种精油对尖孢炭疽菌均有较强的抑菌活性。Perez-Sanchez等[41]研究洋百里香（Thymus zygis Loefl.ex L），发现该精油对尖孢炭疽菌有抑制作用，且精油中活性物质分别是：3-辛醇（3-octanol）和3-萜品烯（3-terpinene）。Tabanca等[42]通过水蒸汽蒸馏获得三种菊科植物精油：甘蓝菊（Arnica longifolia），紫菀属（Aster hesperius）和橡胶草属（Chrysothamnus nauseosus），发现植物中的香芹酚（carvacrol）和β-没药醇（βbisabolol）对尖孢炭疽菌有抑制效果。

以上研究表明，烯类、醇类、酚类、醛类和萜类均对尖孢炭疽菌生长具有抑制作用，因此，活性物质种类很多，难以定性。为了最大范围的筛选抑制尖孢炭疽菌的精油，需要进一步从该种菌的属上研究，寻找对其有抑制效果的精油。

表2 对尖孢炭疽菌有抑制活性的植物精油资源Table 2 P1ant essential oil resources with inhibitory activity for Colletorichum acutatum

胶孢炭疽菌是与尖孢炭疽菌同属的病原菌，它可造成芒果炭疽病。何衍彪等[43-45]研究95.00%乙醇提取石菖蒲（Acorus tatarinowii）、苦槛蓝（Myoporum bontioides）、丁香（Syzygium aromaticum（L.））中的精油后，用以上各种精油处理芒果炭疽菌均具有较好的抑菌效果（见表3）。如表3所示，实验表明，菌株（ZJS）、抗药性菌株（ZJR）的半数有效浓度（EC50）介于4.06～7.23mg DW/mL；苦槛蓝丙酮提取物对芒果炭疽菌敏感菌株、抗药性菌株的EC50分别为26.29mg DW/mL和21.37mg DW/mL；丁香乙醇提取物对芒果炭疽菌抗药性菌株的EC50为0.40mg DW/mL。

4 具广谱杀菌效果的精油研究现状

近年来，植物精油对植物中致病真菌和细菌的杀菌活性得到了广泛的研究。许多精油杀菌谱广，对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌、病原真菌等均有一定的活性。如表4所示，王步江等[46]用肉桂精油处理三种细菌、两种酵母、一种霉菌后发现，该精油具有广谱抑菌作用，对实验中的各种菌均有较高的抑菌活性。张赟彬等[47-50]研究表明，八角茴香水煎剂对结核杆菌及枯草杆菌有抑制作用，其乙醇提取液对金黄色葡萄球菌、肺炎球菌、白喉杆菌等一些常见致病性念珠菌有抑制作用，八角茴香精油对供试的七种微生物均有较强的抗菌效果，被抑制的微生物中既有细菌又有真菌，既有球菌又有杆菌，因而证明八角茴香精油具有广谱抗菌作用。李芳等[51]在实验中证明用艾蒿精油制备的微胶囊对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌及黄曲霉菌都有良好的抗菌效果，说明艾蒿精油具广谱抗菌作用。葡萄座腔菌和尖孢炭疽菌均属真菌，上面介绍的几种具广谱作用的精油全对真菌有良好的抑制效果。因此，对肉桂精油、八角茴香精油及艾蒿精油对葡萄座腔菌和尖孢炭疽菌的具体抑制效果可以进行研究。

5 植物精油在果蔬贮藏保鲜中的应用性研究及对红阳猕猴桃贮藏保鲜应用的启发

在果蔬保鲜应用方面，植物精油结合低温、较低的pH以及对鲜果进行不同方式处理，使精油的高抗菌活性充分发挥出来。

5.1 植物精油对低温贮藏果蔬品质的影响

冷藏是果蔬保鲜最普遍而有效的方法，一定的低温与植物精油处理相结合，果蔬采后保鲜效果更加明显。Serrano等[52]研究，用丁香酚、麝香草酚、薄荷醇处理甜樱桃，结合一定的低温条件，结果表明16d后，总菌数（好氧性中温菌）、霉菌和酵母菌数均显著减低，尤其是霉菌和酵母菌，从处理前的2.1log CFU/g降低到1.5lg CFU/g，对照的霉菌和酵母菌数量却增加到4.91lg CFU/g。果蔬在冷藏的过程中，温度的选取很重要，如果采用不适当的低温条件则会造成冷敏性果蔬的冷害，产生巨大的经济损失。研究茉莉属素馨花香精油中的主要成分茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MeJA），用MeJA处理木瓜、桃等果实后，能提高这些果实的活性氧清除相关酶的活性，防止过多的活性氧对膜脂过氧化和膜系统造成破坏，从而提高果实的抗冷性，减轻果实冷害症状，保持果实品质[53-54]。因此，精油处理红阳猕猴桃的同时需综合考虑温度对其贮藏保鲜的影响。

5.2 较低pH的植物精油处理后对果蔬品质的影响

据研究，较低pH能提高植物精油的抗菌活性。Smilanick等[55]曾报道，使用碳酸钠处理，降低了实验环境的pH，能够有效地防治柠檬和柑桔的绿霉病害。刘霞等[56]研究百里香精油与碳酸钠结合处理桠柑果实，结果表明，较低浓度的百里香精油（400μL/L）和稍高浓度的碳酸钠（1%）结合能显著降低桠柑酸腐病害的发病率，且能保持果实良好的品质。由此可知，当用精油处理红阳猕猴桃时，可将精油环境调试成不同浓度的pH，研究pH对其贮藏保鲜的影响。

5.3 植物精油采用不同应用方式处理后对果蔬品质的影响

植物精油处理果蔬时，可以选用不同的应用方式，包括：浸蘸、熏蒸、喷洒或保鲜纸及涂膜剂等载体相结合等。早期，章文才首次对柑橘进行植物精油防腐保鲜实验，筛选用8%高良姜、野菊花、野艾等的浸出液洗果，达到良好的保鲜效果。宋义忠等[57]选用丁香精油熏蒸新鲜花椰菜，周浩等[58]采用柠檬醛或其前体香叶醇渗入塑料膜、蜡或包装纸中后孢子柑橘鲜果，均有良好的保鲜效果，延长了果实贮藏期。

表3 对炭疽菌有抑制活性的植物精油资源Table 3 P1ant essential oil resources with inhibitory activity for Colletorichum

表4 具广谱杀菌效果的植物精油资源Table 4 P1ant essential oil resources with broad-spectrum bactericidal effect

6 展望

我国植物精油资源丰富，应用广泛，但缺乏对精油中的活性物质及其作用机制的研究，很少从分子水平如蛋白质、核酸方面研究精油的抗菌机理，而今后应在这些方面进行重点研究。

精油中的化学成分繁多，活性物质复杂多变，以植物精油作为保鲜剂，作用于猕猴桃的报道很少，因此，有必要对精油应用于猕猴桃的保鲜领域进行深入研究。根据精油抗菌性的大量报道，可以探索过江藤属、葛缕子种子、莳萝种子、绿薄荷、宽叶兔耳风叶子、马鞭草等植物的精油对红阳猕猴桃中分离出的葡萄座腔菌的抑菌活性；选择花椒、鼠尾草、百里香、柠檬草、方枝柏叶子、巴山冷杉叶子、洋百里香、石菖蒲、苦槛蓝、丁香、甘蓝菊、紫菀属和橡胶草属等植物的精油处理从红阳猕猴桃中分离出的尖孢炭疽菌，研究这些精油对该种菌的抑菌活性；依据精油的广谱性，研究肉桂、八角茴香及艾蒿的精油对葡萄座腔菌和尖孢炭疽菌的抑制效果。

为了使植物精油能更有效地应用于猕猴桃贮藏保鲜中，有必要建立适用的关键控制点，综合贮藏过程中的温度、精油的pH及不同处理方式对猕猴桃鲜果品质的影响，结合相关的保鲜措施，使其更具实际应用性。随着人们消费观念的转变，纯天然物质的需求会进一步增大，在当今食源性疾病日趋加剧的形势下，植物精油作为一种高效、安全的食品防腐剂，应用于猕猴桃保鲜的前景十分广阔。

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